Capitulo 14

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CAPÍTULO
Sistema Nervioso
Autónomo
Un hombre de 46 años sometido recientemente a una neumonectomía derecha por uncarcinoma bronquial fue visto por su cirujano torácico como parte de su seguimientodespués de la operación. El paciente refirió que se sentía sorprendentemente bien y que
estaba recuperando algo del peso que había perdido antes de la operación. Su esposa comentó
que desde alrededor de una semana atrás el párpado superior de su ojo derecho tendía a caer
levemente cuando estaba cansado al final del día.
. Después de un examen físico cuidadoso, el cirujano observó que además de la .ptosi!! ¡iel ojo.
derechola pupiladerechadel ~ciente estabacontraíday su caraestabaenrojecidadel lado .
derecho. Un examen completo mostró que la piel del lado derecho de la cara parecía estar más. .
caliente y más seca que lo normal. 4 palpación del grupo de ganglios cervicales mostró un gran
ganglio fijo y duro inmediatamente por encima de la clavícula derecha.
Sobre la base de estos hallazgos físicos, el cirujano hizo el diagnóstico de síndrome de
Homer derecho. Estos hallazgos no estaban presentes antes de la operación. La adenopatía cer-
vical profunda derecha ihdicaba que el carcinoma bronquial había hecho metástasis en el ganglio
del cuello y se estaba extendiendo para afectar la parte cervical del tronco simpático"del lado
derecho. Esta observación explicaría los hallazgos oculares y cutáneos faciales anormales.
El conocimiento de la inervación simpática de las estructuras de la cabeza y el cuello le per-
mitióal cirujanohacerun diagnósticoprecisoen estepaciente.
CONTENíDO
Organización del sistema nervioso
autónomo 397
División simpática del sistema
nervioso autónomo 397
Fibras neniosas eferentes
(eferencia simpática) 397
Fibras neniosas aferentes 398
Troncos simpáticos 398
División parasimpática del sistema
autónomo 398
Fibras nen'iosas /jerentes
(eferel1cia craneosacra) 398
Fibras nen'iosas qferentes 400
Los grandes plexos autónomos 400
Ganglios autónomos 400
Transmisores preganglionares 401
Potenciales sinápticos rápidos,
lentos e inhibidores 401
Agentes estimulantes
ganglionares 402
Agentes bloqueantes
ganglionares 402
Terminaciones nerviosas
posganglionares 402
Transmisores posganglionares 402
Otros transmisOl'es
posganglionares 403
Bloqueo de los receptores
colinérgicos 403
Bloqueo de los receptores
adrenérgicos 404
Control superior del sistema
nenioso autónomo 404
El "sistema nervioso entérico" 404
Funciones del sistema nervioso
autónomo 405
Diferéncias anatómicas,
fisiológicas y farmacológicas
importantes entre las divisiones
simpática y parasimpática del
sistema nervioso autónomo 406
Algunas inervaciones autónomas
importantes 407
Ojo 407
Párpado superior 407
DEL CAPÍTULO
Iris 408
Glándula lagrimal 408
Glándulas salivales 409
Giándulas silbml1l1dibular v
sllblingual409
Glándula parólida 409
Corazón 410
Pulmones 410
Tracto gastrointeslinal 410
Estómago e intestillo hasta el
ángulo esplénico 410
Colon descendente, colon pell'iallo
y recto 411
Vesícula y conductos biliares 412
Riñón 412
Médula de la glándula
suprarrenal 412
Esfínter interno involuntario del
conducto anal 412
Vejiga 412
Erección del pene y eJ clítoris 413
Eyaculación 413
Útero 413
Arterias de la extremidad
superior 415
Arterias de la extremidad
inferior 415
Algunos reflejos fisiológicos
importantes qu'e involucran al
sistema nervioso autónomo 416
Reflejos visuales 416
Reflejos fotomotor directo y .
consensual 416
Reflejo de acomodación 416
Reflejos cardiovasculares 416
Reflejo del sella carotídeo y del
arco aórtico 416
Refleju auricular derecho de
Bainbj'idge 416
Notas clínicas 416
Consideraciones generales 416
Lesiones del sistema nervioso
autónomo 417
Lesiones simpáticas 417
Lesiones parasimpáticas 417
DegeneraCión y regeneración de los
nen'ios afiló/lOmos 417
Enfermedades que afectan el sistcma
nervioso autónomo 417
Síndrome de HOn/er 417
Pupila de Argy/l Robatson 417
S(ndrome de la pupila tónica de
lidie 418
Síndrome de Frey 418
Enfermedad de Hirschsprung
(rnegacolon) 418
Disfunción de la vejiga luego de
lesiones de ]a médula espinal 418
La defecación luego de lesiones de
la médula espinal418
Erección y eyaculación luego de
lesioncs de la médula e.\pinaI419
Enfermedad causada por la loxina
botu/(nica 419
Enfermedad causada por el vene-
no de la arw1a ¡'iuda negra 419
Enfermedad causada por agentes
anticolinesterásicos 419
Sirnpatectomía como método de
t,atamiento de la enfermedad
arterial 419
E/'lfermedad de Raynaud 419
Claudicación intermitente 419
Hiperlensión 419
Dolor visceral referido 419
Dolor cardíaco 420
Dolor gástrico 421
Dolor apendicular 421
Dolor vesicular 421
Causalgia 421
Problemas clínicos 421
Respuestas a los problemas
clínicos 422
Preguntas de revisión 423
Respuestas a las preguntas de
revisión 425
Lecturas complementarias 426
OBJETIVOS DEL CAPÍTULO
El sistema nervioso autónomo y e! sistema endo-
crino controlan el medio inlerno del organismo, El ob-
jetivo de este capítulo es el de proporcionarle al estu-
diante un resumen básico práctico de la eSiructura, la
fisiología y la farmacología del sistema nervioso autó-
nomo. La infOimación que se presenta se utiliza am-
pliamente en la práctica clínica. Los ejemplos de iner-
v"ción autónoma que se brindan en este capítulo son
importantes y en general son utilizados por los exami-
nadores para formular buenas preguntas.
1
El sistema nen!oso autónomo ejerce control sobre las
fUilci()nes de muchos órganos y tejidos en el cuerpo. en-
tre eJlos el músculo cardíaco. el músculo liso y las glán-
dulas cxocrinas. Junto con el sistema endocrino, produce
ajm.tes internos necesarios para un medio interno óptimo
lkl organismo.
El sistema ncnioso autónomo. al igual que el si.,rema
ncn'loso somático. tiene neUíOnas aferentes. concctoras
y de,entes. Los impulsos aferentes se originan en recep-
tores v:scerales y viajan a través de vías aferentes hasta
d sistema nervioso central, donde son integrados a través
de neuronas conectaras en diferentes niveles y luego sa-
len a través de vías eferentes hacia los órganos efectores
\'iscerales. La mayoría de las actividades del sistema au-
tónomo no inlluyen en la conciencia.
Las vías eferentes del sistema autónomo están fnrma-
das por neuronas preganglionares y posganglionares, Los
cuerpos celulares de las neuronas preganglionares se ubi-
can cn el asta gris lateral de la médula espinal y cn ]os
núcleos motores de los nervios craneanos tercero, sépti-
mo. noveno y décimo, Los axones de estos cuerpos celu-
lares hacen sinapsis con los cuerpos celulares de las neu-
rona\ posganglionares que se reúnen para 10rmar
ganglios fuera del sistema nervioso central.
Li l"Hltrol cjcrcido por cl sistema autónomo cs extre-
madamente r;ipido: wmbién es extensivo, dado que un
ax(¡n prcganglionar puede hacer sinapsis con I'arias neu-
ronas posganglionares, Grandes colecciones de fibras
aferentes y eferelltes y sus ganglios asociados forman los
plexos autónomos en cItórax, el abdomen y la pelvis.
Los receptores viscerales incluyen quimiorreceptores,
barorreceptores y osmorreceptores. Existen receptores
para el dolor en las vísceras y algunos tipos de estímulos,
como la falta de oxígeno o el estiramiento. pueden pro-
ducir dolor extremo.
ORGANIZACIÓN DEL
SISTEMA NERVIOSO
AUTÓNOl\10
""""""""""""""""""""""""""""""'''''' .
El sistema nervioso autónomo está distribuido en la totali-
dad de los sistemas nerviosos central y periférico. Tiene dos
divisiones. el simpático y el parasimpático y, como ya se
se¡Jaló. consiste en fibras aferentes y eferentes. Esta división
entre simpático y parasimpático se hace sobre la base de di-
ferencias anatómicas. diferencias en los neurotransmisores .
y diferencias en los efectos fisiológicos. Ambas divisi~nes
operan en conjull!o y es este equiliblio en las actividades ]0
que mantiene un medjo ambiente intemo estable.
DivisiÓn simpMica del sistema
nervioso autónomo
El sistema ,impático e<;]a división más gra¡lde del siste-m~! ~iI!l')nn'I¡O y se disrribuye ampliamente en tOdo el
cuerp(1 e Inena el cnraz6n y los pulmones. el mú,cub cn
las p~u'edes de Ji1llclh)\ \.""os sanguíneos. los fnlÍL'u!os pi-
lo\os y la, flánJuL's sudoríparas y muchas lísceras ab-
dOlllinopeIvianas,
La función del sistema simpático es la de prep~\rar al
organislllo para una emergencia, La frecuencia cardíáca
Organización del Sistema Nervioso Autónomo 397
aumenta, las arteriolas de la piel y el inte,til1l) ,e con-
traen, las delmúscu!o esquelético se dilatan y la presilÍn
arterial se ele\'a, Existe una redistrinueión de la sangre.
de modo que ;Óandona la piel y el tracto gastroimestinal
y se dirige al encéfalo, cl corazón y cl músculo esquelé-
tico. Además, los nervios simpáticos dilatJi1 las pupibs.
inhiben el músculo liso de los bronquios. el intestino y la
pared vesieal y cielTan los esfínteres, Se produce piloe-
rección y sudaciÚn.
El sistema simpático consiste en fibras ekrentes des-
de ]a médula espina!, dos troncos simpáticos con gan-
glios, ramas importantes. plexos y ganglios regionales,
FIBRAS NERVIOSASEFERENTES(EFERENCIASIMPÁTlC.l\)
Las columnas grises laterales (astas) de la médula espi-
nal del primer segmento torácico al segundo ,egmenlP
lumbar (a veces tercer segmento lumbar: posecn los
cuerpos celulares de las n<:uronas conector~b simp;!lic;¡s
(1ig. 14-1). Los ~1.\onesmielínicos de estas células ~lhall-
donan la médula en las raíce:; nen'iosas ant<:rion:s y pa-
san a través de !as .-amas emllunicanli:s hlan<:as (Lt,
ramas blancas tlcnen este color porque la, libra,: nen lO-
sas están cubiertas por mielina blanca) hacia los ganglios
paravcl.tchralcs del tronco simpático, Una IC7.c:ue l"
tas fibras (preganglionares) llegan a los ganglio, en el
tronco simpático. se distrihuyen de este m0do:
1. Hacen sinapsis con una neurona excitadora en el gan-
glio (figs. 14-1 y 14-2). El espacio entre las dos nClIIo-
nas es cubierto por un neurotransmisor, la acctilClllina
(ACh), Los axone, amielínicos posganglionares aban-
donan el ganglio y pasan hacia los nervios espinales
torácicos como ramas comunicantes grises (la>. ra.
mas grises tienen este color porque las tibras nerviosas
están d~sprovista~ de mielina), Se distribuyen en los
ramos de los nervios espinales hacia el músculo liso en
las paredes de los vasos sanguíneos, las glándulas su-
doríparas y los músculos piloerectores de la pieL
2. Viajan en direcciÓn cefáliea en el tronco simpátIcL1pa-
ra hacer sinapsis en ganglios de la regiÓn cervical: fíg,
14-2). Las fibras ncrviosas posganglionares pas"!I a
través de ramas comunicantes grises para UIJ1rsea ],)S
nervios espinaJes c''::r':icalcs. Muchas de las fibras )Jle-
ganglionares que entran en la parte infcrior del tropr:o
simpático desde les segmcntos torácicos inferiores y
los dos segmentos lumbares superiores de la médt¡Ja
espinal viajan en dirección caudal para hacer sinap' is
en ganglios de la; regiones lumbar inferior y \C:n:1.
Aquí nuevamente ¡as fibras nerviosas posganglic)Il.I-
res pasan a tra\'és de las ramas comunicantes gri,cs
para unirse a los ncrvios espinalcs lurllbares. S~KJ'()Sv
coccígeos (tig, ¡4-2),
:;, Pueden atrJI ('sar 1<.>:>g,tIlgj¡os del tronco símpáli,,,' . '!',
hacer sinalbi,. Est;.!, !ihr~¡s mie!ínicas ahand(ln~l'] "
tronco ,;imp~tico como 1,):,ncnios espl:ícnko 111::.'°1'.
csp]ácnico mcnor y espláenico inferior o míninw, LI
nen'io espUcnico mayor se fc,rll1:\a p:lnir de ramas de'
los ganglios quinto a no\ l'I1<)tor;Ícicos. Dcscicnde CI]
fOlma oblicua a los costados de los cuel1JOSde las vér-
tebras todcicas y atraviesa cl diafragma para hacer si-
napsis con células excitadoras en los ganglio s dcl plexo
398 Capítulo 14 Sistema Nervioso A~tónomo
Raíz posterior, ,,,,,
Neurona concciora
Piel
)
/
/
/
/
/
/
/
/
/
/
Ganglio simpático /
Rafz anterior
--------
Neurona afercnte
Fig.14-1. Disposición general de la parte somática del sistema nervioso (a ta izquierda) comparada con la parte autónoma (a la derecha).
celíaco, el plexo renal y la médula supnUTenal. El ner-
vio esplácnico menor se fonl1a a partir de ramas de los
ganglios torácicos décimo y undécimo. Desciende con
el nervio esplácnico mayor y atraviesa el diafragma pa-
ra unirse a células excitadoras en los ganglio s de la par-
te inferior del plexo celíaco. El nervio esplácnico
inferior (cuando está presente) se origina en el duodéci-
mo ganglio torácico, atraviesa el diafragma y hace si-
napsis con neuronas eJ5citadoras en los ganglios del
plexo renal. Por lo tanto~los nervios espláenicos se for-
man a partir de fibras preganglionares. Las fibras pos-
ganglionares se originan en células excitadoras de los
pIexos periférico s y se distribuyen en el músculo liso y
los ganglio s de las vísceras. Algunas fibras preganglio-
nares, que se desplazan en el nervio espláenico mayor,
tenninan directamente en las células de la médula su-
prarrenal. Estas células medulares, que pueden consi-
derarse neuronas excitadoras simpáticas modificadas,
son responsables de la secreción de adrenalina y nora-
drenalina.
La relación entre las fibras simpáticas preganglionares
y posganglionares es aproximadamente de 1:1O, lo cual
'pennite un amplio control de las estructuras involuntarias.
FIBRAS NERVIOSASAFERENTES
Las fibras nerviosas mielínicas aferentes van desde las
vísceras a través de los ganglios simpáticos sin hacer si-
napsis. Entran en el nervio espinal por las ramas comuni-
cantes blancas y llegan a sus cuerpos celulares en el
ganglio de la raíz posterior del nervio espinal corres?on-
diente (lig. 14-1). Los axones centrales luego entran en la
médula espinal y pueden formar el componente aferente
de un arco reflejo local o ascender hasta los centros su-
periores, como el hipotálamo.
TRONCOSSIMPÁTICOS
Los troncos simpáticos son dos troncos nerviosos con
ganglios que se extienden en toda la longitud de la co-
lumna vertebral (fig. 14-2). En el cuello, cada tronco tie-
ne 3 ganglios; en el tórax, 11 o 12; en la región lumbar,
4 o 5 y en la pelvis, 4 o 5. En el cuello, el tronco se ubi-
ca por delante de las apófisis transversas de las vértebras
cervicales, en el tórax se localizan por delante de las,ca-
bezas de las costillas o a los costados de los cuefl'Josver-
tebrales, en el abdomen se ubican anteroJaterales a los
lados de los cuerpos de las vértebras lumbares y en la
pelvis se localizan por delante del sacro. Por abajo, los
dos troncos terminan uniéndose entre sí para formar un
único ganglio, el ganglio impar.
División parasimpática del sistema
autónomo
Las actividades de la división parasimpática del sistema
autónomo están dirigidas a conservar y restablecer la
energía. La frecuencia cardíaca disminuye, las pupilas se
contraen, el peristaltismo y la actividad glandular aumen-
tan, los esfínteres se abren y la pared vesical se contrae.
FIBRAS NERVIOSASEFERNTES(EFERENCIACRANEOSACRA)
Las células nerviosas conectaras de la división parasim-
pática del sistema nervioso autónomo se localizan en el
Organización del Sistema Nervioso Autónomo 399
-y-
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I I I Re.:to
[1 I
I - Vejiga
~nos sexuales
v~~rga
Flg. 14-2. Parte elerente del sistema nervioso autónomo. Las fibras parasimpáticas preganglionares se indican en líneas azules sólidas. las
fibras parasimpáticas posganglionares con líneas azules interrumpidas. Las fibras simpáticas preganglionares se muestran en Ifneas rojas
sólidas, las libras simlJáticas posganglionares en!fneas rojas interrumpidas.
400 Capitulo 14 Sistema Nervioso Autónomo
tronco encefálico y los segmentossacrosde la médula es-
pina! <fig. 14-2).
Las células nerviosas ubicadas en el tronco encefálico
forman núcleos en los siguientes nervios craneanos: ocu-
lomotor (núcleo parasimpÚlico o de Edinger-\Veslphal),
facial (núcleo sali\'atorio superior y núcleo lagrimal),
. glosofaríngeo (núcleo sali\alOrio inferior) y vago (nú-
cleo dorsal del vago). Los axones de estas células nenio-
sas conecto ras son mielínicos y salen del encéfalo dentro
de los nen'ios craneanos.
Las células nerviosas conectoras sacras se encuentran
en la sustancia gris del segundo, tercero y cuarto seg-
mentos sacros de la médula espina!. Estas células no
son lo suficientemente numerosas como para formar un
asta gris lateral como lo hacen las neuronas conectoras
simpÚticas de la región tor;¡columbar. Los axones mielí-
nicos dejan la médula espinal en las raíces nerviosas an-
teriores de los nervios espinales correspondientes. Luego
dejan los nervios sacros y forman los ncnios espl:ícni-
cos pelvianos (lig. 14-2).
Las fibras eferentes mielínicas de la eferencia craneo-
,aera ,on prcganglionares y hacen sinapsis en ganglio>
periféricos localizados cerca de las \Í';ccras que inen',m,
Aquí. nue\'amente. el neuwlransmiwr es la acetilcolin;¡.
Los ganglios parasimpáticos craneanos ,on los ganglios
ciliar, pterigopalatino. submandibu!ar y ótico (fig. 11-
2). En ciertas localizaciones, las células ganglionarcs sc
ubican en plexos nerviosos. como el flle~o ;ardíaco. el
plexo pulmonar. el plexo mesentérico (plexo de Auer-
bach) y el plexo mucoso (plexo de Meissncr); los dos
últimos están asociados con el tracto gastrointestinal. Los
nervios esplácnicos pelvianos hacen sinapsis en ganglios
de los plexos hipogástricos. De un modo característico,
las libras parasimpáticas posgang!ionares son amielíni-
cas y tienen una longitud relativamente corta en compa-
ración con las posganglionarcs simpÚ¡icas.
La relación entre !as fibras preganglionares y posgan-
glionares es aproximadamente de 1:3 o menos, lo cual es
mucho más limitado que en la división simpática de] sis-
tema.
FIBRASNERVIOSAS AFERENTES
Las fibras mielínicas afercntes ,an desde las vísceras
hasta sus cuerpo, celulares, localizados en los ganglios
sensitivos de los nenios eraneanos o en los gang1ios de
las raíces posterit>res de los ncrvios sa-:roespinales. Los
axones centrale, entran luego en el sistema nervioso cen-
tral y toman parte en la formaciÓn de arcos reflejos ioca-
les o pasan hacia centros supcriores del sistema nervioso
autónomo. como el hipO!álamo.
El componenté aferente del si\tema autónomo es idén-
tico al componente afcrente de los ncn ios ,0¡IÜtKOS y
forma parte dcl segmento ~\fLl'entege!!n~ll de tlJdo el sis-
lellla neninso. LIS tCrlllInaciones nerviosas del compo-
ncnté afcrente dlllÓnomopueden nu ser aCliladas por
'L'ns~¡cione, COllle)el calnr n --1¡aCIO'.¡no má, bien por es-
tiramiento n fa!t~1de o.\ígeJ1(). Una '.'cz que las fIbras ;,¡fc-
re11lesentran en la médula e:.plllal o el encéfalo. ,,~ cree
qlle con'en a lo largo de las fibras aferentes S(HnÜuCaso
unidas a 6las.
LOS GRANDES PLEXOS
AUTÓNOl\10S*
""""'"''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''
Las grandes colecciones de libras llerv ¡osas ckrenll's
simpáticas o parasimpáticas y sus ganglios ,N)ciado"
junto cnn las tibras aferentes \'iscera!es. f0rman Ins pie'-
xos nerviosos autónomos del tórax, el abdomcn y la pel-
vis. Ramas provenientcs de estos plexos iner\'an las
vísceras. En el tórax, se encuentran los plexos cardíaco,
pulmonar y esofágico. En el abdomen, los plexos eq;ín
asociados con la aorta y sus ramas y las subdivisioncs de
estos plexos autónomos se denominan de acuerdo con la
rama de la aorta a lo largo de la cual se ubican: plexo ce-
'líaco, mcsentérico superior. mesentérico infcrior y aÓrti-
co. En la pelvis se encuentran los plexos hipogástrico
superior e inferior.
GANGLIOS AUTÓNOMOS
..",..,.", ", ,...".."." , ,..., ,
El ganglio autÓnomo es el silio donde las células nervio-
sas preganglionares hacen sinapsis con neuronas posgan-
glionares (fig. 1--1--3).Los ganglios se ubican a lo largo
del recorrido de las fibras nerviosas eferentes del sistcma
nervioso aulónomo. Los ganglios simpjticos forman pi¡r-
te del tronco simpático o se ubican cn posición prevcrte-
bral (p. ej., ganglios celíaco y mesentérico superior). Por
su parte, los ganglios parasimpáticos se ubican cerca de
las paredes de las vísceras.
Un ganglio autónomo consiste en un conjunto de neu-
ronas multipolares unidas con células capsulares o saté-
lites y una cápsula de tejido conectivo. Hay haces ncrvio-
sos fijados a cada ganglio y están formados por libras
nerviosas preganglionares que entran en el ganglio. fi-
bras nerviosas posgangJion;¡res que han nacido de ncuro-
nas dentro del ganglio y que lo abandonan y fibras nlT-
viosas aferentes y eferentes que atraviesan e] ganglio ,in
hacer sinapsis. Las fibras preganglionares son fibras B
mielínicas. pequeñas y de conducción relativamente len-
ta. Las fibras posganglionares son fibras e amielínicas,
más pequeí'íasy de conducción más lenta.
La estructur;¡ de las sinapsis en los ganglios autÓno-
mos muestra el cngrosamiento característico de la mcm-
brana y pequeñas vesículas claras. Además, hay algunas
Yesículas granulosas más grandes. Las \'e,ículas más pe-
queñas contienen acetilcolina: el contenido de las vesícu-
las granulosas se desconoce.
Aunque un ganglio autónomo cs el sitio donde las li-
bras preganglionares hacen sinapsis con las neuronas pvs-
ganglionares, se ha reconocido la presencia de pequclias
interneuronas. Estas células muestran l1uorescencia para
cateco]aminas y se denominan células peqlll'ñas intensa-
nH:ntc !1U(wcsccntcs(PIF). En alguiJosganglios cstas in-
tcmeuronas reciben fibras colinágich preganglic\I1arcsde
I
1
'----
, l'" plr", nen;oso aut<'nomo e\ I1nCl1nJU!11) ¡le t',!";,, 1],',-\1\"'" qu,:
1,'r"""'.I1"1 'cd, ¡",,"de !w!'er "éluL.. nen;,'.;,., denl,-" Je "la ,-,'.1,t'"
¡!anglio c' '\;¡ ",,,.,, dL' e¿tula, nen ¡<,,;,. .1111,lar;¡ t:n nu,h, quc ,e L;¡-
Ita fuc"r" Jc! ,,,¡,n1<' 11<'1'\10,0 ,'cnlral Et ¡,'rmilw debe ,1I'¡II,culN'
d,,1 g;msliu dcmm de! s¡qem¡¡ lIel'\IO'O e,'I\1ral que enIlS"¡,, cn S'I!-
pns nucJe,"", (p. Cj.. s¡¡ns!ios ba,,,icsJ.
La nicotina ma~tiene
la despoiarizaclOn
~I
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--.J jt. I
]- "" \ 'j -I &!!P ') ~ d
,
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I
t~ /
;, j\ Compiten las ~aJc5/ J ~ de hexametomo
' -:: I
B . ácido acetlco Colinestcrasa
Colma +
,
Fibra pregang!ionar
A
Fibra
posganglionar
Transmisores Preganglíonares 401
Fig. 14.3. A. Un ganglio autónomo como ¡ntegradar. Muestra pequeñas células ínlensamente ftuorescentes (PIF). B. Libemción de [lcetilco.
lina (ACh) en una sinapsis autónoma.
modo que pueden modular la transmisión gangEo!PJ.En
otros ganglios reciben ramas colaterales y pu~dencumplir
algunafunción integradora(fig. 14-3).Muchas ,-;élulaspe..
queñas intensamente fluorescentes contienen dopamina,
ei cual se consideraque es su transmisor.
A"'kP' TRANSMISORES
PREGANGLIONARES
4'-"
... . '"''''''''''''''''''''''
\ medida yue lasfibfaS nerviosas se
,proxirnan " su terminaciÓn, discurren de Jas
prolongacíone:; dc:ndríticas de la:, neuronas posgangJío-
¡¡ares y enlr", ellas y efectúan mÚltiples contad!), <"áp-
ticos. Cuando la onda de excitación llega a Jos ~'ontactos
sinápticos, se libera el transmisor siuáptico que cruza la
hendidura sináptica y excita la neurona posgangEonar
(tigs. 14-3B y 14-4).
El transmisor sináptico que excita ]as neuronas pos-
ganglionares en los ganglios simpáticos y parasimpáticos
es la acetilcoJina. Su acción en los ganglios autónomos
es concluida rápidamente a causa de su hidróHsis por 1a
acetilcolinesterasa.
POTENCIALES SINApTICOS
RÁPIDOS, LENTOS
E INHIRIDORES
'",''''''''''''''''''' .,'oo ""'''''' ..
Los nicotinkns y !1H'scarínicos estan
les sobre d,~ndriL\Sy lo', ('uerpos cduj,ú'cs de Id"H>.¡'-
ron;¡s posganghonar':s La 3ctivilción a lravé" de,a
acetikoJina de los receptt-re:sníeotfnícos postsin,ípuc\JS
conduce a la repo!arizaci6n de la membrana, el mgreso
de iones Na' y Ca'. y a la generación del potencia! post-
sináptico excitatorio rápido (PPSE rápido). En general,
varias terminaciones axónicas presinápticas deben dispa-
rar simultáneamente y es necesario que o¡;urra la suma
para que tenga lugar la transmisión a lo largo del axón
402 Capítuto 14 Sistema Nervioso Autónomo
""~t", Faba esto texto
, ~ de la libelaciOnde acelifcolioade.una termina-.
'esinéptioa. Un solo estimulo presináplico evoca un p:>tenciat
,~_. n tápIico 8XCÍtatoriorápido (ppsE rápido) en un receptor nicotí-
,1k:o. Una estimulac:ión mayor puede COI1ducir a un polenc~1 postsi-
flápIico excitaforio lentoiPPSE lento) o a un pOtencial postsináptíco.
inhibitorio 1enfQ.(PPSI} en un recepIor muscarínioo.
t
\
~sináptico. El PPSE rápido alcanza un máximo, en.
cunos15 ~,
La activaoiónpor la acetik:olinade-los receptores mus-
carínicos postsinápticos lleva al desarrollo del potencia~
postsinápti~xcitatorio lento (PPSE lento), que dura 2-5
:;egundos(s)...8 meeanismo subyacente es complicado y
el potencial'-to ocurre cuando los canales de Na+ y Ca~'
se abren y loa canales de K+ tipo M se cierran; esto con-
duce a la d~larización de la membrana.El PPSE lenk>
. lardío QuediHt 1-2 min también puede ser producido por
. 10$Ir.lnsmisoresneuropeptídicos.
La activación de los receptores muscarínicos poSl'Ú-
náptico$ también puede dar por resultado el potencial
postsináptico inhibitorio lento (PPSI !ento), que dura
unos 10 s.EIPPSI es el resultado de la apertura de los ca-
nales del K*, lo ~ual permite que los iones K+ fluyan
fuera del ~io sináptico y prOOuzcanhiperpolariza-
ción.
La existencia de estos potenciales postsinápticos com-
plejos en 106ganglios simpáticos y parasimpáticos (fig.
t4-4) ilus1rac9mO el potencial de la membrana postsi-
iláptica puede ser alterado y la transmisión ganglionar
modulada.
: ~¿ AGENTES ESTIMULANTES
. ~
GANGLIONARES,..........................................................
LOSagentes-estimulantes como la nicotina, la lobdina y
el dimetilfenolpiperazinio estimulan los ganglios simpá-
ticos y parasimpáticos al activar los receptores nicotíni-
cos sobre la membrana postsináptica y producir un PPSE
rápido.
/~ AGENTESBLOQUEANTES
GANGLIONARES
, , .
Hay aos tipos de agentes blequeantes ganglionares: despola-
rizantes y no despolarizantes. La nicotina actúa como un
agente bloqueante en altas concentraciones, primero estimu-
lando la neurona posganglionar. y predueiendo deipoIariza-
ción y luego manteniendo la despolarizacióa de la memlnna
excitable. Durante esta última fase la neurona posganglionar
no responde a la administtación de ningún estimulante, inde-
pendientemente del tipo de receptor que activa.
El hexametonio y el tetraetilamonio bloquean losgiln-
glios por competici6n con los sitiO$ receptores nicotínicos. '
"";? TERMINACIONES
NERVIOSAS
POSGANGLIONARES
,., ""..." , ,...,........
Las fibras posganglionares terminan en las células efec-
toras sin terminaciones separadas especiales. Los axones
discurr.enentre las células de las glándulas y las fibra¡¡
musculares lisas y cardíacas y pierden su revestimiento
de éélulas de Scbwann. En los sitios donde ocurre ta
transmisión hay grupos de vesículas dentro del axoplas-
ma (fig. 3-40). El sitio ea el axón puede ubicarse a cier-
ta distancia de la célula efectora de modo que el tiempo
de transmisión puede ser:lente)en estas terminaciones. La
difusión del transmisor a través de la gran distancia ex-
tracelular también permite que un nervio dado tenga K-
ción sobre un graa número de células efectoras.
1
~4 TRANSMISORES~
POSGANGLIONARES
''''''''''oo.'''' """""'oo .........
Las terminaciones nerviosas posganglionares parasimpá-
ticas liberan acetilcolina como sustancia transmisora
(fig. 14-5). 'I'od3s1asneuronas que liberan acetilcolina en
sus terminaciones se denominan coDnérgicas (funcionan
como la acetilcolina). La acetiIcolina atraviesa la hendi-
dura sináptica y se une en forma reversible con el recep-
tor colinérgico en la membrana postsináptica. :En2 a 3
milisegundcs es hidrolizada en ácido acético y colina por
la enzima acetilcolinesterasa, que se localiza sobre la
superficie del nervio y las membranas receptoras. La CQ-
liRaes reabsorbida en la terminación nerviosa y utilizada
nuevamente para la síntesis de aeetücolina.
La mayoría de las terminaciones nerviosas posgangHo-
nares simpáticas liberan noradrenalina* como sustancia
transmisora.Además, algunas de ellas, particulannente las
que terminan en células de las glándulas sudoríparas y en
los vasos sanguíneosdel músculo esquelético. liberanace-
tilcolina.
-En les Estados Unidos norepincfrina es el nombre dado al transmi-
sor en el sistema nervioso simpático y epinefrina es el nombre dado
a la hormona de la médula supr8JTenal. En muchas otras partes del
mundo estas dos sustancias se denominan noradrenalina y adrena.
lina, respectivamente.
Simpático.
r
~l
1
T
ACh .
Coraz6~ Nornd.
ACh Vasos sangumeos Corazón
Glándulas sudoríparas Vasos sanguíneos
Vasos sanguíneos
Bloqueo de los Receptores Colinérgicos 403
Parasimpátic:o.
.~,
ACh [~
,.' - .
ACh
ACh
Glándulas
Músculo liso
CorazÓII
fig.14-5. Partes elerentes del sistema nervioso al,lt6nomo y las sustancias Iransmisoras químicas liberadas en las terminaciones nervIo-
sas. ACh=acetilcolina; Nofad. =noradrenafina.
Las tenuinaciones simpáticas que utilizan noradrena-
lina se denominan terminaciODe$..Jldrenérgi~as. .H¡¡,y
dos tipos principales <le.receptores en los órganos efecto-
res, denominados receptores alfa y beta.
S'ehan descrito dossubgrupos de receptores alía (re-
ceptores;alfa-l y alfa8-2) y dos 8ubgrupos de ree.eptores
beta (recep,toresbeta-! y beta-2). La noradrenalina tiene
mayor efecto sobre los receptores alfa que sobre los be-
ta. La fenilefrma es un estimu.tadoralfa puro. Los agen-
tesbroncodilatadores como el metaproterenol y el aJbu.
terol actúan principalmente sobre los receptores beta-2.
Como regla general, los sitios ret;eptores alfa se asocian
con la mayoría de las funciones excitadocas del sistema
simpático (p. ej., contracción del músculo liso, vasocons.
tricciÓD,diaforesis), mientras que los sitios receptores
beta se asocian con la mayoría de las funciones inhibido-
ras (p. ej., relajación del músculo liso). Los receptores
beta-2 se encuentran principalmente en el pulmón y su
estimulación produce broncodilatación. Los receptores
beta-! están en el miocardio donde se asocian con exci-
tación.
La acción de la noradrenalina sobre el sitio receptor de
la célula efectora termina con su recaptación en la termi-
nación nerviosa, donde es almacenada en vesículas pre-
sinápticas para ser reutilizada. Algo de la noradrenalina
escapa de la hendidura sináptica hacia la circulación ge-
neraly ulteriormenl:Cesl1leJabQtizadaen el hígado,
~ OTROS TRANSMISORES
POSGANGLIONAaBs
""'oO" .............................
Se ha demostrado que las neuronas f'08sanglionares sim-
páticas y parasimpá!icas liberan sustantias distintas de la
aeetilcolina o l;i noradrenalina en sus terminaciones; és-
tas incluyen trifosfato de adenosina (ATP), neuropéptiOO
y y sustancia P. &tu sustancias pueden ser liberad. so-
las o de neuronas que liberan acetilcolina onoradrenali-
na; poseen sus .pmpios receptores específicos. Es
probable que la función de estos transmisores sea la de
modular les efectos del transmisor primario.
~ BLOQUEODE LOS,
RECEPTORES COLINERGICOS.
En el caso de las tcnninaciones nerviosas posganglionares
parasimpáticas y simpáticas que liberan acetilcolina como
sustancia transmisora, los receptores sobre las células
efectoras son moscarÍnicos. Esto significa que su acción
404 Capítulo 14 Sistema NervioSo Autónomo
Retroa~~mtac:i6n
Sistema
De~ /lUtónomo
Hípotálamo
~ Retroalimentación
neuroendocrino
Fíg. 14.6. El hipotálam() como ceo1ro de control del sistema nervioso autónomo y el sistema neuroendocrino.
puede ser bloqueada por laatropina. La ¡¡tropinaantago-niza competitivamente.JaacQiónmuscarfnicaal ocupar los
sitios receptorescolinérgicossobre las células efectoras.
/" ,',
, BLOQUEO DELOS
RECEPTOR&." '
ADRENÉRGICOS
...00... .00."",' , , .00"""'"'''''''''' o.
Los receptores alfaadrenérgicospucden ser bloqueados
por la fenoxibenzamina y los féCeptoresbetaadrenérgi-
cos pueden s.efbloqueados por agentes como el propra-
nolol La síntesis y el almacenamiento de noradrenalina
en las terminaciones simpáticas puede ser inhibida por la
reserpina.
r ~ CONTROL SUPERIOR DEL
SISTEMA NERVIOSO
AUTÓNOMO
oo o.. ., ..00. o o.. o.. o o.. o......
El hipotálamo tiene,una influencia contro!adora sobre el
sistema nervioso autónomo y parece integrar los sistemas
autónomo y neuroendocrino, con lo cual preserva !a ho-
meostasis corporal (fig. 14-6). Esencialmente, el hipotá-
lamo debe considerarse un centro nervioso superior para
el control de los centros autónomos inferiores en el tron-
co encefálico y la médula espinal.
La estimulación de la región inferior de! hipotálamo
puede influir en las respuestas parasimpáticas, mientras
que la estimulación de la parte posterior del hipotá!amo
da origen a respuestas simpáticas. Además, se han haHa-
jo centros en el tronco encefálico inferior. como los cen-
tros vasopresOl,<'va"odilatador. cardiQacelerac!n¡,.car~
diodesaceleI'&'dón'y..'itesI1Íratorio, en Ia forrnaci6n
reticular como resultado de la estimuladón e;':pcrimental
en animales Ü1feriores.Se cree OUt,1o,:distintos niveles
de control se ejercen como con~ecucncia de intercone-
xiones de las diferentes regiones por vías ascendentes y
descendentes. Las neuronas de la eferencia toracolumbar
de la división simpática del sistema y las neuronas de la
eferencia craneosacra de la división parasimpática de!
sistema reciben su control a través de tractosdescenden-
tes de la formación retÍGular.
La estimulación de diferentes partes de la corteza ce-
rebral y el sistema Iímbico produce efectos autónomos y
se supone que se logra a través del hipotálamo. El siste-
ma nervioso autónomo puede ser sometido a control vo-
luntario en cierta medida. Esto se observa, por ejemplo,
en los individuos jóvenes que pueden ruborizarse fácil-
mente cuando están turbados. En general, a medida que
maduran pueden entrenarse conscientemente para con-
trolar esta respuesta. Debe señalarse también que los cen~
lros superiores del encéfalo pueden influir anonnalmen-
te en las actividades del sistema nervioso autónomo e
inducir enfermedad como palpitaciones cardíacas (arrit-
mias) e infarto de miocardio.
EL "SISTEl\1A NERVIOSO
ENTÉRICO".o0...0..'''''' o o.. o... o oo o. o. o..
Dos plexos importantes de células y fibras nerviosas se ex-
tienden continuamente a lo largo de toda la longitud del
tracto gasu'Oimestinal desde el esófago hasta el conducto
anaL El plexo submucoso o de Meissner se ubica entre la
membrana mucosa y la capa muscular circular y el plexo
mientérico o de Auerbach se ubica entre las capas muscu-
lares circular y longitudinal. El plexo submucoso está vin-
culado principalmente con el control de las glándulas de la
membrana mucosa, mientras que el plexo mientérico con-
trola el milsculo y los movimientos de la pared intestinal.
Estos plexo s ya no pueden considerarse simplemente
plexo s parasimpáticos que contienen fibras nerviosas
preganglionares y posganglionares y células nerviosas.
Se ha demostrado que pueden producirse contracciones
del músculo liso en la pared intestina! en ausencia de pIe~
xo mientérico, pero las contracciones coordinadas con un
fin determinado, corno se ve en ei pe¡is¡aJtismo y los mo-
vimientos segmentarios requieren la presencia de un pic-
xo ne¡-vioso. aunque éste puede estar aL'.lado del sistema
nervlOSO centraL
Se han reconocido diferentes tIPOSde neuranas enlos
ALgunas neuronas son bipolares o unipolares y se
c:ree que son sensitivfis y están invo!ucradas en la activi-
dad refleja bcal; otras neuronas envían axones a los pIe
xos celíaco y mesentérico. Las fibras parasimpátíeas pre~
ganglior.ares hacen sinapsis en células nerviosas que dan
origen a fibras posgangIíonares que inervan el músculo
liso y las glándulas. Se ha observado que las fibras sim-
Funciones del Sistema Nervioso Autónomo 405
,
Fig. 14",..EsIe'tt~esfá'haCiendo buen usO'de la dMsión simp¡Ujca <ie su sistema nervioso autónomo.
'.
páticas posganglionares temHfi31l en células nerviosas
parasimpátkas y probablemente ejercen un papel inhihi,.
dor en la actividad para¡;impática. También hay ¡:¡:euronas'
intemundales. Es de interés señalar que ¡as eMufas nér.
viosas y sus prolongaciones están rod<"!'maspót células
del tipo de la neuroglia que se asemejan esweehamente a
astrocitos en el sistema nervi.oso centrál. Se ha sugerido
que mientras los plexos entéricus pueden coordinar las
actividades de la pared intestinal, las aferel1ci~s parasim-
pática y simpática modulan estas actividades.
FUNCIONESDEL SISTEMA
NERVIOSO AUTÓNOJ.\tIO.....................
El sistema nervioso autónomo, junto con el sistema endo-
crino, mantiene la homeostasis corporal. El control endo-
crino es más lento y ejerce su influencia por medio de
hormonas transportadas por la sangre.
El sistema nervioso autónomo funciona en su mayor par-
te a nivel subconsciente. Por ejemplo, no estamos conscien-
tes de que nuestras pupilas se están dilatando o de quenues-
tras arterias se están contrayendo. El sistema no debe
considerarse una parte aislada del sistema nervioso, ya que
sabemos que puede desempeñar algún papel con la actividad
somática para expresar emociones y que ciertas actividades
autónomas, como la micción, pueden ser puestas bqjo con~
trol voluntario. Las distintas actividades de los sistemas au-
tónomo y endocrino se integran en el hipotálamo.
Los componentes simpático y parasimpático del 3¡ste-
ma autónomo cooperan pará mantener 'a estabilidad del
medio interno. Lit división simpática prepara y moviliza
ai organismo en una emergencia (fig. 14-7), cuando hay
un ejercicio intenso súbito, miedo o furia. La división pa..
rasllnpática apunta a conservar y almacenar energía, por
ejemplo. en ]a promoción de la digestión y la absorción
de alimento mediante el aumento de las secreciones de
las glándulas del tracto gastrointestina! y ]a estimu!acióu
del peristaltismo (fig. 14-8).
Las divisiones simpática y parasimpálica de! sistema
autónomo habitualmente tienen un control antagónico
sobre'ORavíscera. .Porejemplo; la actividad simpática au-
menta la frecuencia cardíaca. mientras que la actividad
parasimpática la lentifica. La actividad simpática hace
que el músculo liso bronquial se relaje, pero éste se con-
trae por la actividad parasimpática.
Sin embargo, debe señalarse que muchas ví>ceras no
poseen este fino control dual desde el sistema autónomo.
Por ejemplo, el músculo liso de !os fulíClflospilosos (el
músculo piloerector) se contrae por activ¡dacFsirnpMitÍry
no hay control parasimpático.
Las.actividades de algunas vísceras son mantenidas en
un estado constante de inhibición p(lr uno u otro compo-
nente del sistema nervioso autónomo. El corazón t:il un
atleta entrenado se mantiene con una frecuencia lenta por
las actividades de! sistema parasimpático. Esto tiene con-
siderable importancia, porque el corazón es una b9mba
más eficaz cuando se contrae lentamente que cuaOOolo
hace con mucha rapidez, lo cual permite un Uemidodias-
tólico adecuado de los ventrículos.
v""
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'b:-.i5 (~\jl!!iIl!V!JIm~lIllffl~\~VAf~\
Fig, 14-6. No hay nada como una comida buena 'Jabundante Y' un
sillón cómodo para facilitar las actividadesde la parte parasimpática
del sistema nerviosoautónomo.
406 Capítulq 14 Sistema Nervioso 'Autónomo
DIFERENCIAS ANATÓlVIICAS,
FISIOLÓGICAS y
FARMACOLÓGICAS
IMPORTANTES ENTRE LAS
DIVISIONES SIMPÁTICA Y
PARA SIMPÁTICA DEL
SISTEMA NERVIOSO
AUTÓNOMO (CUADRO 14-1)"""""""'''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''''' .
l. Las fibras nerviosas eferentes simpáticasse originan
(fig. 14-2) en células nerviosas del asta gris lateral de
la médula espinal entre el primer segmento torácico y
el segundo segmento lumbar (la eferencia' torácica).
Las fibras nerviosas eferentes parasimpáticas se origi-
nan en células nerviosas del tercero. séptimo. noveno
y décimo nervios craneanos y en la sustancia gris del
segundo, tercero y cuarto segmentos sacros de la mé..
dula espinal (la eferencia craneosacra).
. 2. Los ganglios simpáticos se locali!.an en los troncos
simpáticos paravenebrales o en los ganglios preveI1(:-
brales, como el ganglio celíaco (fig. 14-2). Las células
ganglionares parasimpáticas se ubican en pequeños
ganglios cerca de las vísceras o dentro de plexos en las
vísceras.
3. La división simpática del sistema autónomo tiene fi-
bras posganglionares largas. mientras que el sistema
parasimpático tiene fibras cortas Oigo 14-5).
4. La división simpática del sistema tiene una amplia ac-
ción sobre el organismo como resultado de las libras
preganglionares que hacen sinapsis en muchas neuro-
nas posganglionares y la médula suprarrenal que libera
los transmisores simpáticos adrenalina y noradrenalina,
que son distribuidos en todo el organismo a través del
torrente circulatorio (fig. 14-5). La división parasim-
pática del sistema autónomo tiene un control más in-
dividual, ya que sus fibras preganglionares hacen
sinapsis sólo con algunas neuronas posganglionares y
no existe ningún órgano comparable a la médula su-
praITenaJ.
5. Las terminaciones posganglionares simpáticas liberan
noradrenalina en ]a mayoría de las terminaciones y
acetilcolina en algunas (p. ej.. glándulas sudoríparas).
Las terminaciones posganglionares parasimpáticas li-
beran acetilcolina (fiQ..14-5).
6. La división simpátic; del sistema autónomo prepara
al organismo para emergencias y actividad muscular
intensa, mientras que la división parasimpática con-
serva y almacena energía.
Como ayuda para conocer las diferentes acciones de es-
tos dos componentes del sistema autónomo, podría ser útil
imaginar que la actividad simpática sería máxima en un
Cuadro 14.1 Comparación de las características anatómicas, fisiológicas y farmacológicas de las divisiones slmpállca
y parasimpálica del sistema nervioso autónomo ",'
Acción
Eferencia
Fibras preganglionares
Ganglios
Neurotransmisor dentro de tos ganglios
Agentes bloqueantes ganglionares
Fibras posganglionares
Actividad característica
Neurotransmisor en las terminaciones pos-
ganglionares
Agentes bloqueantes sobre los receptores de
las células efectoras
Agentes que tnhihen la síntesis y el almace-
namiento del neurotransmisor en las ter-
minaciones posganglionares
Agentes que iohiben la hidrólisis del neUlo-
transmisor en el ,ilio de las células efecto-
ras
Agentes que imitan la acti\'idad autónoma
Control superior
Simpática't
Prepara al organismo para ta emergencia
TI-L2 (3).
Mielínicas
Paravenebrates ítroncos simpáticos), prever-
tebrales (p. ej., celíaco, mesentérico supe-
rior. mesentérico inferior)
Aceti!colina
Hexametonio y tetraetilamonio por competi-
ción con la aceti!colina
Largas, anlielínicas
Difusa debido a muchas fibras posgangliona-
res y a la liberación de adrenalina y nora-
drenalina desde la médula suprarrenal
Noradrenalina en la mayoría de las termina-
ciones y acetileolina en algunas (glándu-
las sudoñparas)
Receptores aifaadrenérgicos: fenoxibenzami-
na, receptores betaadrenérgicos: proprano-
101
Reserpina
Agentes Slmpaticoll1imeticos
Fenilefrina: receptores alfa
hoprotereno\: recepLOres beta
Hipotálall1o
Conserva y restablece la energía ,
Ner"ios craneanós III, VD, IX y X; 52, 53,'1 .
" 54 '..,
. Mietínicas
Ganglios pequeños próximos a las vísceras
(p. ej., 6tico, ciliar) o células ganglionares
en los plexos (p. ej., cardíaco, pulmonar)
Aceti!colina
Hexametonio y tetraetilamonio por competi-
ción COIIla aceti!colina
Cortas, amielínicas
Acci6n separada con pocas fibras posgan-
glionares
Aceti!colina en todas las tenninaciones
Atropina. escopolamina
Bloqueames de la acetileoline"era,a (p ej..
neostigll1ina)
Agentes parasimp.ticomiméticos
Pilocarpina
Me¡acolina
Hipotálamo
Algunas Inervaciones Autónomas Importantes 407
Órgano
r;..r:"h Cuadro14.2. E'ectosdel sistemanerviosoautónomolobre dl'erente, órgano'
Acción shnpátlc:t Acción parasimpática
Ojo Pupiii .. .1
Mdsculo ciliar
Lagrima!, pardtida, submaüdibu-
lar. sublingual. nasal
Sudoríparas
Mdsculo cardíaco
Glándu!as
Corazón
Pulmón
Arterias coronarias (controladas
principalmente por factores
metabólicos locales)
Mdsculo bronquial
Secreción bronquial
Anerias bronquiales
Mdsculo en las paredes
Mdsculo en los esfínteres
Glándulas
Tracto gastrointestina!
Hígado
Vesícula
Riñón
Vejiga Pued ,,"sica! (detrusor)
Esfínter vesical
Tejido eréctíl del pene y el c({to-
ris
Eyaculación
Anerias sistémicas
Piel
Abdominales
Mdsculo
Mdsculospíloerectores
Suprarrena!
Coneza
Médula
Dilatación
Relajación
Disminuye la secreción por vaso-
constricción sangufnea .
Aumenta la secreción
Aumenta la fuerza de
contracción
Dilatación (receptores beta).
constricción (receptores alfa;
Relajación (dilatación bronquial)
Constricción
Disminuye el peristaItísmo
Contracción
Reduce la secreción por vaso-
constricción sanguínea
Degrada el glucógeno en glucosa
Relajación
Disminuye la producción por
constricción de las anerias
Relajación
Contracción
Contrae el mdsculo liso del con-
ducto deferente. las vesículas
seminales y la próstata
Constricción
Constricción
Constricción (receptores alfa).
dilatación (receptores beta).
dilatación (colinérgico)
Contracción
Estimulación
Libera adrenalina y IIOradre-
nalina
Constricción
Contraccióri
Aumenta la secreción
Disminuye la fuerza de
contracción
Contracción (constricción bron-
quial). aumenta la secreción
Dilatación
Aumenta el peristaltismo
Relajación
Aumenta la secreción
Contracción
Contracción
Relajación
Relajación, causaerección
hombre que de pronto se halla solo en el campo frente a un
toro a punto de embestirlo (fig. 14-7). Los cabellos se le
erizan por el miedo, la piel se pone pálida como resultado
de la vasoconstricción, lo cual causa una redistribución de
sangre desde la piel y las vísceras hacia el múscjJlo cardía-
co y el mú~lo esquelético. Los párpados superiores es-
tán bien abiertos y las pupilas se dilatan de modo que pue-
de ver hacia dónde correr. La frecuencia cardíaca aumenta
y también la resistencia periférica de las arteriolas, lo cual
produce una elevación de la presión arteria!. Los bron-
quios se dilatan para pennitir un flujo respiratorio máxi-
mo. La actividad peristáltica se inhibe y los esfinteres se
contraen. También se contrae el esfínter vesical (cierta-
mente no es el momento para pensar en defecar u minar).
El glucógeno es convertido en glucosa para producir ener-
gía y el sujeto transpira para perder calor corporal.
Por otra parte, la actividad parasimpática es mayor en
una persona que se ha quedado donnida en un sillón luego
de una comida sustanciosa (fig. 14-8). La frecuencia car-
díaca es lenta y la presión arterial no es alta. Los párpados
superiores están caídos o ceITados y las pupilas contraídas.
La respiración es ruidosa debido a contracción bronquial.
El abdomen puede retumbardebido a actividadperistáltica
excesiva. Puede tener deseos de defecar u orinar.
ALGUNASINERVACIONES
AUTONÓMICAS
IMPORTANTES (CUADRO14-2)
#",
.-.1:
"""""""""""""""""""""""""""""0""""
Ojo
pARPADO SUPERIOR
El párpado superior es elevado por acción del músculo
elevador del párpado superior. La mayor parte de este
músculo está formada por músculo esquelético inervado
por el nervio oculomotor. Una pequeña parte está com-
puesta por fibras de músculo liso inervadas por fibras
posganglionares simpáticas provenientes del ganglio
simpático cervical superior (fig. 14-9).
/
Cuerdadel tímpano 'I 'I '
Mesencéfato \ o,.. . . I
:"'l,CJec' sdl'.¡j ---~ NcrVIO,~ ~Cial ~~ /,/'u['('oor de)' " '/ //ner;'io factal Q /' /'\/' 0'
':-:--. ;{.' / ~~k--::;')/",,-.:-:,::,:'''''-'-'''/ - e..,,/,~~//zr
~' b .~/ ¡
reO,t! er~nc!a / \o' '
, Plexo arterial
caroúdeo n!emo
408 Capftuto 14 SiStema Nervioso Autónomo
Ganglio simpático
cervical superior
TI
llr-
--ID
.""-........
A
-"'-['h..e"
B
TI
Elevador del párpado supenor
,
!
/,
o
I
1
1
I
1
Iris
Glándula
sali,'al subliMual, ..,,
01
es"
,,,,
Glándula salival
submandibular
FíO.14-9. Inervación autónoma de: A. El párpado superior y el iris.B. Las glándulas salivales sublingual y submandibular.
iRIS
Las fibras de músculo liso de! iris consisten en fibras cir-
culares y radiales, Las fibms circulares forman el esfínter
de la pupila y las fibras radiales el dilatador de la pupila.
El esfínter de la pupila está inervado por las fibras pa-
rasimpáticas provenientes del núcleo parasimpático (nú-
cleo de Edmger~Westpha]) del nervio ocu]omotor (fig.
14-9). Después de hacer sinapsis en el ganglio cilíar, las
fibras posganglionares se dirigen hacia adelante hacia el
globo ocular en los nervios ciliares cortos. (El músculo
ci]iar del ojo también está inervado por los nervios cilia-
res cortos; véase pág. 337.)
El dilatador de la pupila está inervado por fibras pos-
ganglionares provenientes del ganglio simpático cervical
superior (fig. 14-9). Las fibras posganglionares Jlegan a
la órbita a lo largo de las arterias carótida interna y oftál-
mica. Pasan sin interrupción a tra\'és de! ganglio ciliar y
alcanzan el globo ocular en los nervios ciliares cortos.
Orras fibras simpáticas aÍCal17an el globo ocular en los
nervios cmares largos.
Glándula lagrimal
La inervación secretomolora parasimpática de la glándu-
la lagrimal se ongina en el núcleo ¡agrima! del nervio
facial (fig. 14- 1O). Las fibras preganglionares lJegan al
ganglio pterigopalatino a través del nervio intermedio
y su rama petrosa mayor y del nervio del conducto
pterigoideo. Las fibras posganglionares abandonan el
Rama Plexo
timpánica t!mpánico
I I
I I
I I I
I I f
I 1 I
I I I i Nervio
U : I auricU. '. O. tem... ..por. alI 1, '\ Ó V~, '.
Bulbo raqoídeo , "'- Nervio glosofaríngeo , ;"
. ~ /'ti . .'
)j' '" ~~""" . , alGang o Sill1patlco " . ~ .
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Plexo arteñ
cervical superior . "'- carotídeoexterno
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. Nervio del c~nd~cto .. 1'in . .' ~plengOl~o.. .
~ó
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Nervio maxilar ~ Neovjo
~ eignl'l'l8ric6~
t .
NerviO'cigmnátlCo
ganglio y se unen al nervio maxilar.Luego pasan hacia la
rama cigomática y el nervio cigomaticotemporát Lle-
gan a la glándula lagrimal dentro del nervio lagrimal.
Las fibras posganglionares simpáticas se originan en el
ganglio simpático cervical superior y viajan en el plexo de
nervins que rodea la aI1eria carótida interna. Se utvn con
el nervio pe/roso profundo, el nervio del conducto pte-
rigokieo, el nervio maxilar, el nervio cigomático y el
nervio cigomaticotemporal y, tinalmente, el nervio la.
grima}, Funcionan como tibras vasoconstrictoras,
Glándulas salivales
GLÁNDULAS SUBMANDlBUlAR y SUBlINGUAl
La inervación :;ecretomotora parasimpática se origina en
el núcleo salival superior de! nervio facial (fig. 14-9).
Las fibras preganglionares pasan hacia el ganglio sub-
mandibular y otros ganglios pequefios próximos al con-
ducto a través de la cunda del tímpano y el nervio
lingual. Las libras posganglionares !legan a la glándula
submandibular directamente o a lo largo del conducto.
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Q 0
I I
I I
I I
/ Nervio petrosoI
Nervio facial mayor
~
Protuberancia
Algunas Inervaciones t,utónomas Importante! 409
Las libras posganglionares. para ]a glándítla sublingual
viajan a través del nervio língual:
Las tibras jJosganglionare~sí'mpáticasnacen del'gan-
glio simpático cervical superior y alcanzan las.gmndulas
como un plexo de nervios alrededor de las arterias caró-
tida externa, facial y linguaC Funcionan como fibras va-
soconsuictoras.
GLÁNDULA PARÓTIDA
Las fibras secretomotoras parasimpáticas provenientes...
del núcleo salival inferior del nervioglosofaríngeo iner.
van la glándula (lig. !4-1O).Las fibras nerviosas pre'gan-
glíonares se dirigen hacia el ganglioótico a través de la
rama timpánica del nervio gtosofaríngeo y el nervio
petroso menor. Las fibras posganglionares llegan a la
glándula a través del nervio auricu!otemporal.
Las fibras posgangliortaressimpáticas se originan en
el ganglio simpático cervical superior y llegan a la glán"
dula como un plexo de nervios alrededor de la arteria ca-
rótida externa. Funcionan como fibras vasoconstrietoras.
Glándula ~
k
jI;
Fig. 14.10, Inervaciónautónoma de la glándula parótida y la glánótJla<fagrimal:
410 Capítulo 14 Sistema Nervioso ,Autónomo
Corazón
Las tibras posganglionares simpáticas se originan en las-
porciones torácicas superiores de los troncos simpáticos
(tig. I~-II). Las fibras posganglionares llegan al coraz6n
a través de las ramas cardíacas superior. media e infe-
riol' de la porción cervical del tronco simpático y algu-
nas ramas cardíacas de la porción torácica del tronco
simpático. Las fibras atraviesan los plexos cardíacos y
terminan en los ganglios sinoauriculares y auriculo-
ventriculares, en las fibras del músculocardíaco y en las
arterias coronarias. La activación de estos nervios da por
resultado aceleración cardíaca, aumento de !a fuerza de
contracción del músculo cardíaco y diJatación de las ar-
terias coronarias. La dilatación coronaria se produce
principalmente en respuesta a las necesidades metabóli-
cas locales más bien que por la estimulación nerviosa di-
recta de las arterias coronarias.
Las fibras preganglionares ¡YMasimpáticasse originan
en el núcleo dorsal del nervio vago y descienden hacia
el tórax en el nervio vago.Terminan haciendo sinapsis
con neuronas posganglionares en los plexos cardíacos.
Las fibras posganglionares tenl1inanen los nódulos si-
noauriculares y auriculoventricularcs y en las arterias
coronarias. La activación de estos nervios produce una
reducción de la frecuencia y la fuerza de contracción del
miocardio y la constricción de las artCíias coronarias.
Aquí también ]a constricción coronaría es producida
principalmente por la reducción de las necesidades meta-
bólicas locales más bien que por efectos nerviosos.
Ganglio simpático
c~rvicaJ superior
Ganglio cervical
meilio
Ganglio cervical
inferior
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Putmones
Las tibr:os posganglionares simpÜti<.:<!sse originan en los
ganglios torácicos segundo a quinto dd tronco simpÜtico
(fig. 14-1¡). Las fibras atraviesan los pInos pulmonares
e ingresan en el pulmón. donde forman redes que rodean
los bronquios y los vasos sanguÍ¡1<~lKLas tibras simpáti.
cas producen broncodilal<!<.:ióny \ asoconslrÍcción leve.
Las fibras preganglíonares parasimpáticas se originan
en el núcleo dorsal del vago y descienden hacia el tórax
en el nervio vago. Terminan haciendo sinapsis con neu-
ronas posganglionan:s en los plexos pulmonares. Las fi-
bras posganglionares entran en el pulmón. donde forman
redes que rodean los bronquios y los \'asos sanguíneos.
Las libras parasimpáticas producen broncoconstricción y
vasodilatación leve y aumentan la secreción glandular.
Tracto gastrointestinal
ESTÓMAGOE !NtESTINO HASTA EL ÁNGULO ESPlÉNICO
Las fibras parasimpáticas pregang!ionares entran en el ab-
domen en los troncos vagales anterior (izquierdo) y pos-
terior (derecho) (fig. 14-i2). Se distribuyen en muchas
vísceras abdominales y en el traclo gastrnintestinal desde el
estóm1'go hasta el ángulo esplénico del cololl. Las fibras que
pasan bacia el tracto gastrointestinaJ termInan en neuronas
posganglionares en los plexos oúentérico (de Auerbach) y
s'Ubnmc()S()' (de Meissner). Las tibras posganglionares
mer\'an el músculo liso y las glándulas. Los nervios para-
Plexo cardíaco
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I
I
I
I
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Bulbo raquídeo
Plexo
Fig.14-11. lnervación aulónomadel corazón y los pulmones.
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mesentérico
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Ganglio mese n¡
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inferior
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T5-TJl
Algunas Inervaciones Autónomas Importantes 411
CD
FIg.14.12. lne,,~dón autónoma del tracto gastrointestinal.
simpátt\..'U.estímulan el peristaltismo y relajan los esfínte-
res; también estimulan la secreción.
Las fibras nerviosas preganglionares simpáticas atra-
viesan la división torácica del tronco simpático y entran en
los nervios esplácnicos mayor y menor. Descienden en
el abdomen y hacen sinapsis con las neuronas posgangHo-
nares en los ganglios celíaco y mesentérico superior. Las
fibras nerviosas posgang!ionares se distribuyen en el estó-
mago y el intestino como plexos nerviosos alrededor de las
ramas de las arterias celíaca y mesentéIica superior. Los
nervios simpáticos inhiben el peristaltismo y producen
contracción de los esfínteres; también inhiben la secreción
(véase sistema nervioso entérico. pág. 404).
COLONDESCENDENTE,COLONPElVIANO y RECTO
Las fibras parasimpáticas preganglionares se originan en
la sustancia gris de la médula espinal desde el segundo al
cuarto segmentos sacros (fig. 14-12). Las tibras atravie-
san los nervios esplácnicos pelvianos y los plexos n~r-
viosos que rodean las ramas de la arteria mesentérica in-
ferior. Terminan en neuronas posganglionares en lus
p]exos mientérico (de Auerbach) y submucoso (de
Meissner). Las fibras posganglionares inervan el múscu-
lo liso y las glándulas. Los nervios parasimpáticos esti-
mulan el peristaltismo y la secreción.
Las fibras nerviosas pr~gang!ionare5 simpáticas atravie-
san la parte lumbar del tronco simpático y hacen sinapsís
con las neuronas posganglionares en el plexo mesentérico
inferior. Las fibras posganglionan::s se distribuyen hacia el
intestino como p!exos nerviosos alrededor de las ramas de
la arteria mesentéIica inferior. Los nelvios simpáticos inhi-
ben el peristaltismo y la secreción.
Vesícula y conductos biliares
La vesícula y los conductos biliares reciben fibras pos-
ganglionares parasimpáticas y fibras simpáticas desde el
plexo hepático. Se cree que las fibras parasimpáticas de-
412 Capítulo 14 Sistema Nervioso~mo
rivadas dcl vago son motoras para el músculo liso de la
vesícula y los conductos btliares e inhibidoras del esfín-
ter de Oddi.
Tambiénhay fibras afe.rentesautónomas. Se cree que
algunas de las fibras abandonan el plexo hepático y se
unen al nervio frénico derecho, lo cual explica parcial-
mente el fenómeno del dolor referido al hombro en pre-
sencia de enfermedad vesicular (véase pág. 421).
Riñón
Las fibms si"mpáticasprega:ngiionarespasan a través de
la porción torácica inferitW4éf'frol!lC~sfmpáticoy el ner-
vio esplácnico torácico inferior para unirse lii:plexo re"
nal alrededor de la arteria renal {frg.14-13). Las fibras
preganglionares hacen sinapsis con neuronasposganglio-
nares en el plexo renal. Las fibras posganglionares se dis-
tribuyen en las ramas de la alteria renal. Los nervios
simpáticos tienen una acción vasoconstoctora sobre las
arterias renales en el riñón.
Las fibras parasimpáticas preganglionaresentran en el
plexo renal desde el vago. Aquí hacen sinapsis.con neu-
ronas pasganglionares cuyas tibras se distribuyen eíl el
riñón a 1&13rgO'deTamasde la arteriarenaI.Se cree.que
los nervios parasimpáocos pos€etnmaaceióR vasodiJata-
dora.
"- M~ de la glándula-suprarrernd/,'"<{,,.
,.",. ":f.M.fit#assimpátÍdlS'pregaJ\ponaresdescienderelta*1a
~~~~.,rama,de'ja;,por.-
cióa~4eI tftmcO.simpátioo{fig. t4>-~Lasrti6ms
'Troncofimpático
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Nervio esplácnico
~yor
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Sep1Kntos
\0rácl.os de
la mMula espinal
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0", "- - .rI
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I
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Il«viosas tem!inan en lascélulas secretorasde la médula.
que son con~parablesa neuronasposganglwnar.es.La xe-
tilcolina éSta sustancia transmisora entre las tenninacio-
nes nerviosas.y las células secretoras. como en cualquier
otra terminación preganglionar. Los nervios simpáticos
estimulan las células secretorasde la médula para aumen-
tar la plOducciónde adrenalina y noradrenalina.La médu-
la suprarrenal ne tiene inervacióo parasimpática.
Esfínter interno involuntario
del conducto anal
La capa de músculo liso circular está engrosada en el ex-
tremo superior del conducto anal para fomlar el esfínter
interno involuntario. El esfínter está inervado por fibras
simpáticas posganglionares provenientes de los plexos
hipogástricos (fig. 14-14).Cada plexo hipogástricoreci-
be fibras simpáticas del plexo aórtico y de las porciones
lumbar y pelviana de los troncos simpáticos. Los nervios
simpáticos contraen el esfínter anal interno.
Vejiga
La qpa tI'lUSCtrlarde la yejip. está compuesta por mús-
cIDe1iso,d cual ~ ~.()sado en el cuello vesical para
formar el'esfínf,jl:;vesical.La inervación del músculo li-
so proviene~ plexos hipogástricos (fig. 14-14).Las
fibras posg¡QtgHonaressimpáticas se originan en el pri-
meroy,.eJ~gundo ganglios lumbares del tronco simpáti-
co y v1~an hasta los plexos hipogástricos. Las fibras
~angUonares parasimpáticas se originan en los ner-
vios esp1~cnicospelvianos desde el segundo, el tercero y
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Ganglio renal en el
plexo renal
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¡orádw inferior
Riñón
Ag. 14-13. Inervación autónom&-~'riiióB.1tlagl;ind!Jla-sup-¡B((en8l
/--- ~ Esfínter interno involuntario..' ,\) ",. delconductoanal/ .. ..,."/ ...... .... ../ ---, --
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Tronco simpático
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Esffnler vcsical
Algunas Inervaciones Autónomas Importantes 413
+
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Fíg. 14.14. Inervación aulónoma de los esfínteres del conducto anal y la vejiga.
el cuarto nervios sacros; atraviesan los plexos hipogástri-
cos para llegar a la pared vesical, donde hacen sinapsis
con neuronas posganglionares.
Los nervios simpáticos para el músculo detrusor tie-
nen poca acción, o ninguna, sobre el músculo liso de la
pared vesical y se distribuyen principalmente en los va-
sos sanguíneos. Los nervios simpáticos para el esfínter
vesical sólo desempeñan un papel menor en la contrac-
ción del esfínter para mantener la continencia urinaria.
Sin embargo, en el hombre, la inervación simpática del
esfínter produce contracción activadel cuello vesicaI du-
rante la eyaculación (por acción simpática) e impide así
que el líquido seminaI ingrese en la vejiga. Los nervios
parasimpáticos estimulan la contracción del músculo liso
de la pared vesicaI y en cierta forma inhiben la contrac-
ción del esfínter vesicaI.
Erección del pene y el clítoris
En la erección, el tejido eréctil genital se ingurgita con
sangre. La ingurgitación vascular inicial está controlada
por la división parasimpática del sistema nervioso autó-
nomo. Las fibras preganglionares parasimpáticas se ori-
ginan en la sustancia gris del segundo, el tercero y el
cuarto segmentos sacros de la médula espinal (fig. 14-
15). Las fibras entran en los plexos hipogástricos y hacen
sinapsis con las neuronas posganglionares. Las fibras
posganglionares se unen con las arterias pudendas inter-
nas y se distlibuyen a lo largo de sus ramas, que ingresan
en el tejido eréctil. Los nervios parasimpáticos producen
vasodilatación de las arterias y aumentan mucho el flujo
sanguíneo del tejido eréctil.
Eyaculación
Las fibras simpáticas preganglionares dejan la médula
espinaI en el primero y el segundo segmentos lumbares
(fig. 14-15). Muchas de estas fibras hacen sinapsis con
neuronas posgangli.)nares en el primero y el segundo
ganglios lumbares. Otras fibras pueden hacer sinapsis en
ganglios de las porciones' lumbar inferior o pcIviana de
los troncos simpáticos. Las fibras posganglionares se dis-
tribuyen entonces hacia el conducto deferente, las ,,~sí-
culas seminales y la próstata a través de los plexos
hipogástricos. Los nervios simpáticos estimulan lascon-
tracciones del músculo liso en las paredes de estas es-
tructuras y hacen que ¡os espennatozoides, junto con la
secreción de las vesículas seminaIes y la próstata, sean
descargados en la uretra.
Útero
Las fibras nerviosas simpátic'is preganglionares dejan :a
médula espinal en los niveles segmentarios TI 2 Y L 1y ~e
cree que hacen sinapsis con células ganglionarcs en cJ
tronco simpático o posiblemente en los plexos hipogás-
tricos inferiores (fig. 14-16). Las fibras posganglionares
inervan el músculo liso del útero. Las fibras preganglio-
nares parasimpáticas abandonan la médula espinal en los
niveles 82, 83 YS4 y hacen sinapsis con células ganglio-
Vesícula
seminal
ro III
Plexos hipogástricos ;'I
Cuerpo cavernoso
y esponjoso
I
I
I
I
I
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Fig.14-15. Inervación autónoma del aparato reproductor masculino.
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Fibras aferentes para el dolor
/" Tronco simpático
I
I
A través de los
plexos hipogásuicos
fig. 14-16. Inervaciónautónomadelútero;tambiénse muestrala vía que recorren las fibrassensitivasaferentes.