TRABAJO DE FASE II - FISIO ANIMAL

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TRABAJO DE INVESTIGACIÓN - FASE II:
“DIFERENCIAS ENTRE LOS SISTEMA LINFÁTICO Y SISTEMA
RESPIRATORIO DE INVERTEBRADOS Y VERTEBRADOS”
1. INTRODUCCIÓN
El sistema linfático y el respiratorio desempeñan papeles vitales en el funcionamiento
general y la supervivencia de los organismos. Aunque ambos sistemas participan en el
transporte e intercambio de sustancias, existen diferencias significativas entre los
sistemas linfático y respiratorio de invertebrados y vertebrados.
Los invertebrados, que comprenden una amplia gama de especies que van desde los
insectos hasta los moluscos, carecen de un verdadero sistema linfático. En su lugar,
utilizan sistemas circulatorios abiertos para transportar fluidos por todo el cuerpo. En
estos sistemas, un fluido llamado hemolinfa, análogo a la sangre y la linfa de los
vertebrados, baña directamente los órganos y tejidos. El oxígeno y los nutrientes se
intercambian por difusión a través de la superficie corporal o de estructuras
respiratorias especializadas[1].
En cambio, los vertebrados, incluidos mamíferos, aves, reptiles, anfibios y peces,
poseen un sistema linfático bien desarrollado. Este sistema funciona en paralelo con el
sistema cardiovascular para mantener el equilibrio de fluidos, la función inmunitaria y
la eliminación de productos de desecho. El sistema linfático de los vertebrados consta
de vasos linfáticos, ganglios linfáticos, órganos linfáticos (como el bazo y el timo) y
linfa, un fluido parecido al líquido intersticial[1,2].
Los sistemas respiratorios de invertebrados y vertebrados también presentan
diferencias notables. Los invertebrados tienen diversas estructuras respiratorias
adaptadas a sus necesidades específicas. Algunos dependen de la simple difusión a
través de su superficie corporal, mientras que otros poseen órganos respiratorios
especializados como branquias, tráqueas o pulmones en libro. Estas estructuras
facilitan el intercambio de gases, como el oxígeno y el dióxido de carbono, con el
medio ambiente[3].
Por otro lado, los vertebrados poseen sistemas respiratorios más complejos. El órgano
respiratorio más común en los vertebrados son los pulmones, que se encuentran en
mamíferos, reptiles y aves. Los pulmones permiten un intercambio eficaz de gases
mediante una red de conductos de aire, alvéolos y una fina membrana respiratoria.
Los peces, sin embargo, emplean branquias para respirar, lo que les permite extraer
oxígeno del agua[3].
2. SISTEMA RESPIRATORIO
2.1. INVERTEBRADOS
● ARTRÓPODOS
Los artrópodos, incluyendo insectos, arañas, crustáceos y otros grupos
relacionados, tienen un sistema respiratorio que difiere significativamente del
de los vertebrados.
En lugar de pulmones o branquias internas, los artrópodos poseen un sistema
de tubos llamados tráqueas o sistemas traqueales que les permiten tomar
oxígeno y liberar dióxido de carbono.
Las tráqueas son tubos ramificados que se extienden por todo el cuerpo del
artrópodo, transportando el aire directamente a las células. Estos tubos están
hechos de quitina, una sustancia rígida similar a la del exoesqueleto del
artrópodo. Los espiráculos son pequeñas aberturas ubicadas a lo largo del
cuerpo de los artrópodos a través de las cuales el aire entra y sale de las
tráqueas.[4]
Cuando un artrópodo necesita respirar, los músculos que rodean los
espiráculos se contraen, abriendo las aberturas y permitiendo que el aire entre.
El oxígeno pasa a través de las tráqueas y se difunde a las células del cuerpo.
Del mismo modo, el dióxido de carbono producido por el metabolismo celular
se difunde hacia atrás y sale del cuerpo a través de los espiráculos.
El sistema traqueal de los artrópodos proporciona una forma eficiente de
obtener oxígeno directamente a las células, lo que les permite llevar a cabo
actividades metabólicas a un ritmo rápido. Sin embargo, debido a que el
oxígeno se suministra a través de un sistema de tubos, existe una limitación en
el tamaño que pueden alcanzar los artrópodos con este tipo de sistema
respiratorio, ya que la difusión de oxígeno a través de las tráqueas se vuelve
menos eficiente a distancias mayores.
En resumen, los artrópodos tienen un sistema respiratorio basado en tráqueas,
que consiste en tubos ramificados que transportan el aire directamente a las
células. A través de los espiráculos, los artrópodos toman oxígeno y liberan
dióxido de carbono, lo que les permite llevar a cabo la respiración celular
necesaria para su metabolismo.[5]
Figura 1. Partes del Sistema Respiratorio en Artrópodos
1
● MOLUSCOS
Los moluscos son animales invertebrados que presentan respiración pulmonar
y branquial, dependiendo de si viven en hábitats terrestres o acuáticos. [6,7]
Los moluscos terrestres presentan una respiración pulmonar, conformada
característicamente por un neumostoma y un pulmón modificado (cavidad
paleal). En cuanto al neumostoma, este es un pequeño orificio por el cual entra
el aire hacia la cavidad paleal y evita que esta se deseque; y en cuanto a la
cavidad paleal (pulmón), esta es una cavidad respiratoria modificada y muy
vascularizada, que está ubicada en una invaginación de la parte posterior del
manto (capa de tejido que cubre el cuerpo del molusco), mediante la cual se
realiza el intercambio gaseoso por difusión. En ese sentido, se tiene que
cuando el molusco respira, la cavidad paleal se extiende hacia el exterior
(“inhalación”), creando una especie de bolsa de aire que permite que el O2 del
aire capturado pueda absorberse en la sangre por difusión a través de su
superficie interna; liberando el CO2 cuando se contrae dicha cavidad
(“exhalación”). Dentro de la clase de los gasterópodos, estos moluscos
conforman el grupo de los pulmonados, entre los cuales se encuentran los
caracoles terrestres y de agua dulce, las babosas terrestres, etc. [6-8]
Figura 2. Estructura de un gasterópodo terrestre (caracol terrestre).
Por otra parte, los moluscos acuáticos presentan branquias externas que están
en contacto directo con el agua, o branquias internas que necesitan que se les
haga llegar el agua para que entre en contacto con su superficie y así puedan
realizar el intercambio gaseoso; estas, a su vez, están conformadas por
filamentos delgados y alargados (filamentos branquiales) que varían en cuanto
a su forma y ubicación, dependiendo de la especie.[6,7,9,10]
Dentro de los moluscos con branquias externas tenemos a los nudibranquios
(babosas marinas), los cuales tienen branquias expuestas (ceratas) en forma de
estructuras ramificadas o filamentosas muy coloridas y vascularizadas,
2
ubicadas en la superficie dorsal de su cuerpo y que le sirven para poder captar
el O2 disuelto en el agua circundante; asimismo, también tenemos a los
bivalvos (almejas, ostras, mejillones), los cuales también son llamados
lamelibranquios debido a que presentan branquias planas y delgadas (dentro de
su cavidad paleal) formadas por lamelas, que son unas láminas ciliadas en
forma de pliegues que permiten una mayor captación de O2, aumentando la
superficie de contacto para su difusión, además, también están conformados
por poros y canales internos por los cuales pasa el agua.[6,7,9,10]
Figura 3. Partes de un nudibranquio (babosa de mar).
Asimismo, dentro de los moluscos con branquias internas tenemos a los
gasterópodos acuáticos (caracoles marinos), los cuales tienen branquias
laminares y ciliadas (similares a la de los gasterópodos terrestres) llamadas
ctenidios, que presentan una forma de peine y permiten que el agua pase a
través de la cavidad del manto hasta llegar a los ctenidios, fluyendo en una
sola dirección; y también tenemos a los cefalópodos (pulpos, calamares), los
cuales presentan branquias no ciliadas y ubicadas en el interior de la cavidad
del manto (donde ocurre el intercambio gaseoso a contracorriente), por la cual
pasa el flujo de agua de forma unidireccional y es expulsada rápidamente en
forma de chorro por el sifón, ayudada por los movimientos musculares del
propio molusco.[6,7,9,10]
Figura 4. Estructura de un cefalópodo (calamar).
● EQUINODERMOS
Losequinodermos presentan una estructura poco compleja, pero también son
considerados animales. Se pueden encontrar desde Ecuador hasta los polos y
existen más de 6000 especies como la estrella de mar, dólar de arena, estrellas
con plumas, lirios de mar, entre otros, sabiendo que la mayoría se adhiere por
su raíz a alguna superficie como una roca, pero cuando alcanzan la edad adulta
3
pueden ser capaces de nadar en el océano con el fin de buscar alimento o
también huir de sus depredadores. En el caso del sistema respiratorio se sabe
que no posee pulmones, capilares, vasos sanguíneos como tal, pero sí posee
unas adaptaciones que le permiten realizar las funciones de respiración en
concreto. Está formado por cuatro a más patas como las estrellas con plumas y
las delgadas paredes que envuelven las patas como los pies ambulacrales son
los encargados de permitir funciones homólogas del sistema respiratorio para
que el oxígeno ingrese y que los desechos formados en el organismo se pueden
excretar. [11]
Dependiendo de la especie a tratar tiene un diferente mecanismo para que se
de la respiración, en el caso de los erizos de mar que presentan una estructura
globular protegido por un caparazón rígido de placas calcáreas cubierta por
púas que se incrustan en el humano y le causan mucho dolor, para lo cual se
necesita aumentar sus placas ambulacrales (cavidades y canales formados por
un líquido del agua de mar y del animal para realizar funciones de locomoción,
intercambio gaseoso y alimentación) para que a su vez se incrementen los
pedicelos respiratorios necesarios para que se pueda incrementar la superficie
respiratoria. En los espatangoideos es una especie que tiene habilidad para
enterrarse para construir embudos respiratorios, pero también para camuflarse
y evadir sus depredadores, además los pétalos que presentan se encuentran
hundidos siendo protegidos por espinas para que facilite la corriente
respiratoria y oxigenación. En el caso de las holoturias tienen forma de gusano
con paredes gruesas y presenta una longitud de 30cm de largo y 6cm de
diámetro como el Pepino de Mar Gallego en el que para se den las funciones
del sistema respiratorio utilizan unas estructuras ramificadas denominadas
árboles respiratorios que tienen como finalidad extraer el oxígeno del agua, se
pueden ubicar en el interior de la cloaca, encargada también de expulsar el
desecho de los alimentos. [12] En las estrellas con plumas que presentan unas
500 especies se realiza el intercambio gaseoso mediante su complejo sistema
vascular acuífero en el que mediante un orificio llamado madreporita permite
el intercambio gaseoso de líquido enriquecidos con nutrientes que permiten la
subsistencia del animal. [13]
2.2. VERTEBRADOS
● MAMÍFEROS
El sistema respiratorio consta de una estructura compleja y altamente
especializada que le permite captar el oxígeno del ambiente y eliminar el
dióxido de carbono. La respiración es un proceso vital porque se necesita
oxígeno para la producción de energía a través del metabolismo aeróbico.
El sistema respiratorio de los mamíferos se ubica en la cavidad torácica o
tórax, se divide en vías respiratorias superiores (boca, cavidad nasal, faringe,
4
laringe y tráquea) y vías respiratorias inferiores (bronquios y superficies de
intercambio gaseoso). El aire ingresa a los pulmones a través de la boca y las
fosas nasales, pasa a través de la faringe y la laringe, luego ingresa a la tráquea
reforzada con cartílago que se divide en dos bronquios primarios, y a su vez se
ramifican en bronquios secundarios, terciarios y bronquiolos. Estos terminan
en callejones sin salida de paredes delgadas, llamados alvéolos, en los que
tiene lugar el intercambio de gases. [6]
Figura 5. Estructura del aparato respiratorio humano.
Los pulmones de los mamíferos son los más elaborados del reino animal, están
compuestos por ramas dendríticas que terminan en bolsas pequeñas, de
paredes delgadas y ricamente vascularizadas, llamadas alvéolos. Las vías
aéreas en los pulmones de los mamíferos se clasifican en conductivas, porque
hay poco intercambio de gases con la sangre; y respiratorias, donde se produce
la mayor parte de este. [14]
La ventilación pulmonar en los mamíferos es de tipo bidireccional en la que el
aire entra en el interior del órgano respiratorio (pulmón) a través de un flujo
bidireccional, y vuelve al medio exterior por la misma vía por la que entró. Los
mamíferos presentan un patrón de ventilación corriente. La inhalación
comienza cuando las neuronas motoras somáticas originan la contracción del
diafragma y los músculos intercostales externos de la caja torácica, haciendo
que las costillas se expandan y el diafragma descienda, aumentando el
volumen del tórax y disminuyendo la presión intratorácica. La exhalación se
da cuando los impulsos nerviosos de las neuronas motoras somáticas se
interrumpen, permitiendo que los músculos se relajen, disminuyendo el
volumen torácico y aumentando la presión intrapleural. [6, 7]
5
Figura 6. Relación entre los pulmones, la pleura y la pared torácica.
Como se acaba de mencionar, a diferencia de otros vertebrados, los mamíferos
tienen un verdadero diafragma, compuesto por una capa de músculo y tejido
conectivo que separa completamente las cavidades torácica y abdominal. Tiene
forma de cúpula y se proyecta desde el centro hacia el pecho.
El ritmo respiratorio de los mamíferos se origina en un generador central de
patrones localizado en el complejo de pre-Bötzinger en el bulbo raquídeo del
tronco encefálico, aparte de controlar el ritmo respiratorio habitual también
controla los suspiros y jadeos. [14]
Después de la difusión a través de las paredes del epitelio respiratorio, el
oxígeno se une a los pigmentos respiratorios. En vertebrados y mamíferos, este
pigmento respiratorio es la hemoglobina, que cuando se combina con el
oxígeno aumenta significativamente el contenido de oxígeno de la sangre. [7]
● AVES
El sistema respiratorio aviar es notablemente diferente del sistema respiratorio
de los mamíferos, tanto en su estructura como en su capacidad para
intercambiar gases de la manera más eficiente posible[15].
Consiste en pulmones emparejados, que contienen estructuras estáticas con
superficies para el intercambio de gases, y sacos de aire conectados, que se
expanden y contraen haciendo que el aire se mueva a través de los pulmones
estáticos. Una bocanada de aire inhalado rico en oxígeno permanece en el
sistema respiratorio durante dos ciclos completos de inhalación y exhalación
antes de que se gaste completamente y exhale fuera del cuerpo[15,16].
6
Figura 7. Sistema respiratorio en aves: inhalación y exhalación.
Cuando el aire fresco se inhala por primera vez a través de las narinas de un
ave, viaja a través de la tráquea, que se divide en bronquios primarios
izquierdo y derecho (llamados mesobronquios). El aire inhalado viaja por cada
bronquio primario y luego se divide: algo de aire ingresa a los pulmones donde
se produce el intercambio de gases, mientras que el aire restante llena los sacos
de aire posteriores (traseros)[15,16]. Luego, durante la primera exhalación, el aire
fresco en los sacos posteriores ingresa a los pulmones y se somete a
intercambio de gases. El aire gastado en los pulmones es desplazado por este
aire entrante y fluye fuera del cuerpo a través de la tráquea. Durante la segunda
inhalación, el aire fresco vuelve a entrar tanto en los sacos posteriores como en
los pulmones. El aire gastado en los pulmones es nuevamente desplazado por
el aire entrante, pero no puede salir a través de la tráquea porque el aire fresco
fluye hacia adentro. En cambio, el aire gastado de los pulmones entra en los
sacos de aire anteriores. Luego, durante la segunda exhalación, el aire gastado
en los sacos anteriores y en los pulmones fluye a través de la tráquea, y el aire
fresco en los sacos posteriores ingresa a los pulmones para el intercambio de
gases[15,16].
También, de las paredes de los bronquios terciarios, surgen capilares de aire
bastante finos con unagran superficie. Sus paredes contienen capilares
sanguíneos conectados con el corazón. El intercambio de gases tiene lugar
entre los capilares de aire y los capilares sanguíneos, haciendo que esta
superficie sea análoga a la superficie alveolar en los mamíferos[16].
Por último, el sistema respiratorio de las aves también se utiliza para la
comunicación a través del canto. La "caja de voz" es la siringe, una estructura
membranosa en el extremo inferior de la tráquea[16].
● PECES
El sistema respiratorio en los peces es fundamental para su supervivencia, ya
que les permite obtener el oxígeno necesario para sus funciones vitales y
eliminar el dióxido de carbono, un producto de desecho del metabolismo. A
7
diferencia de los mamíferos, los peces no poseen pulmones, sino que utilizan
branquias para la respiración.
Las branquias son órganos especializados ubicados en las cavidades
branquiales, situadas a ambos lados de la cabeza del pez. Estas cavidades están
cubiertas por una serie de láminas denominadas filamentos branquiales. Cada
filamento está compuesto por muchas láminas secundarias llamadas lamelas
branquiales. Estas lamelas son muy delgadas y están altamente vascularizadas,
lo que permite un eficiente intercambio de gases.[17]
Cuando un pez nada con la boca abierta, el agua fluye a través de las aberturas
de las branquias, pasando por los arcos branquiales. Las lamelas branquiales
proporcionan una gran superficie para que el oxígeno del agua se difunda hacia
la sangre y, simultáneamente, el dióxido de carbono se desprenda de la sangre
y se libere al agua. Este proceso se conoce como intercambio gaseoso.
Es importante destacar que los peces necesitan estar en constante movimiento
para que el agua fluya a través de sus branquias y así puedan respirar
correctamente. Algunas especies de peces, como los tiburones, tienen una
capacidad especial para extraer oxígeno del agua incluso cuando están en
reposo, gracias a una estructura llamada espiráculo que les permite ventilar las
branquias.
En resumen, el sistema respiratorio de los peces se basa en las branquias, que
les permiten obtener oxígeno del agua y liberar dióxido de carbono. Es un
mecanismo altamente eficiente que se adapta a su estilo de vida acuático. [18]
Figura 8. Partes del sistema respiratorio en peces.
3. SISTEMA LINFÁTICO
3.1. INVERTEBRADOS
● ARTRÓPODOS
Los artrópodos no tienen un sistema linfático como el que se encuentra en los
vertebrados. En cambio, su sistema circulatorio está compuesto por una
cavidad corporal llamada hemocele, que está llena de un líquido llamado
hemolinfa.
8
La hemolinfa desempeña funciones similares a las de la sangre en los
vertebrados, ya que transporta nutrientes, hormonas y productos de desecho
por todo el cuerpo de los artrópodos. Sin embargo, a diferencia del sistema
linfático en los vertebrados, la hemolinfa no tiene una red de vasos específicos
ni un órgano central de bombeo como el corazón.
En su lugar, el sistema circulatorio de los artrópodos se basa en la contracción
de los músculos corporales para mover la hemolinfa a través de la hemocele.
Este proceso se conoce como circulación abierta. La hemolinfa se vierte
directamente en los espacios corporales y baña los tejidos y órganos,
intercambiando gases, nutrientes y productos de desecho con las células.
Además de su función de transporte, la hemolinfa también tiene un papel en la
defensa y la respuesta inmune de los artrópodos. Contiene células
especializadas llamadas hemocitos, que son análogas a los glóbulos blancos en
los vertebrados y desempeñan un papel importante en la respuesta inmune del
artrópodo ante infecciones y lesiones.
En resumen, los artrópodos no tienen un sistema linfático como los
vertebrados. En su lugar, tienen un sistema circulatorio abierto basado en la
hemolinfa, que se distribuye a través de la cavidad corporal llamada hemocele.
La hemolinfa realiza funciones de transporte de nutrientes, gases y productos
de desecho, así como de defensa y respuesta inmune a través de los hemocitos.
[19]
Figura 9. Ubicación de los ostiolos en los artrópodos.
● MOLUSCOS
Los moluscos son animales invertebrados que no tienen un sistema linfático
propiamente dicho, ya que este es un sistema exclusivo de los animales
vertebrados; sin embargo, presentan ciertas adaptaciones de tejidos y
estructuras modificadas que cumplen funciones similares de circulación y
respuesta inmunitaria, siendo lo más cercano su sistema circulatorio abierto,
llamado también sistema hemocelómico. [6,20]
9
En ese sentido, un sistema linfático normal en vertebrados está constituido por
la linfa, vasos linfáticos (con válvulas), ganglios linfáticos (que producen
linfocitos) y capilares linfáticos.[6]
En cuanto a la linfa, los moluscos presentan un líquido circulatorio similar
denominado hemolinfa, la cual está constituida por nutrientes, productos de
desecho, O2 y CO2, hormonas e incluso amebocitos (células con función
inmunitaria y de coagulación) y hemocitos. [20]
En cuanto a los vasos y capilares linfáticos, los moluscos no presentan
estructuras parecidas o equivalentes, ya que la hemolinfa se encuentra y circula
por una cavidad especial grande y espaciosa llamada hemocele, en la cual baña
directamente a los órganos y los tejidos, y es bombeada por acción de las
contracciones del corazón y los propios movimientos musculares.[20,21]
Por último, en cuanto a los ganglios linfáticos, algunos moluscos como los
bivalvos (almejas, ostras, mejillones) presentan estructuras similares repartidas
en diferentes partes de su cuerpo llamados ganglios o nódulos hemocíticos, las
cuales producen y contienen células inmunitarias (hemocitos) encargadas de la
defensa de su organismo.[22,23]
● EQUINODERMOS
Es sabido que forman parte de un gran grupo, a pesar de que la mayoría de
personas solo conoce las estrellas de mar o muchos que nunca han visto una,
esto es debido a que la mayoría de especies viven en el fondo del mar y no se
encuentran expuestas. Este gran grupo de equinodermos se conoce como
animales celomados, es decir, en el desarrollo embrionario se forma una
cavidad entre las paredes corporales y el intestino que es cubierta por un
epitelio que deriva del mesodermo, siendo una parte del celoma que se
modificó a través de los años de desarrollo y forma parte del sistema vascular
acuífero lo cual comprende el sistema circulatorio de este especie. Este sistema
es considerado rudimentario ya que no presenta órganos como tal, pero realiza
funciones que permiten subsistir al animal como el intercambio gaseoso al
ingresar O2 y expulsar productos de desecho, circulación de nutrientes y la
locomoción. [24] Esta especie no posee corazón y presenta un sistema
circulatorio abierto lo que implica que el líquido se pueda mover por las
cavidades en el que los cilios presentes son los encargados del movimiento del
alimento digerido a todas las partes del cuerpo y bañe las células, con la
aparición de un sistema circulatorio también aparecen los líquidos circulantes
como su medio interno llamado hidrolinfa en el cual el líquido es parecido al
del agua de mar (carece de pigmentos por lo que es incoloro) lo que permite el
paso de nutrientes y productos metabolizados inservibles que deben ser
excretados sin órganos especializados para este proceso. Circula por el sistema
ambulacral, considerados conductos de rellenos de líquido por los que salen
10
los pies del animal para la locomoción y son estos sumados a la presión
hidrostática del agua que le permite abrir las conchas de bivalvos para
alimentarse. [25]
Figura 10. Estructura de los equinodermos.
3.2. VERTEBRADOS
● MAMÍFEROS
El sistema linfático apoya la función de defensa básica del cuerpo, hace una
importante contribución al sistema inmunológico y es parte esencial del
sistema circulatorio. El sistema linfático tiene tres funciones principales: la
primera es mantener el equilibrio de líquidos, la segunda es facilitar la
absorción de grasas de la dieta desde el tracto gastrointestinal hacia el torrente
sanguíneopara su metabolismo o almacenamiento, y la tercera es mantener el
equilibrio de líquidos, mejorar y facilitar el sistema inmune. [26]
En los mamíferos, la disposición general del sistema linfático es la misma que
la de los humanos, ubicado en la periferia del cuerpo y conectado a los órganos
internos. Los vasos contienen válvulas unidireccionales que empujan el flujo
de linfa a través de una cadena de ganglios linfáticos a través de conductos
largos que conducen a un saco ciego. Un aumento de los vasos linfáticos y de
los ganglios linfáticos en los mamíferos se asocia con un aumento de la
respuesta inmunobiológica del organismo.
La linfa es un líquido que constituye el medio interno del cuerpo. La alta
presión de la sangre que circula en los capilares sanguíneos hace que parte del
plasma sanguíneo se escape de estos vasos. Este líquido contiene oxígeno,
glucosa, aminoácidos y lípidos, de los cuales las células toman oxígeno y
nutrientes, los utilizan como energía y eliminan los productos de desecho.
Debe haber un sistema que devuelva el plasma intersticial al torrente
11
sanguíneo y ese es el sistema linfático. El sistema linfático es responsable de la
circulación linfática.
Desde un punto de vista inmunológico, los órganos y tejidos linfoides se
pueden dividir en primarios o centrales y secundarios o periféricos. Los
órganos linfoides primarios producen linfocitos a partir de células progenitoras
inmaduras. En los mamíferos, estos son la glándula del timo y la médula ósea.
Los órganos linfoides secundarios son los sitios donde se induce la mayor
parte de la respuesta inmunitaria adaptativa. Estos son el bazo, los ganglios
linfáticos y los tejidos adheridos a las membranas mucosas y la piel. Más
recientemente, se han descrito tejidos linfáticos terciarios, es decir, tejidos
conectados a la membrana mucosa y la piel. [27]
Figura 11. Distribución de los ganglios linfáticos en caninos.
El timo es similar macroscópica y microscópicamente en todas las especies.
En los mamíferos más grandes (hombre, perro y primates no humanos) el timo
es bilobulado y está ubicado en la cavidad torácica anterior. Los mamíferos
más pequeños incluyen una extensión variable de uno o ambos lóbulos en la
región cervical en ratas, una ubicación más anterior en la región del cuello de
cobayos y una ubicación cervical y torácica para el ratón. Los lobulillos se
identifican más fácilmente en especies más grandes, como perros o monos,
pero no se observa separación lobulillar en el ratón.
La linfopoyesis se reconoce como la función principal del bazo adulto en la
mayoría de las especies. En los mamíferos, los linfocitos recién formados
migran del bazo a la médula ósea y luego a las áreas de células T y B de las
placas de Peyer, ganglios linfáticos y amígdalas, así como a la lámina propia
intestinal y al epitelio intestinal. Los linfocitos esplénicos que migran a la
médula ósea se transforman en células plasmáticas. La médula ósea y el bazo
parecen recibir la mayor cantidad de linfocitos recirculantes. [28]
12
● AVES
Al igual que en los mamíferos, el sistema linfático de las aves consta de vasos
linfáticos, ganglios linfáticos y órganos linfáticos. Los vasos linfáticos forman
una red por todo el cuerpo del ave, recogiendo el exceso de líquido intersticial
llamado linfa de los tejidos y devolviéndolo al torrente sanguíneo. Estos vasos
ayudan a mantener el equilibrio de líquidos y a transportar células inmunitarias
y nutrientes[29].
Los ganglios linfáticos de las aves actúan como estaciones de filtrado a lo
largo de los vasos linfáticos. Desempeñan un papel crucial en la respuesta
inmunitaria al atrapar y destruir patógenos, células anormales y partículas
extrañas. Los ganglios linfáticos contienen células inmunitarias especializadas,
como linfocitos y macrófagos, que participan en el reconocimiento y la
eliminación de sustancias nocivas[29,30].
Las aves poseen órganos linfáticos, como el bazo y el timo. El bazo, similar al
de los mamíferos, actúa como filtro y depósito de la sangre, eliminando los
glóbulos rojos viejos o dañados y almacenando plaquetas y células
inmunitarias. El timo, situado en la región del cuello, participa en el desarrollo
y maduración de los linfocitos T, cruciales para la respuesta inmunitaria[29,30].
Sin embargo, una diferencia significativa en el sistema linfático aviar es la
presencia de la Bursa de Fabricio, un órgano exclusivo en las aves. Situada
cerca del extremo posterior del tubo digestivo, la bolsa de Fabricio es una
estructura en forma de saco recubierta de tejido linfoide. Desempeña un papel
vital en el desarrollo inmunitario de las aves, sobre todo en la maduración y
diferenciación de los linfocitos B, responsables de la producción de
anticuerpos[30].
Dentro de la Bursa de Fabricio, las células B experimentan una expansión y
diversificación clonal, lo que conduce a la generación de un conjunto diverso
de células B capaces de reconocer una amplia gama de antígenos. El epitelio
bursal produce sustancias que estimulan el desarrollo de las células B y la
producción de anticuerpos. La bursa de Fabricio es más activa durante el
desarrollo temprano y retrocede gradualmente a medida que el ave madura.
Otros tejidos linfoides, como el bazo y la médula ósea, asumen el papel de la
producción de anticuerpos y la maduración de las células B en las aves
adultas[30].
13
Figura 12. Órganos del sistema linfático en un pollo (ave).
● PECES
En la mayoría de los peces, como en todos los vertebrados, el sistema linfático
es el que se encarga de recolectar el excedente de agua de los espacios
intersticiales y llevarlos devuelta a la sangre por las venas subclavias, además
de encargarse de la respuesta inmunitaria del organismo frente a patógenos; sin
embargo, en los peces este sistema es menos desarrollado, pero cumple otras
funciones especiales, como el permitirle controlar la hidrodinámica de sus
aletas (atunes).[31,32]
En ese sentido, cabe mencionar que los peces presentan estructuras similares a
las del sistema linfático de los mamíferos, pero que puede variar entre
osteíctios y condrictios.
En cuanto a los peces osteíctios, estos presentan mayor similitud con los
mamíferos que los condrictios, ya que poseen casi todos los órganos y
estructuras, como los vasos linfáticos, los cuales se extienden a manera de red
por todo su cuerpo y recogen el líquido linfático desde los tejidos; también
tienen ganglios linfáticos, los cuales son estructuras encapsuladas que se
ubican en algunos órganos (hígado y bazo) y en las branquias, funcionando
como almacenes de células inmunitarias (linfocitos, fagocitos); asimismo,
también presentan un timo, el cual está ubicado en la región dorsal cerca de las
branquias y sirve como centro de desarrollo y maduración de linfocitos T; por
último, poseen órganos linfoides asociados al intestino (GALT), los cuales se
ubican en la pared de los intestinos y ayudan a generar una respuesta
inmunitaria rápida frente a patógenos que podrían haber ingresado al tracto
digestivo con el alimento.[33-36]
Por otra parte, en cuanto a los peces condrictios, su sistema linfático es más
simple y rudimentario que el de los osteíctios, ya que presentan pocas
estructuras o la mayoría de ellas están fusionadas o simplificadas, como es el
caso de los nódulos linfáticos, los cuales son pequeñas agrupaciones de células
repartidas a lo largo del sistema circulatorio y que se encargan de producir y
almacenar células inmunitarias, siendo lo más cercano a los ganglios linfáticos
14
en estos peces; además, a pesar de ser más rudimentarios, los condrictios
presentan un órgano especial que los diferencia de los osteíctios, el bazo
esplénico, el cual también participa en la respuesta inmunitaria y en la
producción de células sanguíneas debido a que estos no presentan médula
ósea.[33,37,38]
Finalmente, cabe resaltar que, en cuanto a la función de control hidrodinámico
del nado mencionado con anterioridad, recientemente se descubrió que existía
un complejo de músculos, huesos y vasos linfáticosen la base de la segunda
aleta dorsal y anal de algunos peces osteíctios como los atunes (atún rojo del
Pacífico), los cuales estaban involucrados en el control hidráulico de sus aletas
medianas, es decir, en la erección de estas aletas dorsales y anales mediante el
bombeo de líquido linfático desde los vasos linfáticos hasta el seno y los
canales de la aleta; en donde los músculos de la aleta servían como bomba
hidráulica para presionar el líquido, los vasos linfáticos como guías y
controladores de la presión con que se bombeaba el líquido, y los huesos de la
aleta como convertidores de la presión ejercida en energía mecánica para
elevar las aletas.[32]
Figura 13. Morfología del sistema músculo-hueso-vasos linfáticos en las aletas del atún rojo
del Pacífico.
4. CONCLUSIONES
Se pudo conocer las diferencias que presentan las especies de invertebrados y
vertebrados en cuánto a su sistema respiratorio y el sistema linfático. Las especies a
investigar fueron los artrópodos, moluscos y equinodermos que corresponden al grupo
de invertebrados y los mamíferos, aves y peces que forman parte del grupo de
vertebrados. Se pudo concluir que los mamíferos son los que presentan una estructura
15
compleja y avanzada en el sistema respiratorio y linfático que es muy similar a las
funciones llevadas a cabo en el organismo humano. Además los equinodermos son los
que presentan sistemas poco sofisticados ya que no necesitan llevar a cabo grandes
procesos y no presentan corazón, entre otros órganos, lo que los hace estructuras
sencillas, pero forman parte del ecosistema y contribuyen en la cadena alimenticia.
Cada una de estas especies busca la forma de adaptarse a su medio y realizar
funciones homólogas por si no presentase algún sistema, lo cual los convierte en un
desafío ya que muchos de ellos tienen que someterse a condiciones drásticas.
5. BIBLIOGRAFÍA
(1) Circulatory system - hemoglobin, respiratory pigments, peristalsis, valves. En:
Encyclopedia Britannica.
(2) Animal circulatory systems [Internet]. Gatech.edu. [citado el 3 de junio de
2023]. Disponible en:
https://organismalbio.biosci.gatech.edu/nutrition-transport-and-homeostasis/an
imal-circulatory-systems/
(3) Molnar C, Gair J. 11.3 circulatory and respiratory systems. En: Concepts of
Biology - 1st Canadian Edition. BCcampus; 2015.
(4) Parsons MJ. Aparato respiratorio. Educ Forum [Internet]. 1970 [citado el 3 de
junio de 2023];34(4):484–484. Disponible en:
https://www.angelfire.com/scifi/anarkimia/Biologia/respiratorio.html
(5) Gallo G. Respirar bajo el agua: insectos [Internet]. Inecol.mx. [citado el 3 de
junio de 2023]. Disponible en:
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/
17-ciencia-hoy/1157-respirar-bajo-el-agua-insectos
(6) Moyes, C. y Schulte, P. Principios de fisiología animal. 2007, Madrid:
PEARSON EDUCACIÓN S.A. ISBN 10: 84-7829-082-6
(7) Escaso, F; Martínez, J. y Planelló, M. Fundamentos básicos de fisiología
vegetal y animal. Madrid: PEARSON EDUCACIÓN S.A. ISBN:
978-84-832-2735-0
(8) Lorenzo, A. Moluscos gasterópodos – Características generales [Internet].
AsturNatura. Citado el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/moluscos/caracteristicas-clasifi
cacion-gasteropodos
(9) Rísquez, A. Nudibranquios: Criaturas de fantasía [Internet]. INECOL. Citado
el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/
17-ciencia-hoy/1083-nudibranquios-criaturas-de-fantasia
(10) Cefalòpode [Internet]. Club D’Immersió Biologia. Citado el 28 de mayo de
2023. Disponible en URL:
https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-cefalopode-55364#:~:text=Sif%C3%B3
n%3A%20Embudo%20muscular%20que%20comunica,cosa%20que%20les%
20permite%20desplazarse.
16
https://organismalbio.biosci.gatech.edu/nutrition-transport-and-homeostasis/animal-circulatory-systems/
https://organismalbio.biosci.gatech.edu/nutrition-transport-and-homeostasis/animal-circulatory-systems/
https://www.angelfire.com/scifi/anarkimia/Biologia/respiratorio.html
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/17-ciencia-hoy/1157-respirar-bajo-el-agua-insectos
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/17-ciencia-hoy/1157-respirar-bajo-el-agua-insectos
https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/moluscos/caracteristicas-clasificacion-gasteropodos
https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/moluscos/caracteristicas-clasificacion-gasteropodos
https://www.asturnatura.com/temarios/biologia/moluscos/caracteristicas-clasificacion-gasteropodos
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/17-ciencia-hoy/1083-nudibranquios-criaturas-de-fantasia
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/17-ciencia-hoy/1083-nudibranquios-criaturas-de-fantasia
https://www.inecol.mx/inecol/index.php/es/ct-menu-item-25/ct-menu-item-27/17-ciencia-hoy/1083-nudibranquios-criaturas-de-fantasia
https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-cefalopode-55364#:~:text=Sif%C3%B3n%3A%20Embudo%20muscular%20que%20comunica,cosa%20que%20les%20permite%20desplazarse
https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-cefalopode-55364#:~:text=Sif%C3%B3n%3A%20Embudo%20muscular%20que%20comunica,cosa%20que%20les%20permite%20desplazarse
https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-cefalopode-55364#:~:text=Sif%C3%B3n%3A%20Embudo%20muscular%20que%20comunica,cosa%20que%20les%20permite%20desplazarse
https://www.cibsub.cat/bioespecie_es-cefalopode-55364#:~:text=Sif%C3%B3n%3A%20Embudo%20muscular%20que%20comunica,cosa%20que%20les%20permite%20desplazarse
(11) CK-12 Foundation. CK12-foundation [Internet]. Ck12.org. [citado el 27 de
mayo de 2023]. Disponible en:
https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/11.12/prim
ary/lesson/equinodermos/
(12) Londoño-Cruz E, Gálvez FA, Kintz JRC, Ortiz RN. EQUINODERMOS. En:
Colombia Pacífico. Programa Editorial Universidad del Valle; 2018. p.
247–76.
(13) Roldán LF. Equinodermos: qué son, características, clasificación y ejemplos
[Internet]. ecologiaverde.com. 2019 [citado el 27 de mayo de 2023].
Disponible en:
https://www.ecologiaverde.com/equinodermos-que-son-caracteristicas-clasific
acion-y-ejemplos-2364.html
(14) Hill R.W., Wyse G.A., Anderson M. Fisiología Animal. 2006, Ed. Medica
Panamericana. ISBN: 9788479039905
(15) The respiratory system of birds facilitates efficient exchange of carbon dioxide
and oxygen by using air sacs to maintain a continuous unidirectional airflow
through the lungs [Internet]. Asknature.org. [citado el 3 de junio de 2023].
Disponible en:
https://asknature.org/strategy/respiratory-system-facilitates-efficient-gas-excha
nge/
(16) Respiratory system - gas exchange, flow, syrinx, aspiration pump. En:
Encyclopedia Britannica.
(17) El intercambio gaseoso en peces [Internet]. BIOINNOVA | Grupo de
Innovación sobre la Docencia en Diversidad Biológica. BIOINNOVA; 2016
[citado el 3 de junio de 2023]. Disponible en:
https://www.innovabiologia.com/biodiversidad/diversidad-animal/el-intercamb
io-gaseoso-en-peces/
(18) ¿Cómo respiran los peces bajo el agua? [Internet]. Org.pe. [citado el 3 de junio
de 2023]. Disponible en:
https://institutoapoyo.org.pe/wp-content/uploads/2020/05/guia-como-respiran-l
os-peces-bajo-el-agua.pdf
(19) ARTRÓPODOS [Internet]. Navarra.es. [citado el 3 de junio de 2023].
Disponible en:
https://www.navarra.es/NR/rdonlyres/B31A650F-3952-4E42-A4C2-1439ED4
2F72D/147801/ARTROPODOS1.pdf
(20) Circulatory system of gastropods [Internet]. Wikipedia. Citado el 28 de mayo
de 2023. Disponible en URL:
https://en.wikipedia.org/wiki/Circulatory_system_of_gastropods
(21) Novás, A. Estudio de la respuesta inmune en hemocitos en Mytilus
galloprovincialis Lmk [Artículo]. Universidade de Santiago de Compostela.
Citado el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://minerva.usc.es/xmlui/bitstream/handle/10347/9653/b19696784.pdf?seq
uence=1
17
https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/11.12/primary/lesson/equinodermos/https://flexbooks.ck12.org/cbook/ck-12-conceptos-biologia/section/11.12/primary/lesson/equinodermos/
https://www.ecologiaverde.com/equinodermos-que-son-caracteristicas-clasificacion-y-ejemplos-2364.html
https://www.ecologiaverde.com/equinodermos-que-son-caracteristicas-clasificacion-y-ejemplos-2364.html
https://asknature.org/strategy/respiratory-system-facilitates-efficient-gas-exchange/
https://asknature.org/strategy/respiratory-system-facilitates-efficient-gas-exchange/
https://www.innovabiologia.com/biodiversidad/diversidad-animal/el-intercambio-gaseoso-en-peces/
https://www.innovabiologia.com/biodiversidad/diversidad-animal/el-intercambio-gaseoso-en-peces/
https://institutoapoyo.org.pe/wp-content/uploads/2020/05/guia-como-respiran-los-peces-bajo-el-agua.pdf
https://institutoapoyo.org.pe/wp-content/uploads/2020/05/guia-como-respiran-los-peces-bajo-el-agua.pdf
https://www.navarra.es/NR/rdonlyres/B31A650F-3952-4E42-A4C2-1439ED42F72D/147801/ARTROPODOS1.pdf
https://www.navarra.es/NR/rdonlyres/B31A650F-3952-4E42-A4C2-1439ED42F72D/147801/ARTROPODOS1.pdf
https://en.wikipedia.org/wiki/Circulatory_system_of_gastropods
https://en.wikipedia.org/wiki/Circulatory_system_of_gastropods
https://minerva.usc.es/xmlui/bitstream/handle/10347/9653/b19696784.pdf?sequence=1
https://minerva.usc.es/xmlui/bitstream/handle/10347/9653/b19696784.pdf?sequence=1
https://minerva.usc.es/xmlui/bitstream/handle/10347/9653/b19696784.pdf?sequence=1
(22) Al-Khalaifah, H. y Al-Nasser, A. Immune response of molluscs [Libro online].
Molluscs. 2019. Citado el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://www.intechopen.com/chapters/64501
(23) Machalowski, T. y Jesionowski, T. Hemolymph of molluscan origin: from
biochemistry to modern biomaterials science [Artículo]. Applied Physics A.
2021, 127(3). Citado el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://link.springer.com/article/10.1007/s00339-020-04166-1
(24) Reino Animalia: Phyla Echinodermata y Hemichordata [Internet]. Khan
Academy. [citado el 27 de mayo de 2023]. Disponible en:
https://es.khanacademy.org/science/biologia-pe-pre-u/x512768f0ece18a57:rein
o-animalia-y-sus-caracteristicas/x512768f0ece18a57:animalia-clasificacion/a/r
eino-animalia-phyla-echinodermata-y-hemichordata
(25) Juntadeandalucia.es. [citado el 27 de mayo de 2023]. Disponible en:
https://www.juntadeandalucia.es/averroes/centros-tic/29000694/helvia/aula/arc
hivos/repositorio/0/10/html/circulatorio.html
(26) Ozdowski L, Gupta V. Physiology, Lymphatic System [Internet]. Nih.gov.
StatPearls Publishing; 2022 [citado el 2 de junio de 2023]. Disponible en:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557833/
(27) Kunstmann Collado L.J. Nódulos Linfáticos en Animales Domésticos.
Revisión Bibliográfica De Su Embriología, Anatomía E Histología [Internet].
2016. Disponible en:
http://cybertesis.uach.cl/tesis/uach/2016/fvk.96n/doc/fvk.96n.pdf
(28) Haley PJ. The lymphoid system: a review of species differences [Internet].
Journal of Toxicology Pathology. 2017;30(2):111–23. [citado el 2 de junio de
2023]. Disponible en:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5406590/
(29) Hedrick MS, Hillman SS, Drewes RC, Withers PC. Lymphatic regulation in
nonmammalian vertebrates. J Appl Physiol [Internet]. 2013;115(3):297–308.
Disponible en: http://dx.doi.org/10.1152/japplphysiol.00201.2013
(30) Singh R. Concept notes on the lymphatic system of poultry [Internet].
Pashudhan Prahree. Pashudhan praharee; 2019 [citado el 3 de junio de 2023].
Disponible en:
https://www.pashudhanpraharee.com/concept-notes-on-the-lymphatic-system-
of-poultry/
(31) Klein, B. Cunningham Fisiología veterinaria. 2014, Barcelona: Elsevier
España S.L. ISBN: 978-1-4377-2361-8
(32) Pavlov, V; Rosental, B; Hansen, N; et al. Hydraulic control of tuna fins: A role
for the lymphatic system in vertebrate locomotion [Artículo]. Science. 2017,
357(6348), pp: 310-314. Citado el 28 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5833934/#:~:text=The%20ly
mphatic%20system%20in%20teleost,tunas%20functions%20in%20swimming
%20hydrodynamics.
18
https://www.intechopen.com/chapters/64501
https://www.intechopen.com/chapters/64501
https://link.springer.com/article/10.1007/s00339-020-04166-1
https://link.springer.com/article/10.1007/s00339-020-04166-1
https://es.khanacademy.org/science/biologia-pe-pre-u/x512768f0ece18a57:reino-animalia-y-sus-caracteristicas/x512768f0ece18a57:animalia-clasificacion/a/reino-animalia-phyla-echinodermata-y-hemichordata
https://es.khanacademy.org/science/biologia-pe-pre-u/x512768f0ece18a57:reino-animalia-y-sus-caracteristicas/x512768f0ece18a57:animalia-clasificacion/a/reino-animalia-phyla-echinodermata-y-hemichordata
https://es.khanacademy.org/science/biologia-pe-pre-u/x512768f0ece18a57:reino-animalia-y-sus-caracteristicas/x512768f0ece18a57:animalia-clasificacion/a/reino-animalia-phyla-echinodermata-y-hemichordata
https://www.juntadeandalucia.es/averroes/centros-tic/29000694/helvia/aula/archivos/repositorio/0/10/html/circulatorio.html
https://www.juntadeandalucia.es/averroes/centros-tic/29000694/helvia/aula/archivos/repositorio/0/10/html/circulatorio.html
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK557833/
http://cybertesis.uach.cl/tesis/uach/2016/fvk.96n/doc/fvk.96n.pdf
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5406590/
http://dx.doi.org/10.1152/japplphysiol.00201.2013
https://www.pashudhanpraharee.com/concept-notes-on-the-lymphatic-system-of-poultry/
https://www.pashudhanpraharee.com/concept-notes-on-the-lymphatic-system-of-poultry/
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5833934/#:~:text=The%20lymphatic%20system%20in%20teleost,tunas%20functions%20in%20swimming%20hydrodynamics
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5833934/#:~:text=The%20lymphatic%20system%20in%20teleost,tunas%20functions%20in%20swimming%20hydrodynamics
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5833934/#:~:text=The%20lymphatic%20system%20in%20teleost,tunas%20functions%20in%20swimming%20hydrodynamics
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC5833934/#:~:text=The%20lymphatic%20system%20in%20teleost,tunas%20functions%20in%20swimming%20hydrodynamics
(33) Jha, S. Function of lymphatic system in fishes – Circulatory system [Internet].
Your Article Library. Citado el 29 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://www.yourarticlelibrary.com/fish/anatomy-and-physiology/function-of-l
ymphatic-system-in-fishes-circulatory-system/88260
(34) Feng, X; Travisano, S; Pearson, C; Ching, L. y Harrison, M. The lymphatic
system in Zebrafish heart development regeneration and disease modeling
[Artículo]. Journal Cardiovascular Development and Disease. 2021, 8(2), pp:
21. Citado el 29 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://doi.org/10.3390/jcdd8020021
(35) Olabuenaga, S. Sistema inmune en peces [Artículo]. Ganaya (Concepción).
2000, 64(2). Citado el 29 de mayo de 2023. Disponible en URL:
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382000000200010
(36) Fernández, A; Blas, I. y Ruiz, I. El sistema inmune de los teleósteos (I):
Células y órganos [Internet]. Revista Aquatic. Citado el 29 de mayo de 2023.
Disponible en URL:
http://www.revistaaquatic.com/aquatic/html/art1605/inmune.htm
(37) Mitchell, C. y Criscitiello, M. Comparative study of cartilaginous fish divulges
insights into the early evolution of primary, secondary and mucosal lymphoid
tissue architecture [Artículo]. Fish and Shellfish Immunology. 2020, 107(1),
pp: 435-443. Citado el 29 de mayo de 2023. Disponible en URL:
https://vetmed.tamu.edu/comparative-immunogenetics-lab/wp-content/uploads
/sites/26/2021/04/Mitchell-2020-FSI-Lymphoid-architecture.pdf
(38) Shark anatomy [Internet]. Chicoteague bay field station. Citado el 29 de mayo
de 2023. Disponible en URL:
http://www.cbfieldstation.org/blog/shark-anatomy-101#:~:text=Spleen%3A%2
0A%20shark's%20spleen's%20purpose,part%20of%20its%20immune%20syst
em.
19
https://www.yourarticlelibrary.com/fish/anatomy-and-physiology/function-of-lymphatic-system-in-fishes-circulatory-system/88260
https://www.yourarticlelibrary.com/fish/anatomy-and-physiology/function-of-lymphatic-system-in-fishes-circulatory-system/88260https://www.yourarticlelibrary.com/fish/anatomy-and-physiology/function-of-lymphatic-system-in-fishes-circulatory-system/88260
https://doi.org/10.3390/jcdd8020021
https://doi.org/10.3390/jcdd8020021
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382000000200010
http://dx.doi.org/10.4067/S0717-65382000000200010
http://www.revistaaquatic.com/aquatic/html/art1605/inmune.htm
http://www.revistaaquatic.com/aquatic/html/art1605/inmune.htm
https://vetmed.tamu.edu/comparative-immunogenetics-lab/wp-content/uploads/sites/26/2021/04/Mitchell-2020-FSI-Lymphoid-architecture.pdf
https://vetmed.tamu.edu/comparative-immunogenetics-lab/wp-content/uploads/sites/26/2021/04/Mitchell-2020-FSI-Lymphoid-architecture.pdf
https://vetmed.tamu.edu/comparative-immunogenetics-lab/wp-content/uploads/sites/26/2021/04/Mitchell-2020-FSI-Lymphoid-architecture.pdf
http://www.cbfieldstation.org/blog/shark-anatomy-101#:~:text=Spleen%3A%20A%20shark's%20spleen's%20purpose,part%20of%20its%20immune%20system
http://www.cbfieldstation.org/blog/shark-anatomy-101#:~:text=Spleen%3A%20A%20shark's%20spleen's%20purpose,part%20of%20its%20immune%20system
http://www.cbfieldstation.org/blog/shark-anatomy-101#:~:text=Spleen%3A%20A%20shark's%20spleen's%20purpose,part%20of%20its%20immune%20system
http://www.cbfieldstation.org/blog/shark-anatomy-101#:~:text=Spleen%3A%20A%20shark's%20spleen's%20purpose,part%20of%20its%20immune%20system