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1 Bolillas de Anatomía y F. del S. N. Bolilla 1 1.1. Tipos de señales presentes en las neuronas. [Tomo 1 - pág. 53 y 54] [Ver Bolilla 7.2] Las neuronas pueden transmitir y procesar información utilizando distintos tipos de señales: - Bioeléctricas: Son producidas por el movimiento de átomos que transportan cargas eléctricas (iones) generando corrientes eléctricas a través de la membrana plasmática de la neurona. Esta señal puede subdividirse en: a) Señal local: de pequeña amplitud, graduada (varia su amplitud según la intensidad del estímulo que la produce) y propagación pasiva (solo unos pocos milímetros) b) Señal propagada: de mayor amplitud y de propagación activa (se autopropaga varios centímetros o metros). Es el potencial de acción que conduce información de un punto a otro del SN de forma rápida y segura. - Químicas: En cada neurona la información se transmite bioeléctricamente (en el interior) pero al haber un espacio entre neurona y neurona, al llegar al final de la célula, la transmisión se realiza por medio de la liberación de moléculas denominadas transmisores nerviosos. A este proceso se lo denomina transmisión sináptica. Hay distintos tipos de transmisores nerviosos: a) Neurotransmisores: Moléculas que actúan de forma rápida y breve. Ej.: acetilcolina y glutamato. b) Neurohormonas: Producen efectos lentos y duraderos y pueden actuar en puntos alejados desde donde se liberaron. Ej.: serotonina y dopamina. c) Neuromoduladores: Producen respuestas pre- o postsinápticas más lentas, mediadas por segundos mensajeros intracelulares. Ej.: neuropeptidos y endorfinas. d) Factores neurotróficos: Actúan en periodos más largos que las neurohormonas y neuromoduladores. Ej.: factor de crecimiento nervioso. - Flujo axoplásmico: Está el flujo axoplasmático rápido y el lento. Especialmente el flujo axoplasmático rápido participa en la función de la comunicación de la neurona. 1.2. El sistema auditivo: estructura y principios funcionales. [Tomo 1 - pág. 181 a 183] El odio está conformado por un oído externo, uno medio y otro interno. El oído externo recoge las ondas sonoras y las conduce por el conducto auditivo hasta el tímpano que esta próximo al oído medio. El oído medio es una cámara llena de aire en la que hay tres pequeños huesos: martillo, yunque y estribo. En el oído interno está el órgano auditivo: La cóclea. La cóclea está dividida en tres canales tubulares. El canal vestibular, el canal timpánico y entre estos dos canales está el canal coclear que contiene al órgano de Corti, el auténtico órgano sensorial. 1.3. Mecanismos del sueño. [Tomo 2 - pág. 41] 2 En la teoría del sueño como un proceso pasivo: Bremer postula la hipótesis de que la causa inmediata del sueño podía ser la reducción del continuo influjo de impulsos sensoriales hacia la corteza. Esos impulsos mantendrían un cierto “tono cerebral” que sería la condición fisiológica para la vigilia, esto da origen a la teoría de la desaferentación sensorial como origen del sueño. - El dormir es simplemente dejar de esta despierto. Luego surge la teoría del sueño como cesación de la acción de la formación reticular sobre la corteza en la que se descubre que la FR, que también se encuentra bajo la influencia de aferencias sensoriales, era la sede de un tono activador de la corteza cuya supresión era responsable del sueño. Se adjudica el sueño a la disminución de la acción reticular sobre la corteza. Investigaciones posteriores pusieron de manifiesto la existencia de otras estructuras llamadas hipnogenéticas cuya estimulación produce sincronización cortical y signos comportamentales del sueño. Este descubrimiento condujo a la teoría del sueño como un proceso activo. Por proceso activo debe entenderse que el cerebro ejecuta una acción positiva para producir el sueño. Este sobreviene por algo que el cerebro hace y no por lo que simplemente deja de hacer. Dormir no es solamente dejar de estar despierto. 1.4. Sistema límbico y comportamiento emocional. [Tomo 2 - pág. 56 a 59] [Ver Bolilla 16.1, 2.4 y 9.3] El sistema límbico es la porción del cerebro situada debajo de la corteza cerebral, y que comprende centros importantes como el tálamo, hipotálamo, el hipocampo, la amígdala cerebral. Estos son los centros de la afectividad, es aquí donde se procesan las distintas emociones. Está relacionado con la memoria, atención, instintos sexuales, emociones (por ejemplo placer, miedo, agresividad), personalidad y la conducta. Las funciones principales del Sistema Límbico son: la motivación por la preservación del organismo y la especie, la integración de la información genética y ambiental a través del aprendizaje, y la tarea de integrar nuestro medio interno con el externo antes de realizar una conducta. Bolilla 2 2.1. Sustancia Gris y Sustancia Blanca. [Tomo 1 - pág. 75, 91 y Tomo 2 - pág. 147] [Ver Bolilla 5.1] El SN está constituido por sustancia o materia gris y blanca. La sustancia gris está compuesta por los cuerpos neuronales (soma) y por las porciones proximales de sus prolongaciones sostenidas por la neuroglia. La sustancia blanca está formada por axones con envoltura mielínica. 2.2. El potencial de membrana y el potencial de reposo. [Tomo 1 - pág. 114 a 117] El potencial de membrana es la diferencia de potencial generada cuando la membrana plasmática de la neurona ofrece una cierta resistencia al movimiento de cargas eléctricas (iones). 3 Las características y propiedades moleculares de las membranas celulares generan una barrera al flujo de ciertos iones a través de estas membranas, resultando en una distribución desigual en las concentraciones iónicas y por ende de las cargas eléctricas a ambos lados de la membrana plasmática. Así surge la diferencia de potencial eléctrico a través de la membrana, justamente debido a la distribución desigual de cargas presentes en los iones entre el lado externo e interno de la membrana de las células. Esta diferencia de potencial eléctrico (voltaje) se denomina potencial de membrana (Vm) y se mide en mili voltios (0,0001 voltios). Se da el potencial de reposo cuando el potencial de membrana puede permanecer constante en el tiempo. Se origina debido a 3 características: a) distribución desigual de iones en el interior y exterior de la membrana hay partículas cargadas eléctricamente, iones, a distintas concentraciones. En el exterior abunda el sodio: por cada 10 iones Na (Na+) que se encuentran en el líquido extracelular hay solo 1 en el intracelular; en el interior abunda el potasio: por cada 30 iones potasio (K+) del interior hay 1 en el líquido extracelular. b) permeabilidad selectiva de la membrana celular a ciertos iones entre el líquido de los compartimentos extracelular e intracelular. Esta permeabilidad diferencial de la membrana y al imbalance en la concentración de K+, los iones potasio fluyen hacia fuera desde el interior de la célula. Normalmente, en las neuronas y fibras musculares por cada 100 iones K+ que salen de la célula, solamente entra 1 ion Na+. La presencia de este potencial de reposo es el que permite que luego una neurona pueda generar un potencial de acción. c) la presencia de bombas que mueven iones en contra de su gradiente de concentración. 2.3. Las funciones vestibulares: sentidos del equilibrio y posición. [Tomo 1 - pág. 187] En lo vertebrados, el órgano del equilibrio es el laberinto. Este consta de dos pequeñas cámaras (sáculo y utrículo) y tres canales semicirculares. El sáculo y el utrículo constituyen el órgano del equilibrio estático que proporciona información acerca de la posición de la cabeza o del cuerpo con respecto a la fuerza de la gravedad. Cuando se gira la cabeza hacia cualquier dirección, unas pequeñas concreciones calcáreas (otolitos) presionan sobre diferentes grupos de células ciliadas, las cuales envían impulsos nerviosos hasta el encéfalo, en donde se interpreta esta información relativaa la posición de la cabeza. Los canales semicirculares de los vertebrados están estructurados de tal forma que son capaces de responder a la aceleración rotatoria, y son relativamente insensibles respecto a la aceleración lineal. Los tres canales semicirculares se disponen formando ángulos rectos entre ellos, uno en cada eje del bulboso, la ampolla, formada por una serie de células ciliadas embutidas en una membrana gelatinosa, la cúpula, que se proyecta en el líquido. Cuando se gira la cabeza, el líquido de los canales tiende a no moverse debido a la inercia. Como la cúpula está fija, su extremo libre se ve empujado en sentido contrario al de la rotación. Al doblarse la cúpula, las células ciliadas se deforman y excitan, y esta estimulación aumenta la tasa de descargas sobre las fibras nerviosas que van hasta el encéfalo. Esto es lo que produce la sensación de rotación. 4 Dado que estos tres canales se disponen cada uno en un plano diferente, una aceleración angular en cualquier dirección estimulará a una de las ampollas. 2.4. Función de recompensa y castigo del sistema límbico. [Tomo 2 - pág. 63 y 64] [Ver Bolilla 1.4 y 16.1] Las estructuras del sistema límbico (lóbulo límbico, amígdala, hipocampo y núcleos septales) están relacionadas con la naturaleza afectiva de los estímulos sensitivos, esto es, que sean placenteros o desagradables. Estas cualidades afectivas se denominan también recompensa o castigo, satisfacción o aversión. La estimulación eléctrica de ciertas regiones del SL y del hipotálamo complace o satisface al animal, mientras que la de otras produce terror, dolor, miedo, defensa, reacciones de escape y todos los otros elementos de castigo. Estos dos sistemas de respuestas opuestas afectan en forma importante el comportamiento del animal. La estimulación de los centros de castigo con frecuencia puede inhibir por completo los centros de recompensa y placer, lo que muestra que el castigo y el temor pueden tener prioridad con respecto al placer y la recompensa. Los centros de recompensa y castigo constituyen sin duda uno de los más importantes controles de nuestras actividades corporales, impulsos, aversiones y motivaciones. Bolilla 3 3.1 La neurona: estructura y funcionamiento. [Tomo 1 - pág. 48 a 51] Las neuronas son células que están preparadas para transmitir señales nerviosas (información). Estas son las unidades estructurales y funcionales básicas del sistema nervioso. Está compuesta por: - El soma (cuerpo celular): Es el centro metabólico celular. Contiene al núcleo (que contiene material genético) y la mayor parte de la maquinaria metabólica. - varias fibras: Se proyectan y suelen tener ramificaciones extensas. Por ellas se comparte información. Se pueden distinguir: . Dendritas: Forman la vía de entrada. Son extensiones (cortas y numerosas) que reciben estímulos desde otras células. . Axón: Constituye la vía de transporte de información de un punto a otro del SN. Es largo y único. Transporta el impulso nervioso desde el cuerpo celular hacia otras células u órganos. Está especializado para llevar información en forma rápida a distancias largas. . Teledendrón (terminales presinápticos): Forman la vía de salida. Sus terminaciones hacen contacto sináptico, ya sea con las dendritas o con los cuerpos de otras neuronas. 3.2. El potencial de acción: características e importancia. [Tomo 1 - pág. 118] Ante un estímulo, mientras el potencial de membrana está en reposo, se produce una profunda y súbita alteración de las características de la membrana al sobrepasar un determinado valor umbral del potencial de membrana, llamado el potencial umbral. Se produce en estas condiciones un potencial de acción. 5 El PA es una señal que se genera y conduce en la membrana plasmática del axón neuronal y en la membrana plasmática de las fibras musculares. Entre las funciones e importancias del PA esta: - La transmisión rápida de la información a lo largo de grandes distancias en el SN y fibras musculares. - Control de las respuestas efectoras, incluyendo la activación de canales iónicos de compuerta, contracción muscular y exocitosis. La modificación que debe ocurrir en la membrana para que genere el impulso nervioso ocurrirá solo cuando el estímulo alcance una determinada intensidad: el estímulo que presente estas características de definirá como estímulo umbral. Este estímulo umbral posee tal intensidad que es capaz de llevar al potencial de membrana a un valor denominado potencial umbral, a partir del cual la membrana neuronal sufre importantes cambios que permite la generación de un PA. El PA consiste en profundos cambios en la permeabilidad de la membrana. Mientras que antes, en el reposo, era más permeable al potasio que al sodio, ahora se hace 50 veces más permeable al sodio. Esto se debe a la apertura de canales de sodio voltaje dependientes. 3.3. El control neurohormonal de la actividad encefálica. [Tomo 2 - pág. 7 y 8] Además del control directo de la actividad encefálica por transmisión especifica de señales nerviosas (Sistema neural: activación bioeléctricas) desde las aéreas encefálicas inferiores a las regiones corticales del cerebro, existe otro mecanismo para controlar la actividad encefálica. Este consiste en la liberación de agentes heurohormonales exitatorios o inhibitorios en el encéfalo. Estas neurohormonas a menudo persisten durante minutos u horas y proporcionan periodos prolongados de control en lugar de una activación o inhibición instantánea. Hay tres sistemas neurohormonales: 1. Sistema noradrenérgico: secreta noradrenalina, hormona excitadora de la CC. Actúa de manera difusa. 2. Sistema dopaminérgico: Secreta dopamina, hormona inhibidora exitatoria de la CC de manera localizada. 3. Sistema serotoninérgico: secreta serotonina, hormona inhibidora de la CC de manera no tan difusa, es más localizada. 3.4. El hipotálamo y el Sistema Nervioso Autónomo como vías de salida del Sistema Límbico. [Tomo 2 - pág. 65 y 66] El hipotálamo controla la mayor parte de las funciones vegetativas – a través del SNA- y endocrinas del cuerpo y muchos aspectos del comportamiento motivacional y emocional. El hipotálamo tiene conexiones masivas con el sistema límbico, que le proporcionan información procesada sobre los estímulos externos y lo capacitan para producir respuestas externas en la forma de comportamiento. Entre las conexiones del hipotálamo se pueden considerar: 6 - Con todos los niveles del SL: recibe aferentes de la región del hipocampo a través de un haz masivo de fibras (el fórnix) y está interconectado mediante el haz medial del cerebro anterior con muchas estructuras límbicas. - Hacia abajo, mediante el haz medial del cerebro anterior a través del tallo encefálico, principalmente a las áreas reticulares del mesencéfalo, protuberancia y bulbo raquídeo, entre otras, las áreas que controlan la respiración y el sistema cardiovascular. - Hacia arriba, en dirección a muchas áreas superiores del diencéfalo y el cerebro, en especial al tálamo anterior y la corteza límbica; a través del haz medial del cerebro medio también recibe información olfatoria aferente. - Al infundíbulo, para controlar la mayor parte de las funciones secretoras de la glándula hipófisis. - Algunos núcleos hipotalámicos proyectan a áreas muy diversas como la sustancia negra y la sustancia gelatinosa del asta dorsal medular, entre otras. Bolilla 4 4.1. Generación y conducción del impulso nervioso [Tomo 1 - pág. 118 a 121] [Ver Bolilla 9.2] El PA se genera y conduce en la membrana plasmática: en la membrana plasmática neuronal y en la membrana plasmática muscular. Un PA se genera a partir de un estímulo umbral. Éste será aquel que logre tener la suficiente intensidad para llevar al potencial de membrana (Vm) a un valor tal denominado potencial umbral, proceso sin retorno. Incluso estímulos de mayor intensidad no provocaran PA de mayorintensidad, porque la célula nerviosa tiene sólo dos estados: actividad y reposo, no cuenta con estados intermedios, por eso se dice que la respuesta de la célula nerviosa es del tipo “todo o nada”. El PA se genera en el segmento inicial del axón, a continuación del soma neuronal. Por delante del PA un pequeño segmento de la membrana se despolariza ligeramente debido al flujo de iones cargados a lo largo de la parte interna de la membrana. Cuando ésta se despolariza aumenta su permeabilidad a los iones Na+. Estos iones se introducen en la célula creando un nuevo PA y despolarizando otro segmento de la membrana. Así, la corriente generada por el movimiento de cargas (Na+) viaja por el axón siguiendo la vía de menor resistencia (medio intracelular del axón) despolarizando las regiones adyacentes de membrana. Se produce así una autogeneración y autopropagación del impulso nervioso a lo largo de la membrana sin pérdida de velocidad o de energía. El axón, mal conductor de corriente eléctrica, puede transmitir el impulso nervioso sin que disminuya su intensidad en distancias considerables. El PA se autorrefuerza porque se transmite sin decremento. Los axones de más de un micrón de diámetro están cubiertos por una membrana rica en lipoproteínas: la capa de mielina. Ésta cubierta es producida y mantenida por las células de Schwann en el SNP y por los oligodendrocitos (células de la glía) en el SNC. Esta capa se encuentra interrumpida cada tanto dando origen a los nodos de Ranvier, donde el axón está desnudo. Estos son sitios preferenciales para la generación y propagación de los impulsos nerviosos. 7 Cuando la excitación ocurre en un axón mielínico, el PA “salta” de nodo a nodo (conducción saltatoria) y a mayor distancia entre nodos, más rápida es la velocidad de conducción. En la fibra no mielinizada el PA viaja sin interrupción a lo largo del axón, mientras que en la mielinizada el impulso salta de nodo a nodo acelerándose así la transmisión. La velocidad de conducción del impulso nervioso depende del diámetro del axón y de que esté, o no, cubierto por una vaina de mielina. Las fibras mielínicas la conducción en rápida y en las amielínicas la conducción es lenta. 4.2. El sistema somatosensorial: características, receptores y vías sensitivas. [Tomo 1 - pág. 169 a 174] Este sistema procesa varias sensaciones distintas y posee dos características distintivas: Los receptores de la sensación somática se distribuyen por todo el cuerpo y se localizan sobre la superficie externa e interna del mismo. Procesa distintas clases de estímulos, de los cuales muchos tienen distinto tipo de energía. En la piel hay distintos tipos de receptores para distintas modalidades sensoriales. Los receptores táctiles superficiales de los vertebrados están distribuidos por todo el cuerpo aunque concentrados en áreas especialmente importantes para la exploración e interpretación de las características del entorno. Se sitúan en el rostro y en el borde de las extremidades. La mayoría de los puntos sensoriales táctiles externos están en los labios, lengua y punta de los dedos. Los corpúsculos de Pacini son mecanoreceptores sensibles a la presión sobre la piel y a las vibraciones del cuerpo. Se encuentran generalmente en capas profundas de la piel, en el tejido conjuntivo que rodea músculos y tendones y en los mesenterios abdominales. Los corpúsculos de Meissner son mecanoreceptores que principalmente se localizan en la dermis de las yemas y superficie de los dedos. Reciben sensaciones táctiles superficiales e intervienen en la perfección de sensaciones táctiles finas. Los receptores de frío y de calor (termocepción), están ubicados inmediatamente debajo de la piel, en puntos definidos pero separados, con un diámetro aprox. de 1mm c/u. Hay de 3 a 10 veces más receptores de frío. Los receptores del dolor o nociceptores son terminaciones nerviosas, relativamente no especializadas, que responden ante diferentes estímulos nocivos señalando los daños tisulares, posibles o reales. Se desconoce si los receptores del dolor responden directamente a las heridas, o lo hacen indirectamente captando ciertas sustancias, como las histaminas, que son liberadas por las células dañadas. La propiocepción es un conjunto de funciones del SN que conducen a la sensación de equilibrio, de la posición y del movimiento de la cabeza, las extremidades y del cuerpo. La información somatosensorial desde los receptores hacia el cerebro es conducida por los nervios periféricos del SNP. Hay tres principales sistemas de fibras que transmiten diferentes tipos de sensibilidad: - El sistema o vía espino-bulbo-tálamo-cortical: transmite la sensibilidad táctil discriminada y propioceptiva consciente, y en parte la sensibilidad térmica. - El sistema o vía espino-tálamo-cortical: transmite la sensibilidad del conjunto de la sensibilidad térmica (genérica), dolorosa y táctil indiscriminada. 8 - El sistema o vía espino-cerebelosa: transporta la sensibilidad propioceptiva no consciente. 4.3. Motivación y tipos de motivos. [Tomo 2 - pág. 87 a 89] La motivación es aquel factor o grupo de factores que mueven a la persona hacia la acción. Supone un estado de estimulación interna que resulta de una necesidad (deficiencia orgánica) y que generalmente activa la conducta orientada a satisfacerla. El estudio de la motivación es el estudio de las causas de la conducta. La motivación también es un estado interno inferido, postulado para explicar la variabilidad de las respuestas comportamentales. Los estados de motivación específicos representan tendencias o impulsos a la acción basados en necesidades corporales. Los estados motivacionales cumplen tres funciones básicas: - Función directiva: guían la conducta hacia metas específicas. - Función activadora: incrementan el alerta general y dan energía al individuo para la acción. -Función organizadora: combina c/u de los componentes de la conducta para formar una secuencia comportamental coherente, orientada a una meta. Se han clasificado de varias maneras a los motivos, pero la clasificación más amplia es la jerarquía de necesidades de Maslow. Distingue los motivos de supervivencia (medio para lograr un fin) y de autorrealización (un fin en sí mismos). Deben satisfacerse primero las necesidades de menor nivel antes de que se pueda atender a las de mayor nivel. Los motivos de Supervivencia del organismo están controlados en gran parte por procesos reguladores homeostáticos básicos, esenciales para la supervivencia, tales como la alimentación, respiración, sexo, regulación de temperatura y autoprotección. La motivación varía en función de la privación. Los cambios en las condiciones internas del organismo con respecto a un punto de ajuste determinado del proceso regulador producen alteraciones de estos estados de motivación. Los motivos de autorrealización son menos biológicos y se vinculan estrechamente con la experiencia vital. Es un motivo específicamente humano. 4.4. Funciones ejecutivas cerebrales. [Tomo 2 - pág. 249 a 252] Las funciones ejecutivas incluyen una serie de procesos superiores de control mental, incluyendo la manipulación de conocimiento, monitoreo del ingreso de información, valoración de las consecuencias potenciales de las respuestas y adecuación de la conducta, proceso denominado también control ejecutivo. El surgimiento de las funciones ejecutivas permitió la capacidad de anticipación, planificación, selección de las respuestas y el monitoreo de la propia respuesta. Se agrupan en cinco actividades mentales: - Memoria de trabajo (MT): Permite mantener y manejar la información temporalmente con el objeto de realizar diversas tareas cognitivas; es una parte fundamental del mecanismo de pensamiento. La MT es necesaria para un gran abanico de tareas, como la aritmética mental, la lectura, la resolución de problemas y el razonamiento en general. La MT esel procesador en serie con capacidad limitada que crea y manipula las representaciones simbólicas. 9 - Interiorización del habla y autoinstrucción: Antes de los 6 años la mayoría de los niños acostumbran a hablar solos, autoinstruyéndose a realizar una tarea o tratando de solucionar un problema. Ese hablar privado se convierte en susurro hasta desaparecer a los 10 años. Una vez interiorizada, la autoinstrucción le permite a una persona pensar para sí, seguir reglas e instrucciones, cuestionarse la resolución de un problema y conseguir “meta-reglas” o bases para entender las reglas del servirse de reglas. Esta función surgió en conjunto con el lenguaje y permitió junto a la MT, el desarrollo de la capacidad de pensamiento abstracto y simbólico. - Tono de vigilia y atención: La atención tiene varias manifestaciones básicas y la primera se caracteriza por el estado de vigilia o alerta y la que corresponde al nivel de conciencia con un grado de intensidad que se contrapone a la profundidad del sueño o del coma. El surgimiento de las funciones atencionales humanas contribuyeron a la coherencia y continuidad de un comportamiento orientado hacia un fin y es por eso que está en la base de todos los procesos cognitivos. Estado de vigilia y grado de atención están en relación con la actividad de la formación reticular y su influencia sobre el cerebro. La atención dirigida estaría dada por el control inhibitorio de las interferencias de los sistemas sensoriales que no se relacionan con la acción a desarrollar. Tal proceso tiene la función de eliminar el efecto de los estímulos irrelevantes permitiendo dirigir la atención hacia la acción. La atención se relaciona con la focalización, la concentración de la conciencia; implica abandonar algunas cosas para poder manejar otras con efectividad. - Autocontrol de la motivación y las emociones: Ayuda a alcanzar metas, porque capacita para diferir o alterar las reacciones emocionales ante un suceso determinado que distrae, así como generar emociones y motivaciones. El efecto inhibitorio tiene la función de eliminar el efecto de estímulos irrelevantes permitiendo dirigir la atención hacia la acción evitando la distracción. Parte de estos estímulos irrelevantes provienen de los impulsos y conductas instintivas. - Reconstitución: Es la capacidad de dividir en partes componentes las conductas observadas y recombinarlas en formas de nuevas conductas no aprendidas de la experiencia para conseguir un fin. Cuando se observa la acción hecha por otra persona se codifica en términos visuales, y hay que hacerlo en términos motores. El papel que han cumplido las neuronas espejo es fundamental para que pueda surgir esta capacidad de reconstitución, que proporciona soltura, flexibilidad y creatividad. Permite lanzarse hacia una meta sin tener que aprenderse de memoria los pasos intermedios necesarios. Bolilla 5 5.1. Estructura y función de la médula espinal. [Tomo 1 - pág. 91] [Ver Bolilla 2.1] La médula espinal está divida en un área de sustancia gris, con forma de mariposa o H, y en una región externa de sustancia blanca. La sustancia gris puede subdividirse en cordones o astas grises ventral (anterior) y dorsal (posterior), unidos por una comisura gris delgada que contiene un pequeño conducto central, el canal central o espinal. La sustancia gris está constituida por interneuronas (que transmiten señales dentro del SNC), por cuerpos celulares de neuronas motoras y por neuroglía. La sustancia blanca 10 está formada por haces de fibras nerviosas (tractos) que corren a lo largo de la médula espinal y puede dividirse en los cordones (columnas) blancos ventral (anterior), lateral y dorsal (posterior). Formada por axones con envoltura mielínica. La médula espinal cumple dos funciones fundamentales: transmisión de información y procesamiento de señales nerviosas. Recibe información sensorial, la procesa y después envía impulsos a los músculos para iniciar y coordinar la actividad motora. 5.2. Sinapsis: tipos y estructura. Fisiología. [Tomo 1 - pág. 122 y 123] Las neuronas se comunican con otras neuronas con una fibra muscular o con ciertas células glandulares en sitios denominados sinapsis o uniones sinápticas. Cada unión sináptica está formada por una neurona que conduce un impulso hacia la sinapsis (terminal presináptica) y otra célula excitable que recibe el estímulo de la sinapsis (célula postsináptica). El impulso debe atravesar una estrecha distancia, la brecha sináptica, la cual separa las estructuras pre y postsináptica. Como la sinapsis no incluye contacto entre las células, un transportador químico, llamado neurotransmisor, es necesario para puentear la separación. Las sinapsis caracterizadas por la liberación de neurotransmisores desde las terminales sinápticas, son las denominadas sinapsis químicas. En contraposición, en las sinapsis eléctricas el impulso nervioso pasa a la siguiente célula a través de una continuidad entre membranas. En la sinapsis eléctrica, las membranas pre y postsináptica están en contacto y unidas por procesos especiales, y el impulso nervioso eléctrico puede pasar directamente desde una célula a la siguiente sin mediación química. Fisiología de la sinapsis química: Cuando un PA alcanza la terminal presináptica, es acompañada por la entrada de iones calcio dentro del citoplasma neuronal, debido a la apertura de canales calcio voltaje dependientes, desde el líquido extracelular. La mayoría de las neuronas tienen al menos tres tipos de canales de calcio sensibles al voltaje. Un tipo (el canal tipo L) se caracteriza por una velocidad baja de inactivación, por eso permanece abierto durante todo el tiempo que dure la despolarización de la membrana. Los otros dos (canales tipo N y P) se inactivan más rápidamente. En la mayor parte de las células el paso de calcio por los canales N y P contribuyen directamente a la liberación del transmisor. El calcio, que pasó a través de la membrana de la terminal axónica, refuerza la migración de algunas de las vesículas sinápticas hacia la membrana presináptica. La membrana de cada vesícula se fusiona con la membrana presináptica, seguido por la rápida expulsión del neurotransmisor, el cual es liberado a la brecha sináptica. El transmisor libre interactúa con la molécula receptor de la membrana postsináptica (receptor postsináptica). Debido a esta interacción, un número de canales ión- específico es abierto. Esto permite la salida y/o entrada de iones, lo que permite una corriente eléctrica que fluye a través de la membrana postsináptica, afectando el estado electroquímico de la membrana en el área cercana al canal: se genera potencial postsináptico. A diferencia del impulso nervioso que viaja a lo largo del axón, las señales producidas por los agentes químicos a través de la hendidura sináptica son potenciales pasivos graduados, esto es, los potenciales postsinápticos pueden modularse entre sí. 11 5.3. La formación reticular: ubicación e importancia. [Tomo 1 - pág. 97 y 98; Tomo 2 - pág. 1 a 3] El tronco encefálico (bulbo, protuberancia y el mesencéfalo) está constituido en su interior por sustancia blanca y sustancia gris. La blanca está representada por distintos sistemas de fibras nerviosas que proceden de la médula y suben al encéfalo o que descienden del encéfalo a la médula. La gris, organizada en núcleos más o menos voluminosos, distribuidos en el seno de la sustancia blanca, está representada por los núcleos de los nervios craneales y por otras formaciones. Esta distribución de fibras blancas con sustancia gris inmersa, da un aspecto de reticulado (como una red) al interior del tronco encefálico. Por eso se denomina formación reticular. La FR tiene múltiples conexiones: a ella llegan impulsos sensoriales desde el interior del organismo y de la periferia, e impulsos desde la corteza cerebral y desde el cerebelo; a su vez transmite impulsos a la corteza y a la médulaespinal. Dentro de la FR podemos ubicar al SARA (sistema activador reticular ascendente). El SARA es de vital importancia en el mantenimiento del nivel general de excitación y alerta (y con frecuencia se le denomina el “interruptor de conciencia”) y tiene una función importante en el ciclo sueño-vigilia. La importancia de la FR se puede resumir en: - que allí se encuentran los centros que controlan la respiración, la frecuencia de los latidos cardíacos y la presión sanguínea; - el SARA interviene en la regulación del nivel de excitación del SNC, en la atención selectiva y en el mantenimiento del estado de vigilia. Tanto si estamos despiertos o dormidos, la FR resguarda y controla el funcionamiento de los sistemas de sostén de la vida. 5.4. Teoría de James-Lange de las emociones. [Tomo 2 - pág. 98] [Ver Bolilla 6.4 y 7.4] James (a finales del siglo XIX) y Lange (al principio del siglo XX, independientemente de Lange) invirtieron la perspectiva de sentido común acerca de la emoción, ésta consiste en que al suceder algo que produce en la persona una experiencia emocional subjetiva, da como resultado la ocurrencia de ciertos cambios corporales y/o conductuales. Al invertir esta concepción afirmaron que la experiencia emocional es el resultado, no la causa, de los cambios corporales percibidos. Por ejemplo: La perspectiva del sentido común dice que si se encuentra a una fiera, se siente miedo y se corre, la teoría James-Lange sostiene que el miedo es porque se corre. (Otro: uno se siente temeroso porque tiembla). El factor crucial en la teoría de James-Lange es la retroalimentación de parte de los cambios corporales. Se etiqueta el estado subjetivo al inferir cómo se siente la persona con base en la percepción de los cambios corporales (“tiemblo, por tanto debo estar asustado”). La teoría implica que al controlar la conducta, pueden controlarse las experiencias emocionales. Según este punto de vista, las emociones son respuestas cognitivas a la información que procede de la periferia –aumento o disminución de la presión sanguínea, frecuencia cardiaca, tensión muscular, etc.- experimentadas de una forma similar al modo en que percibimos los pensamientos. La información procedente del cuerpo contribuye a la experiencia emocional. 12 Bolilla 6 6.1. Estructura, características y funciones del tronco encefálico. [Tomo 1 - pág. 94 y 95] El tronco encefálico está compuesto por el bulbo raquídeo, la protuberancia y el mesencéfalo o cerebro medio). El tronco une las partes más nuevas del encéfalo, los hemisferios cerebrales, el tálamo y el sistema límbico, con la parte más primitiva, el sistema nervioso segmentario de la medula espinal. A través del tronco encefálico: 1- circulan la mayoría de las vías motoras y sensitivas que llevan información de y para el encéfalo. Estas vías se cruzan para que cada mitad del encéfalo controle la parte opuesta del cuerpo. 2- contiene tractos nerviosos que transmiten señales hacia y desde la médula espinal y también a los cuerpos neuronales de las neuronas cuyos axones inervan los músculos y glándulas de la región cefálica. 3- contiene, también, a la FR que comienza en la porción superior de la médula espinal, asciende por el tronco encefálico y llega al prosencéfalo y lleva información sensorial y desciende del prosencéfalo a la médula llevando información motora. 4- en el tronco cerebral existen centros para algunas de las funciones regulación automática, como la frecuencia respiratoria, la frecuencia cardiaca y la presión arterial. 5- Contiene acúmulos de neuronas (núcleos que forman importantes puntos de partida de sistemas neurohumorales que controlan la actividad encefálica y por lo tanto, la conducta). 6.2. Hormonas y sistema endócrino. [Tomo 1 - pág. 80 a 82] [Ver Bolilla 9.1] Las sustancias que secretan las glándulas endocrinas son las hormonas. Éstas son mensajeros químicos que se liberan de manera directa dentro del torrente sanguíneo y se transportan a través del cuerpo. Las hormonas son más adecuadas para comunicar mensajes firmes, relativamente sin cambio, durante prolongados periodos de tiempo. Entre las múltiples funciones de las hormonas, participan del control del comportamiento emocional e instintivo, como así también en el estrés. La actividad encefálica controla la liberación de hormonas en la sangre por parte de las glándulas, pero las hormonas, llevadas en la sangre hasta el encéfalo, sirven para influir en la actividad del cerebro mismo. La principal glándula endocrina es la hipófisis o pituitaria que físicamente forma parte del encéfalo. La hipófisis comprende 2 partes que funcionan independientemente: - Hipófisis anterior (adenohipófisis), que es controlada a través de factores reguladores (liberadores e inhibidores), por el hipotálamo para producir sus propias hormonas. Ej.: Hormona de crecimiento. Estimula los tejidos del cuerpo. Efecto: Incrementa el crecimiento de huesos y músculos. Secreción disminuida produce enanismo y demasiado, gigantismo. - Hipófisis posterior (neurohipófisis), que secreta hormonas que se producen (sintetizan) en el hipotálamo y se almacenan en ella. Ej.: Hormona: oxitocina. Estimula los riñones. Efecto: Regula el equilibrio hídrico. 13 6.3. El electroencefalograma: características, ondas cerebrales, bases fisiológicas. [Tomo 2 - pág. 9 a 11] [Ver Bolilla 4.2] Los registros eléctricos tomados desde la superficie del encéfalo o la externa de la cabeza muestran una actividad bioeléctrica continua desde el encéfalo. La intensidad y los patrones de esta actividad eléctrica están determinados en gran medida por el nivel global de excitación del encéfalo como consecuencia de la vigilia, del sueño, índices de excitación, estados de alerta y las enfermedades encefálicas como la epilepsia e incluso algunas psicosis. Las ondulaciones en los potenciales bioeléctricos registrados, se denominan ondas cerebrales y todo el registro se llama electroencefalograma. El EEG puede registrarse con electrodos ubicados sobre el cuero cabelludo y a través del cráneo integro, o con electrodos ubicados sobre la superficie encefálica o aún dentro del encéfalo. Los registros de EEG pueden ser bipolares o unipolares. Los bipolares muestran las fluctuaciones de potencial entre los electrodos corticales; y los unipolares, muestran la diferencia de potencial entre un electrodo cortical y otro electrodo, teóricamente indiferente (inactivo), ubicado en alguna parte del cuerpo, distante de la corteza. Las ondas del EEG varían en frecuencia y amplitud: La frecuencia se mide como el número de oscilaciones por segundo y la amplitud se mide como la altura pico a pico de una sola oscilación. La frecuencia es la más importante de las dos medidas. Las características de las ondas dependen del grado de actividad de la corteza cerebral y las ondas varían mucho entre los estados de vigilia, sueño, coma, etc. Así, el EEG permite vigilar el funcionamiento del encéfalo a través de su actividad bioeléctrica. Gran parte del tiempo, las ondas son irregulares y en el EEG no se puede discernir ningún patrón general. Sin embargo, en otras ocasiones aparecen patrones definidos. Algunos de ellos son característicos de anomalías específicas del encéfalo como la epilepsia. Se pueden reconocer y clasificar patrones ondulatorios como ondas alfa, beta, theta y delta. Y también se pueden ver ondas gamma. - Ritmo Alfa: se ve cuando un ser humano está en reposo, con la mente divagando y los ojos cerrados (vigilia relajada). Es un patrón de ondas bastante regular con una frecuencia de 8 a 13 Hz y una amplitud de alrededor de 50 µV, que se registran desde el cuero cabelludo. - Actividad Beta: presenta frecuencias mayores de 14 Hz y llegan a 25 y a veces a 40 Hz. Se registran con abundancia en las regiones frontal y central sobre el cuero cabelludo durante la activación del SNC (vigilia activa) o durante períodos de tensión nerviosa. - OndasTheta: tienen frecuencias de 4 a 7 Hz. Aparecen en las regiones parietal y temporal en los niños pero también en la tensión emocional en los adultos. Las ondas theta también aparecen durante el sueño y en muchos trastornos encefálicos. - Ondas Delta: incluyen todas las ondas del EEG por debajo de 3,5 Hz y a veces llegan a sólo 1 ciclo cada 2 a 3 seg. Aparecen en el sueño muy profundo, en lactantes y en la enfermedad encefálica orgánica grave. Ondas Gamma: se encuentra comprendida entre los 35 y 120 Hz. Se las ha registrado en los sistemas visual, auditivo y olfatorio. Estaría relacionada con la transferencia de información desde una región cortical del cerebro a otra. 14 Hz: indica la frecuencia. Es el número de veces por segundo que la corriente alterna invierte su polaridad de positiva a negativa. 6.4. Teoría de Cannon-Bard de las emociones. [Tomo 2 - pág. 99 y 100] [Ver Bolilla 5.4 y 7.4] Cannon y Bard formularon una hipótesis de las emociones según la cual las estructuras subcorticales intervienen decisivamente en mediar las emociones. Ellos observaron respuestas emocionales integradas en gatos a quienes se les había extirpado el prosencéfalo. Pero dichas respuestas desaparecían cuando se extirpaba el hipotálamo. Estos hallazgos llevaron a sugerir que estructuras subcorticales, el hipotálamo y el tálamo, tienen una doble función: aportan las órdenes motoras coordinadas que regulan los signos periféricos de la emoción, y asimismo aportan al córtex la información que se requiere para la percepción cognitiva de las emociones. Esta teoría afirma que el SNA (especialmente el simpático) responde del mismo modo a todos los estímulos emocionales. Esto significa que debe haber más en la experiencia emocional que tan sólo la excitación fisiológica, de otra manera no se podría distinguir un estado emocional de otro. La emoción subjetiva es bastante independiente de los cambios fisiológicos implicados: el estímulo productor de la emoción se procesa en el tálamo, que envía impulsos a la corteza, donde se experimenta de modo consciente la emoción, y al hipotálamo, que pone en movimiento ciertos cambios fisiológicos autónomos. Bolilla 7 7.1. Diencéfalo: ubicación anatómica, partes constitutivas. Importancia funcional. [Tomo 1 - pág. 100] El diencéfalo está casi completamente oculto por la superficie del cerebro. Está compuesto por un tálamo (ubicado dorsalmente) y un hipotálamo (ubicado ventralmente). El tálamo es una masa grande y ovoide de sustancia gris que se encuentra a cada lado del tercer ventrículo. El hipotálamo forma la parte inferior de la pared lateral y el piso del tercer ventrículo. Otras estructuras del diencéfalo son: el quiasma óptico, el tuber cinereum, el infundíbulo, los tubérculos mamilares, el espacio perforado posterior y la glándula pineal. El tálamo representa un vínculo crucial entre el cerebro y los órganos de los sentidos. Todas las señales sensoriales atraviesan el tálamo (y van hacia la CC). Funciona como estación de relevo. El hipotálamo se encuentra abajo del tálamo. Posee una función vital en la homeostasis (control del ambiente interno del cuerpo) y la motivación, la conducta instintiva (ingestión de alimento y bebida, la conducta sexual, etc.) y la excitación emocional. 7.2. Neurotransmisores: tipos, acción, localización y conducta relacionada. [Tomo 1 - pág. 127] [Ver Bolilla 1.1] 15 Existen al menos alrededor de 30 neurotransmisores diferentes en el encéfalo, cada uno de los cuales tiene su efecto excitador o inhibidor específico sobre ciertas neuronas. Algunos de los tipos de neurotransmisores más relevantes son: Tipo Acción Localización Conductas relacionadas Acetilcolina Excitadora, aunque en el SNA puede ser excitadora o inhibidora En la unión neuromuscular, terminaciones autónomas preganglionares, terminaciones parasimpáticas postganglionares, entre otros Movimientos voluntarios de músculos e inhibición conductual. En la enfermedad de Alzheimer existe una reducción de acetilcolina. Dopamina inhibidora y excitadora En ganglios simpáticos, cuerpo estriado e hipotálamo, SL, entre otros. Movimientos voluntarios y excitación emocional. La enfermedad de Parkinson es producto de la atrofia de las neuronas liberadoras de dopamina Noradrenali na Excitadora en el SNA e inhibidora en el SNC En las terminaciones simpáticas postganglionares Son alerta y excitación conductual y emocional. Algunas expresiones de la depresión están asociadas con bajos valores de noradrenalina. Serotonina Excitadora o inhibidora En el hipotálamo, SL, cerebelo y médula espinal Con el sueño y la regulación de la temperatura 7.3. Sentido de la visión: el ojo y la retina; vías visuales del ojo al cerebro. Fisiología. [Tomo 1 - pág. 188 a 193] La visión es el registro de la intensidad de la luz y cierta reacción a ella, como en muchos invertebrados. El trabajo fundamental del ojo (humano) es hacer un mapa del patrón espacial en la ordenación óptica (patrón de luz que alcanza un punto en el espacio desde todas las direcciones) sobre la retina al formar una imagen; todos los rayos de luz que llegan al ojo desde un punto en el espacio se enfocan en un punto en la retina. El globo ocular consta de tres capas: una capa externa blanca, la esclerótica, que es rígida y proporciona soporte y protección; la capa media, o coroides, que contiene los vasos sanguíneos para la nutrición y la capa sensible a la luz, la retina. 7.4. Teoría de Schachter de las emociones. [Tomo 2 - pág. 100] [Ver Bolilla 5.4 y 6.4] 16 Según Schachter, Cannon estaba errado al pensar que los cambios corporales y la experiencia de emoción son independientes y la teoría James-Lange estaba equivocada al afirmar que los cambios fisiológicos causan la sensación de emoción. Sin embargo, comparte con la teoría James-Lange la creencia de que los cambios fisiológicos preceden la experiencia de emoción porque esta última depende tanto de los cambios fisiológicos como de la interpretación de esos cambios; debe decidirse cuál emoción en particular se está sintiendo y la etiqueta que se le asigna a la excitación depende de lo que se atribuye a tan excitación. Él afirma que la excitación fisiológica es necesaria para la experiencia de emoción, pero la naturaleza de la excitación es inmaterial, lo que importa es la manera en que se interpreta esa excitación, y por tanto, la explicación también se conoce como “teoría de dos factores de la emoción”. En otras palabras, la experiencia de emoción depende tanto de los cambios fisiológicos como la interpretación de dichos cambios, de modo que Cannon estaba en un error al afirmar que la experiencia emocional y los cambios corporales son independientes. Bolilla 8 8.1. Organización y Divisiones del Sistema Nervioso humano. [Tomo 1 - pág. 46 a 48] El SN tiene muchas subdivisiones. La subdivisión primaria es el SNC y el SNP. El SNC (situado en el cráneo y la columna vertebral) comprende la médula espinal y el encéfalo, mientras que el SNP (localizado fuera de la protección ósea) está formado por las vías sensoriales y motoras que llevan información desde el ambiente interno y externo al SNC. Comprende la división somática que lleva información hacia y desde el SNC y la división autónoma (involuntario) que retransmite señales al músculo liso, al músculo cardíaco y a las glándulas. Todo el SN está formado por los tipos celulares: las neuronas y la glía. El SNC consta de cinco partes principales que funcionan coordinadamente: la médula espinal, el tronco encefálico (bulbo raquídeo, protuberancia y cerebro medio), el cerebelo, el diencéfalo y los hemisferios cerebrales. Hay otro principio de organización del SN, conocido como el Procesamiento en Paralelo Distribuido. El procesamiento de información cerebral se realiza mediante circuitos en serie y en paralelo o distribuidos. Cuando se lesiona unaregión o una vía particular, esta organización permite que no se comprometa la función completamente porque otras partes del cerebro pueden reorganizarse para compensar parcialmente la perdida. 8.2. Sucesos Postsinápticos. Características de los PEPS y los PIPS. Integración sináptica. [Tomo 1 - pág. 124, 125, 137, 138, 143 y 144] Los cambios eléctricos en la región de la membrana postsináptica pueden producir: 1- una despolarización (valores menos negativos del potencial de reposo) de la membrana: esto genera excitabilidad. Por ej., el neurotransmisor glutamato es el principal neurotransmisor excitatorio del SNC, pues siempre produce una despolarización de la membrana postsináptica. Son los llamados potenciales excitatorios postsinápticos (PEPS): permite que la neurona se excite (que genere un PA). 17 2- una hiperpolarización (valores más negativos) de la membrana: esto genera inhibición. Por ej., el GABA es el principal neurotransmisor inhibitorio del cerebro humano, pues siempre produce una hiperpolarización de la membrana postsináptica. Son los denominados potenciales inhibitorios postsinápticos (PIPS): permite que la neurona se inhiba. Que el potencial postsináptico sea excitatorio o inhibitorio depende del tipo de receptor. Una neurona del SNC puede recibir hasta 60.000 sinapsis de las cuales cientos de ellas pueden estar activas al mismo momento. Tos los potenciales postsinápticos (excitatorios e inhibitorios) van viajando por la membrana del soma hacia el segmento inicial del axón. Los potenciales postsinápticos se van sumando “algebraicamente” y si el potencial resultante que llega al cono axónico supera el potencial umbral del segmento inicial, se produce un PA que viaja por el axón. En el soma neuronal es donde se produce la integración de toda la información que llega a una neurona. 8.3. La contracción muscular y su control. Tono muscular. Reflejo miotático. [Tomo 1 - pág. 200 a 203] El tono muscular es la contracción parcial, pasiva y continua de los músculos. Ayuda a mantener la postura. Cuando un PA llega por una motoneurona hasta una fibra muscular estriada, a través de la placa neuromuscular, dicha excitación produce un acortamiento, una contracción, de dicha fibra. Dicho PA muscular se propaga por la membrana y hace que en ciertos puntos de la célula muscular se libere calcio. La salida de calcio produce el deslizamiento de miofibrillas, que al acortarse produce un acortamiento de la fibra. Este proceso se denomina acoplamiento excitación- contracción. La suma del acortamiento de muchas fibras musculares produce la contracción de todo el músculo. La contracción de los músculos estriados permite el movimiento de distintas partes de nuestro cuerpo, por ej.: el movimiento de los ojos para leer. El movimiento efectivo de una persona precisa que la contracción de varios músculos esté correctamente sincronizada. Este ritmo está regulado por la distribución temporal de los impulsos motores generados por el SNC. Además es necesario que el grado de fuerza en la contracción de cada músculo esté regulado por el SN. Gran parte de la elaborada información que procesa el encéfalo se utiliza para controlar las fuerzas contráctiles de nuestros músculos esqueléticos. La contracción controlada del músculo nos permite mover las extremidades, mantener la postura y realizar una variedad de tareas con gran precisión. El reflejo miotático (o de estiramiento) depende de dos tipos de neuronas: la fibra sensorial aferente y la motoneurona α. Constituye un sistema que opera para mantener la longitud del musculo cerca de un valor preseleccionado. Este mecanismo que opera sin un control consciente, es importante para el mantenimiento de la postura. 8.4. Mecanismos neurales de las emociones. [Tomo 2 - pág. 103 y 104] El primer circuito neural relacionado con las emociones fue propuesto por Papez, y luego ampliado por MacLean. El circuito incluye las proyecciones que se conocen del 18 hipocampo hasta regiones hipotalámicas a través del fórnix y del hipotálamo a la córtex prefrontal. La amígdala comienza a tener una importancia fundamental en dicho circuito. Una vía interconecta la amígdala con el hipotálamo y con el córtex prefrontal. Distinguen dos tipos de estructuras cerebrales: la corteza que controla el estado emocional, y las estructuras subcorticales (sistema límbico) que regulan los cambios fisiológicos asociados a la emoción. El sistema límbico está en constante interacción con la corteza cerebral, esto es lo que explica que podamos tener control sobre nuestras emociones. Bolilla 9 9.1. Sistema Endocrino y comportamiento. [Tomo 1 - pág. 80 a 82] [Ver Bolilla 6.2] Muchas funciones regulatorias y de control en el organismo son el producto de los efectos de las secreciones de las glándulas endocrinas. Las sustancias que secretan son las denominadas hormonas que son mensajeros químicos que se liberan en el torrente sanguíneo y se transportan a través del cuerpo. El efecto de los mensajeros químicos es mucho más lento que el de las señales nerviosas, requieren de varios segundos para la estimulación, liberación y llegada a su destino. Las hormonas son adecuadas para mandar mensajes firmes, relativamente sin cambio, durante prolongados periodos de tiempo. Por ej.: los cambios corporales asociados a la pubertad. Entre las múltiples funciones de las hormonas se encuentra la participación en el control del comportamiento emocional e instintivo, como así también en el estrés. La principal glándula endocrina es la hipófisis que físicamente forma parte del encéfalo. Produce el mayor número de hormonas diferentes y controla las secreciones de varias otras glándulas endocrinas. La hipófisis comprende dos partes que funcionan de manera independiente: - La hipófisis anterior (adenohipófisis) que recibe estimulación, a través de factores reguladores (liberadores e inhibidores), del hipotálamo para producir sus propias hormonas. - La hipófisis posterior (neurohipófisis) que secreta hormonas que se producen en el hipotálamo y se almacenan en la neurohipófisis. 9.2. El Sistema Somatosensorial: corteza sensitiva somática. [Tomo 1 - pág. 174 a 177] [Ver Bolilla 4.2] La corteza sensitiva somática se ubica inmediatamente por detrás de la cisura de Rolando. De un modo general, éstas constituyen el lóbulo parietal de la corteza. El área sensitiva somática I (SI) y el área sensitiva somática II (SII) son dos áreas distintas y separas que reciben fibras nerviosas aferentes directa de los núcleos de relevo somestésico del tálamo. Sin embargo, el área sensitiva somática I es más importante para las funciones sensitivas del organismo que el área sensitiva somática I. 19 El área sensitiva somática I se ubica en la circunvolución poscentral de la corteza cerebral humana. Cada lado de la corteza recibe información sensitiva exclusivamente del lado opuesto del cuerpo. Alguna zonas del cuerpo están representadas por grandes áreas en la corteza somática (los labios – la mayor de todas- seguida por el rostro y el pulgar), mientras que todo el tronco y la porción inferior del cuerpo están representados por áreas relativamente pequeñas. El área sensitiva somática II es mucho más pequeña y se ubica por detrás y por debajo del extremo externo del área sensitiva somática I. El grado de localización de las diferentes partes del cuerpo es muy pobre en comparación del área SI. En ella penetran señales de ambos lados del cuerpo, del área SI y otras áreas sensitivas del encéfalo, como señales visuales y auditivas. 9.3. Las emociones, la amígdala y el Síndrome de Klüver-Bucy. [Tomo 2 - pág. 61 a 63] [Ver Bolilla 1.4] Cuando en un mono se destruye las porciones anteriores de ambos lóbulos temporales, no solo se extirpa la corteza temporal sino también los núcleos amigdalinos. Esto produce una combinación de modificaciones del comportamiento llamada síndrome de Klüver-Bucy. Eneste síndrome se dan los siguientes cambios en el comportamiento: -Tendencia excesiva a examinar los objetos oralmente. -Presenta agnosia visual (ceguera psíquica: Los objetos descartados luego de ser examinados son tomados nuevamente más tarde como si nunca los hubiera visto y lo someten a las mismas manipulaciones). -Pérdida del miedo. -Disminución de la agresividad. -Docilidad. -Modificaciones en los hábitos alimentarios. -Impulso sexual excesivo. Se pensaba que estos animales eran dóciles y que los machos eran hipersexuales debido a la extracción de las estructuras límbicas de los lóbulos temporales. Pero se ha hecho evidente que sólo una parte del sistema límbico juega un papel en la respuesta emocional en el síndrome de Klüver-Bucy, o, en general, en la emoción. En definitiva la estructura básica para los aspectos emocionales del síndrome es la amígdala. Muchos de los efectos de la amígdala sobre los estados emocionales están mediados por el hipotálamo y el sistema nervioso autónomo. 9.4. “Periodos críticos” en el desarrollo cerebral. [Tomo 2 - pág. 338 y 339] [Ver Bolilla 20.4] Los estudios en animales han demostrado que hay ciertas “ventanas de tiempo” durante la cual la cría es especialmente sensible a su ambiente. Por ejemplo los gatos deben tener la entrada visual normal durante los primeros 3 meses o su visión se dañara permanentemente y los monos necesitan contacto social durante los primeros 6 meses o terminaran emocionalmente muy perturbados. Estos periodos críticos como otros más, también se dan en el desarrollo humano. Por ejemplo el bebe también requieren la entrada visual normal o pueden sufrir un deterioro permanente. Otro periodo crítico es el que se da a la hora de aprender un idioma, que comienza 20 alrededor de los 5 años de edad y finaliza cerca de la pubertad, si no ocurre, ciertas habilidades como la gramática y la pronunciación pueden verse impactadas permanentemente. Probablemente no hay periodos críticos en el desarrollo de cada función del cerebro. Hay hipótesis sobre porque el cerebro en vías de desarrollo sufre estos periodos críticos, una de ellas corresponden a un periodo de excesiva formación sináptica en el cerebro: entre la infancia y los primeros años de la escuela primaria, el cerebro sobreproduce conexiones. Durante el periodo crítico, la experiencia de un niño (sensorial, motora, emocional e intelectual) determina cuales de estas sinapsis se conservaran, a través del recorte de las conexiones menos útiles. De este modo el cerebro se pone a punto para los desafíos de su ambiente particular. Otra hipótesis relacionada con la anterior sostiene que el aprendizaje crea los periodos críticos en el cerebro de un niño. Es decir, cuánto más un niño es expuesto a un tipo de experiencia o ambiente, probablemente podrá formar sinapsis durante el aprendizaje que ha tenido lugar. Bolilla 10 10.1. ¿Qué significa que “cada subsistema del SN contiene centros de relevo”? [Tomo 1 - pág. 78 y 79] Los principales sistemas funcionales del cerebro y de la médula espinal (los sistemas sensorial y motor) están interconectados por centros o núcleos de relevo. Estos centros no sólo sirven como estaciones de relevo de conexiones, sino para distribuir las señales a sitios diferentes. Son también importantes centros de procesamiento, en los que la información nerviosa es filtrada y modificada por las interacciones entre las neuronas. La estructura de relevo más importante del SN es el tálamo, ubicado en el diencéfalo. Casi toda la información sensorial que llega a la corteza cerebral se procesa primero en el tálamo. 10.2. ¿Por qué se dice que los órganos de los sentidos son verdaderos transductores biológicos? [Tomo 1 - pág. 153 y 154] Un estímulo es una energía de cualquier tipo: eléctrica, mecánica, química o radiante. Los receptores sensoriales transforman la energía del estímulo recibo en un impulso nervioso. Cada receptor es sensible a una de las formas de energía física. No obstante, todas las energías estimulares son transformadas en energía electroquímica de modo que todos los sistemas sensoriales comparten un medio de señalización común. Por tanto, los órganos de los sentidos son verdaderos transductores biológicos. 10.3. Conciencia y estados de alerta. [Tomo 2 – pág. 18 a 20] La conciencia es, desde el punto de vista neurofisiológico, el resultado de la actividad conjunta entre el tronco cerebral, el tálamo y la corteza cerebral. La conciencia es vigilancia o estado de alerta y coincide con la participación del individuo en los acontecimientos del ambiente que lo rodea. 21 Hay dos clases de estado de alerta: alerta tónica y alerta fásica. Los cambios en la alerta tónica reflejan cambios intrínsecos del nivel básico de excitación, a través de un período de 24 hs y así se relacionan de manera cercana con varios ritmos biológicos, en particular con el ritmo circadiano. Los cambios en alerta fásica (selectiva) abarcan variaciones cortas y temporales en la excitación, durante un período de segundos, que se inicia por eventos ambientales novedosos e importantes. Un componente importante de estos cambios es la respuesta de orientación ante estímulos excitantes. Si se presentan continuamente los estímulos, la habituación reemplaza a la respuesta de orientación. La habituación es una manera de adaptación. 10.4. Áreas de asociación de la corteza cerebral. [Tomo 2 - pág. 153 y 154] [Ver Bolilla 11.4, 12.4, 13.3 y 20.1] Las aéreas de asociación integran o asocian información de diferentes fuentes e influyen en una amplia gama de comportamientos. Las aéreas de asociación son tres: 1. Área de asociación prefrontal (en el lóbulo frontal). Se ocupa del pensamiento, de la planificación de los actos motores complejos y es esencial para planificar las respuestas conductuales apropiadas. 2. Área de asociación parieto-témporo-occipital (ocupa gran parte del lóbulo parietal y partes del lóbulo occipital y temporal). Se ocupa de atender los estímulos complejos del medio ambiente externo e interno, de la integración de las funciones sensoriales (percepción) y del lenguaje. 3. Área de asociación temporal o límbica (en el lóbulo temporal y límbico). Se ocupa de la memoria, la identificación de los estímulos complejos del medio ambiente externo e interno, e influyendo en los aspectos emocionales y de motivación del comportamiento. Bolilla 11 11.1. ¿Qué significa que “cada sistema se compone de varias vías distintas”? [Tomo 1 - pág. 79] [Ver Bolilla 12.1] Los sistemas sensorial y motor poseen subsistemas anatómica y funcionalmente diferentes que ejecutan tareas especializadas. El sistema visual, por ej., tiene varias vías separadas para poder analizar los objetos o seguir el movimiento. Estas vías pueden trabajar conjuntamente como en el seguimiento de objetos que se desplazan. Del mismo modo, es sistema somatosensorial tiene rutas anatómicas separadas para el tacto y el dolor. El sistema motor, se compone también de vías especializadas separadas que discurren desde los centros superiores de procesamiento de la información del encéfalo hasta la médula espinal. Por ej., la vía piramidal controla los movimientos precisos de los dedos de la mano, mientras que otras rutas controlan la postura corporal y regulan los reflejos espinales. 11.2. Arco Reflejo: partes constitutivas, tipos, fisiología. [Tomo 1 - pág. 54 y 147] [Ver Bolilla 14.3 y 16.2] 22 El arco reflejo es el circuito nervioso más simple Costa de un órgano sensitivo (receptor), una neurona aferente, una o más sinapsis en un centro integrador o en un ganglio sináptico, una neurona eferente y un efector. El arco reflejo en el hombre implica al menos tres tipos de neuronas: neuronas sensitivas, neuronas motoras y una o más interneuronas. El arco reflejo más simple es aquel que en el que existe una sola sinapsis entre las neuronas aferente y eferente, éste arco es monosináptico.Los arcos reflejos en los cuales se interponen una o más interneuronas entre las neuronas aferentes y las eferentes se llaman polisinápticos; en estos arcos el número de sinapsis varía entre dos y varios cientos. 11.3. Potencial Provocados (evocados): características y usos. [Tomo 2 - pág. 12 a 15] Los potenciales evocados son potenciales eléctricos, activaciones de la CC que se presentan ante estímulos sensoriales o exógenos. Se generan porque se recibe un estímulo sensorial o de un suceso relevante (sensorial, motor o cognitivo). Los PE son una medida excepcional del “curso real” de los procesos cerebrales asociados a esos estímulos. Un estímulo visual o somatosensorial mostrará, por ej., una secuencia y distribución de componentes diferente de las de un estímulo acústico. Esta propiedad se utiliza para la elaboración de mapas de la representación cortical de distintos sistemas sensoriales porque son aproximadamente reproducibles y predecibles en distintos sujetos y en diferentes momentos. Los PE permiten detectar anomalías en todas las vías auditivas, visuales y somatosensoriales. 11.4. Áreas funcionales de la Corteza Cerebral. [Tomo 2 - pág. 151 a 153] [Ver Bolilla 10.4 y 20.1] Existen varias áreas funcionales: las principales áreas motoras (primaria y secundaria) y las principales áreas sensitivas (primaria y secundaria) para la sensibilidad somática, la visión y la audición. Las áreas primarias envían conexiones directas hacia los músculos específicos o reciben conexiones desde los receptores sensitivos específicos, para producir movimientos musculares discretos o experimentar una sensación (visual, auditiva o somática) a partir de un área receptiva pequeña. Las áreas secundarias, por su parte, procesan la información que proviene del funcionamiento junto con la corteza motora primaria y los núcleos de la base, para brindar patrones muy específicos de actividad motora. Por el lado sensitivo, las áreas sensitivas secundarias reciben señales específicas e interpretan la forma y textura de un objeto en la somatosensorial; el color, la intensidad leve y otros aspectos de la visión; y la combinación de tonos, su secuencia e inicio de la interpretación de los significados de las señales auditivas. El área motora se ubica por delante del surco central y ocupa la mitad posterior del lóbulo frontal. Presenta tres subdivisiones: la corteza motora primaria, la corteza motora secundaria (área premotora) y el área de Broca, todas relacionadas con el control de la actividad muscular. 23 - La corteza motora primaria: controla los músculos específicos de todo el cuerpo, en especial los que producen movimientos finos como los del índice y el pulga, del labio y la boca para hablar y comer, y los movimientos del resto del cuerpo. - La corteza motora secundaria: produce movimientos coordinados que comprenden secuencias de movimientos individuales o combinados de algunos músculos diferentes al mismo tiempo. En esta área se almacena gran parte de nuestro conocimiento para controlar los movimientos aprendidos. - El área de Broca: controla los movimientos coordinados de la laringe y la boca para pronunciar las palabras. Éste área funciona como el centro del lenguaje en uno de los dos hemisferios cerebrales. El área sensitiva somestésica ocupa el lóbulo parietal anterior y recibe las sensaciones que provienen del cuerpo como tacto, presión temperatura y dolor. Está dividida en un área primaria y un área secundaria como sucede con todas las otras áreas sensitivas. - El área primaria: recibe señales en forma directa de diferentes receptores sensitivos ubicados en todo el cuerpo. Distingue los tipos específicos de sensación. - El área secundaria: las señales que llegan son procesadas, interpreta las señales sensitivas (no para distinguirlas, como la interpretación de que una mano está tocando una silla). El área visual: ocupa todo el lóbulo occipital. También se divide en un área visual primaria (que se ubica sobre la superficie interna del HC y se encarga de detectar puntos luminosos y oscuros específicos) y un área visual secundaria (cuya función es interpretar la información visual y el significado de las palabras escritas). El área auditiva: está ubicada en la mitad superior de los dos tercios anteriores del lóbulo temporal. El área auditiva primaria detecta tonos específicos, intensidad y otras características del sonido. Las áreas auditivas secundarias interpretan los significados de los sonidos y partes de estas áreas también son importantes para el reconocimiento de la música. Bolilla 12 12.1. ¿Qué significa que “cada vía sensorial o motora se organiza topográficamente”? [Tomo 1 - pág. 79 y 80] [Ver Bolilla 11.1] Una de las características más destacadas de los sistemas sensoriales es que la disposición espacial de los receptores de los órganos sensoriales periféricos (la retina, la cóclea del oído interno o la piel) se mantiene con una orientación punto a punto, lo que se denomina conexión topográfica, en las rutas sensoriales a través del SNC. Por ej. los grupos vecinos de células de la retina proyectan a grupos vecinos de células del tálamo, que a su vez proyectan a regiones vecinas del córtex visual. De este modo se mantiene en cada nivel del procesamiento un mapa neural ordenado del campo visual. 12.2. Distinguir entre proceso psicológico y proceso neurofisiológico durante los procesos sensoriales. [Tomo 1 - pág. 152 y 153] 24 Los procesos sensoriales involucran la sensación y la percepción. Se dan dos procesos; ambos interactúan permitiendo la conciencia de las cosas y la percepción del mundo: - Proceso neurofisiológico: es la sensación. La sensación es la materia prima para la percepción, es un mundo de datos sensoriales que es inconsciente e implica lo que reciben los órganos sensoriales. Comienza con estímulos captados por órganos de los sentidos, viajan por vías sensitivas alcanzando la corteza cerebral, en donde son interpretados y analizados dando origen a la conciencia. - Proceso psicológico: es la percepción. La percepción es un universo de objetos y personas que es consciente e implica lo que uno experimenta. La percepción del mundo se da indirectamente al analizar, interpretar y dar un sentido a las sensaciones. 12.3. Los ritmos biológicos: características, tipos y ejemplos. [Tomo 2 - pág. 27 y 28] [Ver Bolilla 17.3] Los ritmos biológicos se encuentran en todos los seres vivos. Permite adaptarse al ambiente prediciendo los cambios geofísicos (especialmente día/noche), logrando un mejor funcionamiento en su comunidad y produciendo un funcionamiento óptimo de su organismo. Los ritmos biológicos son endógenos, esto quiere decir que los seres vivos poseen un reloj biológico interno en el cual funciona sincronizado con los ritmos del ambiente y guía la actividad del organismo. Tipos de ritmos biológicos: - Ritmo circanuales o infradianos: Periodicidad anual u estacional. Ej. Ciclos reproductivos, migración o hibernación en animales. - Ritmos circamensuales: Periodicidad mensual (30 días). Ej. El ciclo menstrual. - Ritmos circadianos: Periodicidad diaria (24hs). Ej. Variaciones en el nivel de hormonas en sangre. - Ritmos circamareales: Ritmos relacionados con los ciclos de mareas: pleamar y baja mar. Ej. Actividad locomotora y consumo de oxigeno de cangrejos. - Ritmos ultradianos: Periodos muy cortos (horas, minutos, segundos). Ej. En el hombre: ritmo respiratorio, ritmo cardiaco. 12.4. El lóbulo frontal y el área de asociación prefrontal. [Tomo 2 - pág. 154 a 162] [Ver Bolilla 10.4] El lóbulo frontal es parte de la corteza cerebral, localizado en la parte anterior del cerebro. Está implicado en los componentes motivacionales (motivación) y conductuales (conducta) del sujeto. El área de asociación prefrontal se localiza en el polo frontal de los lóbulos frontales. Cuando la corteza de asociación prefrontal sufre algún daño, surgela dificultad de llevar conductas socialmente apropiadas, hay una incapacidad para ajustar la conducta a las demandas presentes y futuras, hay un cambio en el “temperamento”. Entre las funciones del área de asociación prefrontal se encuentra: - El control de la conducta - El control cognoscitivo de la actividad motora voluntaria. - Dar origen al componente afectivo del pensamiento y el dolor. 25 - Establecer una organización temporal capacitando al cerebro para progresar hasta objetivos o para pensar en forma secuencial. - Intervenir en la elaboración del pensamiento. - Formación de la palabra: Algunos autores incluyen en ésta área al área de Broca que proporciona el circuito nervioso motor para la formación de la palabra. Bolilla 13 13.1. ¿Qué significa que “la mayoría de las vías se cruzan en la línea media”? [Tomo 1 - pág. 79] Un rasgo destacado del SNC es que muchas de las vías nerviosas no son solamente bilaterales y simétricas, sino que se cruzan al lado opuesto del encéfalo o de la médula espinal. Por este hecho, los eventos sensoriales que acontecen a un lado del cuerpo se controlan por el hemisferio opuesto. Las vías se cruzan a diferentes niveles anatómicos en los distintos sistemas. Por ej. la vía del dolor se cruza en la médula espinal, mientras que la vía motora voluntaria, que parte del córtex motor, se cruza en el bulbo raquídeo. 13.2. Los núcleos de la base: características e importancia. [Tomo 1 - pág. 104, 209 y 230 a 234] Los núcleos la base constituyen un sistema motor acoplado que no funciona sólo sino siempre en íntima asociación con la corteza cerebral y el sistema corticoespinal. De hecho, los núcleos de la base reciben casi todas las señales de entrada provenientes de la corteza y casi todas sus señales de salida retornan nuevamente hacia la corteza. La importancia de los núcleos de la base es que participan en la planeación y programación de los movimientos, es decir, en los procesos a través de los cuales un pensamiento abstracto se convierte en una acción voluntaria. 13.3. El área de asociación parieto-témporo-occipital. [Tomo 2 - pág. 162 a 164] [Ver Bolilla 10.4] El área de asociación parieto-témporo-occipital se ubica en el gran espacio cortical entre la corteza sensitiva somática por delante, la corteza visual por detrás y la corteza auditiva por fuera. Consta de varias áreas funcionales que están intercaladas entre las áreas somáticas, visuales y auditivas de nivel superior y que reciben proyecciones desde ellas. Se piensa que la corteza parieto-témporo-occipital proporciona enlaces que son importantes en el procesamiento de la información sensorial para la percepción y el lenguaje. Una lesión en los lóbulos parietales puede producir déficit llamativo en la percepción y la atención, incluyendo anomalías del esquema corporal y de la percepción de las relaciones espaciales. La lesión del lóbulo parietal dominante suele producir afasia (trastorno del lenguaje) y agnosia (Incapacidad para percibir o sus características pese a que las vías sensoriales funcionen con normalidad) Esta área de asociación tiene subáreas funcionales: 26 1- Un área que comienza en la corteza parietal posterior y se extiende en la corteza occipital superior, brinda un análisis continuo de las coordenadas espaciales del cuerpo y de los elementos que lo rodean. 2- Un área principal para la comprensión del lenguaje, llamado área de Wernicke, se ubica por detrás de la corteza auditiva. 3- Un área de procesamiento visual secundario que se ubica por detrás del área de Wernicke, que proporciona señales de reconocimiento visual de letras y palabras. 4- Un área para nombrar objetos que se ubica en las porciones más externas del lóbulo occipital anterior y temporal posterior. 13.4. Memoria de trabajo. [Tomo 2 - pág. 258 a 261] [Ver Bolilla 4.4 y 15.4] La memoria de trabajo estaría ubicada en la región anterior del lóbulo frontal. La Corteza de asociación prefrontal participa significativamente en la esta memoria. La memoria de trabajo correspondería a la suma de la memoria inmediata y de la memoria de corto plazo pero la memoria de trabajo no solo se refiere a un mecanismo de almacenamiento temporal sino también a un mecanismo de procesamiento activo, íntimamente relacionado con la atención que se usa al pensar, procesando información necesaria al planificar y realizar tareas. La memoria de trabajo se subdivide en tres partes: - La ejecutiva central: Es la encargada de tomar decisiones. - El subsistema visual- espacial: Representa información limitada sobre relaciones espaciales. - El subsistema auditivo: Permite retener un número limitado de palabras mientras se las reorganiza en frases más inteligibles o se investiga su significado. Lo que pasa por la memoria de trabajo es aquello en lo que se está pensando en ese momento o a lo que se está prestando atención. Esta memoria permite tener en la mente la información mientras se trabaja en una tarea, aunque ya no exista el estímulo que le dio origen a esa información. La memoria de trabajo no procesa únicamente la información del momento presente: utiliza la información con oportunidad y con un fin determinado posibilitando la percepción retrospectiva, la previsión y la preparación y también depende de los conocimientos previos y del tipo de experiencias pasadas que se hayan vivido (es decir, depende de la memoria de largo plazo). Bolilla 14 14.1. Divisiones del SNA: Simpático y Parasimpático. [Tomo 1 - pág. 47, 110 a 112] [Ver Bolilla 15.1] El SNA se divide en simpático y parasimpático. La mayoría de los órganos se encuentran bajo el control de nervios simpáticos y parasimpáticos. Existen tres diferencias físicas éntrelas divisiones de SNA: 1- Difieren en los sitios de salida de sus nervios del SNC. La división simpática se origina en las regiones cervical, dorsal y lumbar de la médula espinal. La división parasimpática sale a través de las regiones craneal y sacra de la médula espinal. 27 2- Las sinapsis al nivel de un ganglio autónomo la división simpática está próxima al SNC. En la división parasimpática, en cambio, la sinapsis está próxima o enclavada en el órgano blanco. 3- Las terminaciones nerviosas simpáticas postganglionares liberan noradrenalina, mientras que las terminaciones parasimpáticas postganglionares liberan acetilcolina. El sistema simpático se encarga de preparar al cuerpo para la acción (“luchar o huir”) y el parasimpático está relacionado con el reposo y la digestión. 14.2. El cerebelo: características e importancia. [Tomo 1 - pág. 96, 208 y 209] [Ver Bolilla 19.1] El cerebelo se ubica montado sobre los principales sistemas sensitivos y motores del tallo cerebral. Está conectado a dicho tallo de cada lado por un pedúnculo superior, un pedúnculo medio y un pedúnculo inferior. La porción media llamada vermis, y los hemisferios cerebelosos laterales están plegados y fisurados de manera más extensa que la corteza cerebral; el cerebelo pesa sólo 10% de lo que pesa la corteza cerebral, pero su superficie es alrededor de 75% de esta última. El cerebelo interviene en la organización, ejecución y corrección del plan de acción, que se pone en marcha de una manera global. Este órgano desempeña un papel en la programación del movimiento e interviene asimismo de forma determinante en el aprendizaje de los programas motores. Si bien la función global del cerebelo es intervenir en el control de los movimientos y la postura, se sabe que en el control motor el cerebelo solo funciona en asociación con actividades motoras iniciadas en otro sitio del sistema nervioso. 14.3. Acciones reflejas: definición y propiedades. [Tomo 1 - pág. 149] [Ver Bolilla 11.2 y 16.2] Las acciones reflejas son las que involucran al circuito nervioso simple: el arco reflejo. El arco reflejo es la unidad básica de la actividad nerviosa integrada. Las propiedades de los reflejos son: - Innatas:
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