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UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Taxonomía de Hongos Actualmente los seres vivos se agrupan en 2 superreinos, el Prokaryota y Eukaryota, en los cuales se reconocen 7 reinos. Estos son Eubactéria; Archaebacteria; Animalia; Plantae; Protista (Protozoa,); Stramenopila (Chromista) y Eumicota (Fungi). Fig. 1: Árbol filogenético Superreino Eukaryota Reino Chromista o Starmenopila Phylum: Oomycota Características generales: presentan pared celular sin QUITINA, con β-glucanos y celulosa; micelio cenocítico; esporangióforos (hifa especializada formadora del esporangio); esporangios; zoosporas biflageladas (esporas asexuales); oosporas (espora sexual) Clase: Oomycetes • Orden Saprolegniales: Tienen un micelio bien desarrollado. Las zoosporas se forman en largos zoosporangios cilíndricos que se encuentran fijos al micelio; forman oosporas. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Ej. Género Aphanomyces. Aphanomyces cochlioides “Pie negro de la remolacha” Fig. 2: a) Zoospornagios; b) Pie negro de la remolacha • Orden Pythiales o Familia Pythiaceae: Zoosporangióforos poco diferenciados del micelio, zoosporangios germinan produciendo zoosporas. Ej. Pythium ocasiona damping off, podredumbre de semillas, de raíces y de órganos suculentos. • Orden Peronosporales o Familia Peronosporaceae: Zoosporangióforos bien diferenciados del micelio, largos y superficiales. Ramificados o no. Zoosporangios no en cadena. El género Phytophthora causa podredumbres de raíces (plantas jóvenes y adultas), podredumbres de órganos subterráneos y frutos, damping off y tizones. Ej. Phytophthora infestans “Tizón tardío de la papa” Fig. 3: a) zoosporangios de Phytophthora infestan b) Tizón tardío de la papa UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Los géneros Bremia, Peronospora, Plasmopara, y Sclerospora son causantes de las enfermedades denominadas míldius. Fig. 4: Plasmopara viticola “mildiu de la vid” a) estructura fúngica; b) sintoma y signo Otros ejemplos: Plasmopara vitícola “mildiu de la vid” Peronospora manshurica “mildiu de la soja” P. tabacina “moho azul del tabaco” Bremia lactucae “mildiu de la lechuga” Sclerospora graminícola “mildiu de las gramíneas” Peronosclerospora sorghi “mildiu del sorgo” • Orden Albuginales o Familia Albiginaceae: Zoosporangióforos bien diferenciados del micelio, cortos, gruesos y subepidérmicos, zoosporangios en cadena. Forman pústulas blancas y estos patógenos causan las enfermedades llamadas royas blancas en hortícolas. Ej. Albugo candida “roya blanca” Fig. 5: Albugo candida. a) sintoma; b) Estructura observada al M.O Zoosporangios en cadenas Pústula UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Reino Eumycota o Fungi Phylum Zygomycota Características generales: Pared celular CON QUITINA Y β-glucanos; Glicógenos como principal sustancia de reserva; micelio cenocítico, poco denso pero muy abundante; esporangióforos con esporangios en su extremo, conteniendo aplanosporas, (esporas asexuales no móviles); forma la Zigospora (espora sexual y de resistencia). Clase Zygomycete • Orden Mucorales Familia Mucoraceae: Esporangióforos fasciculados, erectos y continuos que terminan en un ensanchamiento llamado columela y se introduce al interior del esporangio. Posee rizoides que sirven de sostén a la parte aérea y desde los cuales nacen estolones (hifas aéreas), que permiten el avance del patógeno sobre la superficie del hospedante. Ej. Rhizopus stolonifer “podredumbre blanda de las hortalizas” Fig. 6: Rhizopus stolonifer. a) Estructura observada al M.O; b) Moho en fruto • Orden Endogonales: Hongos micorrícicos. Rara vez se reproducen sexualmente. Ej. Géneros Glomus, Acaulospora, Scutellospora, Gigaspora Moho Esporangio Esporangióforo Estolón Rizoide UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Phylum Basydiomycota Características generales: micelio tabicado, el cual pasa generalmente por tres estadios de desarrollo: primario, homocarionte, que se genera a partir de la germinación de la basidiospora; secundario, dicarióntico, es el resultado de la plasmogamia y presentan fíbulas; terciario, es un tejido organizado que forma parte del basidiocarpo. Fig. 7: Desarrollo miceliar Las hifas son septadas con poro simple o doliporo y parentosomas. Se reproducen asexualmente por conidios, quienes forman parte del ciclo de los carbones causados por representantes del género Tilletia, por fragmentación del micelio y por artrosporas. Las royas poseen dos tipos de esporas de dispersión llamadas ecidiosporas y urediniosporas, las que se pueden considerar conidiales por formación y función. La reproducción sexual se realiza por somatogamia o espermatización. Las basidiosporas se forman en la parte externa de una estructura especializada llamada basidio (pueden formar o no basidiocarpos). En las royas y carbones, el basidiocarpo es reemplazado por la teliospora (probasidio). Subphylum Hymenomycota Himenio constituido por basidios y estructuras estériles (paráfisis,basidiolosy cistidios) ej. Hongos de sombrero Fig. 8: Estructura de un hongo de sombrero Basiodiospora Basiodiospora Micelio primario Micelio primario Micelio secundario Micelio terciario UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Clase Homobasidiomycete Ej. Hongos comestibles, ectomicorrizas, descomponedores de madera y venenosos. • Orden Agaricales Ej. Armillaria spp “Pudrición de la raíz y de la madera” Fig. 9: Pudrición de la raíz y de la madera Clase Heterobasidiomycete Ej. Hongos de la madera, asociados a material vegetal en descomposición, micoparásitos, micorrizas, patógenos de plantas. Subclase Heterobasidiomycetidae • Orden Ceratobasidales (Ceratobasudium) • Orden Tulasnellales (Thanatephorus) Ej. Tanatephorus cucumeris (mustia hilachosa del poroto). Clase Urediniomycete (Royas) Existen entre 140-150 géneros con 7000 especies; ciclo de vida complejo con hasta 5 tipos diferentes de esporas diferentes; la mayoría necesitan de 2 hospedantes para completar su ciclo de vida mientras otras lo hacen en un único hospedante. Por lo tanto según su ciclo de vida se las pueden clasificar en: • Macrocíclica: están presentes los 5 tipos de esporas. • Demicíclica: están ausentes las urediniosporas. • Microcíclica: están presentes las teliosporas y basidiosporas. • Heteroicas: cumplen su ciclo en 2 hospedantes diferentes. • Autoicas: cumplen su ciclo en un solo hospedante. Estados de las esporas Estado 0: Espermogonios que producen espermacios (n) e hifas receptivas (n) Estado I: ecidio que producen ecidiosporas (n + n) Rhizomorfas s Rhizoctonia sp. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. BrunoGustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 10: Ecidio. a) vista al M.E; b) en tejido foliar Estado II: uredos que producen urediniosporas (n + n) Fig. 11: Uredos con urediniosporas vista al M.E Estado III: télios que producen teliosporas (n + n /2n) Fig. 12: a) Telio con teliosporas (M.E); b) Teliospora Estado IV: basidios que producen basidiosporas (n) Fig. 13: a) Basidios; b) basidiosporas a b a b a b Basidio Basidio Eterigma Basidiospora UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 14: Ciclo de la roya • Orden Uredinales Características de los principales géneros: Puccinia: Teliosporas bicelulares, pediceladas, infectan la mayoría de plantas vasculares; heteroicas y autoicas. Fig. 15: a) distintas formas de las teliosporas; b) detalle al M.O Uromyces: Teliosporas unicelulares; segundo género en importancia ya que afectan a muchas leguminosas, liliáceas y gramíneas. a b Pedicelo Espora bicelular UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 16: a) distintas formas de las teliosporas; b) detalle al M.O Hemileia: Teliosporas unicelulares; común en especies tropicales. Fig. 17: Hemileia vastatrix “roya del café” Phakopsora: Teliosporas unicelulares, forma variable. Fig. 18: Roya de la soja “Phakopsora pachyrrizi” Royas de importancia agrícola: Roya de la hoja del trigo “Puccinia recondita” Roya de la hoja de la cebada “P. hordei” Roya amarilla de los cereales “P. striiformis” Roya del tallo de los cereales “P. graminis” Roya coronada de la avena “P. coronata” Roya común del maíz “P. sorghi” a b Espora bicelular Pedicelo Mamelón UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Roya sureña del maíz “P. polysora” Roya del sorgo “P. purpurea” Roya del girasol “P. helianthi” Roya del cártamo “P. carthami” Roya del crisantemo “P. chrysanthemi” Roya del algodón “P. cacabata” Roya del lino “Melampsora lini” Roya del álamo “M. larici-populina” Roya del durazno y ciruelo “Tranzschelia discolor” Roya de la remolacha “Uromyces betae” Roya de las habas “U. viciae-fabae” Roya del clavel “U. dianthi” Roya del poroto “U. appendiculatus” Roya de la soja “Phakopsora pachyrrizi” Roya de la higuera “Cerotelium fici” Clase Ustilagomycete Características generales: existen 60 géneros con aproximadamente 1,500 especies fitopapatógenas; possen una elevada especificidad patogénica; mcelio tabicado con doliporo sin parentosoma; presentan una fase dicariótica parasítica y fase haploide saprofítica; muchos son dimórficos, con una fase leveduriforme haploide y una fase micelia dicariótica; se caractrizan por tener 2 tipos de esporas (teleutosporas y basidiosporas) Fig. 19: Ciclo de vida del carbón UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva • Orden Ustilaginales Fig. 20: Geminación de la teliospora Fig. 21: Teliospora de Ustilago sp. • Orden tilletiales Fig. 22: Geminación de la teliospora Basidiospora Promicelio septado = Basidio Teliospora Teliospora Promicelio no septado = Basidio Basidiospora primaria UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 23: teliosporas de Telletia sp. Ejemplos de Carbones: Carbón volador de la avena “Ustilago avenae” Carbón volador del trigo “U. titrici” Carbón cubierto de la avena “U. hordei” Carbón de la caña de azúcar “U. scitaminea” Carbón desnudo del trigo y la cebada “U. nuda” Carbón del maíz “U. maydis” Carbón cubierto o hediondo de los cereales “Telletia foetida” Carbón del enanismo del trigo “T. controversa” Carbón de la cebolla “Urocystis cepulae” Carbón cubierto del sorgo “Sphaceloteca sorghi” Carbón de la papa “Thecaphora solani” Carbón del maní “T. frezii” Phylum Ascomycota El micelio presenta septos simples y en ocasiones es levaduriforme; la pared celular esta formada por quitina y glucanos. Poseen dos fases reproductoras: ascógena y conídica. La reproducción anamórfica ocurre por conidios que se forman por gemación o fragmentación; los cnidioforos pueden estar libres, agrupados o en fructificaciones. La reproducción teleomórfica se realiza por somatogamia, espermatización o contacto gametangial. Esto da como resultado una o mas ascas, que contienen por lo comun ocho ascosporas generadas por meioisis. Clase Taphrinomycetes: Ascos desnudos y ascosporas gemando • Orden Taphrinales Enfermedades de importancia en algunas plantas de la familia Rosaceae. Ej. Taphrina deformans “Torque del duraznero” Fig. 24: Esquematización de Taphrina sp. Micelio Colonización intercelular Ascas con ascosporas UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Clase Saccharomycetes • Orden Saccharomycetales Ej. Saccharomyces cerevisiae utilizada para la producción de alcohol (vino, cerveza, e incluso alcohol de quemar) y de CO2 (masa de pan) Fig. 25: Gemación de las esporas de Saccharomyces cerevisiae Subphylum Pezizomycotina: hongos filamentosos, es decir, con micelio tabicado bien desarrollado; ascos en cuerpos fructíferos. Clase Dothideomycetes Ascos en cavidades de pseudoparénquima, ascostroma o pseudotecio. • Orden Capnodiales o Familia Capnodiaceae Fig. 26: Capnodium sp. (fumagina) a) signo en hoja; b) Pseudotecio o Familia Mycosphaerellaceae La fase teleomórfica es poco frecuente, encontrándolos con mayor frecuencia en su fase anamórfica. Ej. Mycosphaerella musicola (Pseudocercospora musae) “Sigatoka Amarilla del banano” Clase Leotiomycetes Parásitos obligados de plantas, presentan sus ascos unitunicados en cuerpos denominados cleistotecio (ascocarpo) • Orden Erysiphales (oídios) o Familia Erysiphaceae Aquí se encuentran los patógenos que causan las enfermedades llamadas Oídios. a b UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Las ascas se encuentran en ascocarpos cerrados denominados cleistotecio. Ej. Erysiphe pisi “oidio de las Fabaceas”; Uncinula necator “oidio de la vid”; Sphaerotheca fuliginea “oidio de las cucurbitáceas”. Otros géneros Leveillula; Oidiopsis; Microsphaera; Podosphaera; Blumeria. Fig. 27: Cleistocarpo de Microsphaera sp. • Orden Helotiales o Familia Sclerotiniaceae Hongos que forman Apotecios con ascas operculados o inoperculados y paráfisis, y esclerocios en épocas desvaforables. Ej. Sclerotinia sclerotiorum “damping off” Fig. 28: Apotecio de Sclerotinia sclerotiorum o Familia Dermateaceae Apotecios muy pequeños inmersos en el tejido del hospedante; muchos anamorfos con acérvulas. Ej. Diplocarpon rosae (Marssonina rosae) “mancha negra del rosal”; Pseudopeziza medicaginis “viruela de la alfalfa”. Asca con ascosporas Fulcras Cleistocarpo UNSa – FCN– Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 29: Pseudopeziza medicaginis. a) tejido foliar; b) apotecio; c) ascas con ascosporas Clase Sordariomycetes Hongos tradicionalmente denominados Pirenomicetos que forman peritecios con ascos unitunicados y poseen hifas estériles denominadas paráfisis y perífisis. Guignardia citricarpa “ mancha negra de los cítricos” Fig. 30: Peritecio con sus partes constitutivas Phylum Deuteromycota Comprende los llamados hongos imperfectos, anamórficos, mitospóricos o conidiales. Poseen micelio con septos simples. La pared está compuesta por quitina y glucanos. Se reproducen asexualmente por conidios que se forman a partir de una célula conidiogénica. La reproducción sexual está ausente o es desconocida. Clase Hyphomycetes Los conidios se forman a partir de conidióforos simples o ramificados, los que pueden estar libres o agrupados en sinema o esporodoquio. • Orden Hiphomycetales Hongos que tienen sus conidióforos libres y pueden ser oscuros o hialinos. Ej. Alternaria solani “tizón temprano de la papa y del tomate”; Cercospora beticola “viruela de la acelga y la remolacha”; Cercospora nicotianae “ojo de rana del tabaco”. a b c UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 31: Conifioforos y conidios de Alternaria sp. Fig. 32: a) Esquema de Cercospora sp. b) Conidioforos de Cercospora beticola Fig. 33: Conidioforos y conidios de Oidium sp. a) Imagen al M.O; b) Imagen al M.E • Orden Stilbellales Hongos que poseen sus conioforos agrupados formando una estructura, a modo de ramo, denominados Sinemas o Coremios. Conidióforo s Conidios Conidióforo s Conidios en cadena a b Conidios Conidióforo s Hombro o cicatriz Estoma Conidióforo s Conidios Hombro o cicatriz a b UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 34: Sinema de Pseudocercospora sp. • Orden Tuberculariales Los conifoforos se encuentran agrupados en Esporodoquios. Ej. Fusarium oxysporum f.sp. dianthi “marchitamiento del clavel”, Fusarium solani f.sp. glycines “síndrome de la muerte súbita de la soja”; Fusarium graminearum “tizón de la plántula, pudrición del tallo y de mazorca del maíz”. Fig. 35: Esporodoquio de Fusarium sp. Clase Agonomycetes También denominados Mycelia sterilia. Formas miceliares estériles, pueden producir clamidosporas y esclerocios. Ej. Rhizoctonia sp. Fig. 36: micelio de Rhizoctonia sp. vista al M.O Conidio s Conidióforo s Estroma Conidio s Conidióforos agrupados Micelio Septo Constricción UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Clase Coelomycetes Los conidios se producen a partir de células conidiogénicas formadas en conidiomas tales como picnidios y acérvulas. • Orden Melanconiales Conidioforos agrupados en estructuras llamados acérvulas. Ej. Colletotrichum gloeosporioides “antracnosis del mango, palto, cítricos”; Colletotrichum truncatum “antracnosis de la soja”; Marssonina rosae “mancha negra del rosal” Fig. 37: Acérvulas de Colletrotichum sp. Fig. 38: Otros tipos de acérvulas según el género del hongo • Orden Sphaeropsidales Hongos con conidioforos agrupados en cuerpos globosos llamados picnidio. Los géneros se diferencian en función de la cantidad de células y el color de los conidios. Ej. Phyllosticta citricarpa “mancha negra de los cítricos”; Ascochyta pisi “mancha por ascochyta en arveja”; Septoria lycopersici “viruela del tomate”. Hifas estériles Conidios Conidios Hifas estériles UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Ing. Agr. Bruno Gustavo Murillo Ing. Agr. Luis Alejandro Riva Fig. 39: Picnidio de Ascochita sp. Fig. 40: Otros tipos de picnidos según el género del hongo Ostiolo Conidióforos Conidio s
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