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UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Tema III – 1.- Agentes bióticos: Hongos Introducción Acerca de 80000 a 120000 especies de hongos fueron descriptas hasta la actualidad, pero se estiman que existe alrededor de 1,5 millones de especies en el mundo. Basados en sus formas de vida, los hongos presentan las siguientes características: 1. Nutrición: son heterótrofos - quimio-organótrofos (carecen de la capacidad de la realizar fotosíntesis). Se alimentan por absorción, raramente por ingestión. Obtienen sus nutrientes por digestión extracelular producida por la secreción de enzimas extracelulares, seguido de la absorción de los productos descompuestos. 2. Estado vegetativo: ocurre dentro o sobre el sustrato, como micelio formado por hifas no móviles. La movilidad ocurre en los estadios reproductivos. 3. Pared celular: la misma se encuentra presente, formada generalmente por quitina y glucano y raramente por celulosa y glucano 4. Condición nuclear: Eucarióticos (su núcleo, al igual que otros organelos citoplasmáticos, está rodeado por una membrana), uni o plurinucleados. 5. Ciclo de vida: usualmente complejo. 6. Reproducción: los eventos reproductivos pueden ser de tipo sexual (ocurre fusión nuclear y meiosis) y/o asexual (solo división nuclear mitótica). 7. Propágulos: estas son típicamente esporas microscópicas producidas en gran número. 8. Sporocarpos (cuerpos fructíferos): pueden ser micro o macroscópicos, mostrando formas características pero solo limitado a tejidos de diferenciación. 9. Hábitat: ubicuos, tanto en tierra como agua. 10. Ecología: importante su rol como parásitos, saprófitos, hiperparásitos y simbióticos. 11. Distribución: cosmopolita. La mayoría de los hongos patógenos de plantas pasan parte de su vida en el hospedante y parte en el suelo o en rastrojos de cosecha; y en función a su nutrición se los pueden clasificar en: a) Parásitos obligados o biótrofos: necesitan de una célula viva para sobrevivir. Se alimentan a expensas del protoplasma celular; crecen y se multiplican asociados con su hospedante vivo. b) Hemibiótrofos: pasan parte de su vida sobre el hospedante como parásitos y parte sobre tejidos muertos del mismo hospedante como saprófitos hasta completar su ciclo de vida. Permanecen asociados a los tejidos del hospedante, ya sean vivos o muertos. c) Saprófitos: viven sobre materia orgánica muerta la cual ayudan a descomponer. Pueden crecer y multiplicarse sobre otros restos vegetales. Estos hongos pueden sobrevivir en el suelo por años en ausencia de su hospedante. d) Parásitos facultativos: viven en el suelo como saprófitos, pero si entran en contacto con una planta bajo ciertas condiciones, tienen la facultad de parasitarla y enfermarla. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Morfología de los hongos El cuerpo o talo del hongo está constituido por distintas estructuras que se formaran de acuerdo a si se encuentra en su fase de crecimiento vegetativo o reproductivo. Estas son: (A) Estructuras vegetativas o somáticas: En esta fase, se encuentran: 1) Hifas: Unidad estructural de los hongos que consta de filamentos microscópicos continuos más o menos alargados y ramificados que tienen pared celular y contienen al protoplasma con sus diversos orgánulos y uno o más núcleos. Su longitud puede ser muy variada, pero su diámetro se mantiene constante dependiendo de la especie. La hifa crece solamente desde su extremo, “zona de extensión”. Por detrás de la zona de crecimiento la hifa envejece y las regiones más viejas colapsan. 2) Micelio o talo: es el cuerpo vegetativo o soma de la mayoría de los hongos. Está constituido por filamentos ramificados o hifas. La longitud del micelio puede variar, según el hongo, desde pocos micrones hasta varios metros. Este puede ser: a) Cenocítico: presenta talo continuo con células multinucleadas; en algunos casos, cuando el micelio envejece se pueden observar septos en algunos puntos. Ej. Pythium sp. Fig. 1: Micelio cenocítico y septado Fig. 2: Micelio cenocítico y septado visto al microscopio óptico. b) Septado o tabicado: el protoplasma contenido dentro de la hifa está interrumpido a intervalos regulares por paredes transversales o segmentos perpendiculares que separan dicha hifa en compartimentos o células. Estas divisiones transversales se llaman septos, Ej. Rhizoctonia sp. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Los septos no son totalmente cerrados, contiene perforaciones que permiten la continuidad del citoplasma y de la membrana celular a lo largo de la hifa. Estas perforaciones varían en número, tamaño y forma, dependiendo del grupo taxonómico de los hongos. Por ejemplo, los ascomicetes y los deuteromicetes presentan una sola perforación en su septo a través de la cual los núcleos pueden moverse de un compartimiento a otro; los cuerpos de Woronim, cuerpos esféricos, pueden encontrarse en las proximidades del poro y tienen la función de tapar el poro cuando la célula está dañada. La mayoría de los basidiomicetes tienen un septo más complejo con forma de barril, llamado doliporo, que no permite el pasaje de los núcleos. Fig. 3 Esquema de un una hifa con sus componentes Fig. 4: Representación del doliporo. Grandes depósitos de glucano (G) estrechan la line central del poro y los parentesomas (P) que son membranas especializadas perforadas, previenen el pasaje de orgánulos a través del poro. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva A través de las hifas, el hongo coloniza el sustrato, absorbe agua y nutrientes. Generalmente a través de estas hifas se liberan enzimas que actúan en la descomposición de sustancias más complejas presentes en el sustrato, volviéndolas asimilables. Por ejemplo las celulasas, degradan la celulosa (principal componente de las paredes celulares de las plantas) transformándolas en glucosa que es absorbida por el hongo. Según su posición con respecto del hospedante, las hifas pueden ser: a. Exógena o extramatricial: se ubica externamente sobre el tejido vegetal del hospedante b. Intracelular: se ubica dentro de las células del hospedante c. Intercelular: se ubica entre las células del hospedante Composición de la pared celular Aunque la composición química de la pared celular puede variar entre y dentro de un mismo grupo de hongos, el diseño básico parece ser universal. Esto consiste de una estructura matricial de fibras las cuales están entrecruzadas y una matriz de material gelatinoso o cristalino. En los Ascomycota y Basidiomycota, las fibras son microfibras de quitina, las cuales son sintetizadas en la membrana plasmática. La pared celular se vuelve rígida solo después que las microfibrillas fueron fijadas en su lugar por entrecruzamiento. Dicho entrecruzamiento consiste de fuertes ramificaciones de glucano. En los Zigomycota, las fibras de quitinas son modificadas después de sus síntesis por una total o parcial desacetilación produciendo quitosano. En Oomycota, la pared carece de quitina y dicho rol es reemplazado por celulosa. Grupo Ejemplo Quitina Celulosa Glucano Proteína Lípido Oomycota Phytophthora 0 25 65 4 2 Zigomycota Mucor 9* 0 16 10 ? Ascomycota Saccharomyces 1 0 60 13 8 Fusarium 39 0 29 7 6 Basidiomycota Schizophyllum 5 0 81 2 ? Coprinus 33 0 50 10 ? *Principalmente quitosano Tabla 1: composición química de la pared celular en los distintos grupos fúngicos (peso seco total de la pared celular expresado en porcentaje) Estructuras vegetativas especializadas Las hifas pueden sufrir modificaciones para formarestructuras especializadas, dependiendo de las funciones que deban realizar. Estas pueden ser: a) Absorción: a. Haustorios: son hifas especializadas y ramificadas para la absorción de nutrientes. Pueden tener forma de botón, ser alargados o ramificados. Estos penetran la pared celular del hospedante e invagina en el plasmalema y de esta forma establece un punto de contacto entre el patógeno y la membrana celular del hospedante. Penetra en la célula sin afectar su membrana. Entre la pared del haustorio y la membrana celular, la actividad metabólica es muy intensa. En general, lo presentan los hongos biótrofos, que deben mantener viva la célula del hospedante. Ej. Oidios. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 5: Haustorios en forma de botón y ramificado. Fig. 6: Haustorio. Ej. Oídium sp. b. Rizoides: son estructuras similares a la raíz de una planta, ramificada y filamentosa que se forman cuando el hongo entra en contacto con la superficie del hospedante. Además cumplen la función de fijar el hongo al sustrato. La hifa que conecta dos grupos de rizoides se denomina estolón. Ej. gen Rhizopus, Mucor. Fig. 7: Rhizoide de Rhizopus stolonifer c. Hifopodio: son estructuras formadas por una o dos células, más o menos lobuladas, que aparecen en el micelio superficial. Típico en el orden Meliolales. Sirven como órganos de fijación y nutrición. Micelio extramatricial Conidioforos Haustorio Conidios UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 8: Hifopodio. Ej. Meliola melanochaeta b) Fijación: anclan al hongo a la superficie del hospedante generalmente con secreción de una matriz gelatinosa. a. Hifopodios: descripto anteriormente. b. Rizoides: descripto anteriormente. c. Apresorios: órgano hifal aplanado que se produce en el extremo del tubo germinativo, adhiriéndose a la superficie del hospedante, a partir de la cual se forma una diminuta punta de infección que se clava y penetra en la célula epidérmica del hospedante mediante la acción de enzimas y fuerzas mecánicas. Una vez que penetró la célula retoma su diámetro normal. Fig. 9: Estructura de infección de Uromyces appendiculatus “roya del poroto” U= uredinospora; GT=tubo de germinación; A= apresorio; IP= punta de infección; GC= células guardas; SSC= cavidad subestomática; V= vesícula subestomática; IH= hifa de infección; HMC= célula madre del huastorio; H= haustorio c) Penetración: a. Hifa perforante: hifa especializada con extremo aguzado que penetra la célula del hospedante. b. Cojinetes o colchones de infección: conjunto de hifas entrelazadas con numerosas puntas de infección. Ej. Rhizoctonia sp. http://www.plantasyhongos.es/bw/Meliola_melanochaeta_01c.jpg UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 10: Colchón de infección de Rhizoctonia sp. Fig. 11: Fotografía electrónica de micelio de Rhizoctonia solani en hoja de arroz, se muestra el crecimiento de las hifas y la formación de colchones de infección d) Propagación a. Hifas rastreras: están asociadas a las raíces de un hospedante; sus paredes están engrosadas y son de color oscuro. Al ingresar al hospedante son más claras y delgadas. b. Cordones miceliares: son típicos de hongos de la madera. Se forman cuando la hifa principal y las ramas crecen hacia adelante y atrás envolviendo la hifa madre. Las ramas repiten el proceso tornando estos cordones más gruesos, con numerosas hifas paralelas. Luego las ramas se entrecruzan y anastomosan y por secreción de la matriz extracelular se produce la cementación de las hifas. Ej. Serpula lacrymans c. Rizomorfas: es un grueso haz de hifas somáticas en el cual las hifas han perdido su individualidad, de forma que el conjunto se comporta como una unidad organizada; la estructura del ápice en crecimiento de la rizomorfa se parece al ápice de una raíz, de ahí su nombre. Está formada por una masa de hifas con su interior hueco y una capa cortical gruesa y dura. Son resistentes a las condiciones desfavorables y permanecen en reposo hasta que esta situación se modifica; entonces comienzan a crecer nuevamente alcanzando gran longitud. La forman hongos superiores que afectan a frutales y forestales. Ej. Armillaria mellea. Colchón de infección Punta de infección Colonización intra e intercelular UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 12: Rizomorfas. e) Resistencia a condiciones desfavorables a. Rizomorfas: ya visto b. Esclerocios: cuerpo de resistencia, duro, resistente a condiciones desfavorables, que puede permanecer en reposo durante largos períodos de tiempo (algunos varios años) y germinar al volver las condiciones favorables. Estos son agregados pseudoparenquimáticos de hifas integradas en una matriz extracelular de glucano. Una corteza dura melanizada puede estar presente o no. Cumplen la función de sobrevivencia y contienen reservas tales como polifosfato, glicógeno, proteínas y lípidos. Un esclerocio es un tejido fúngico organizado denominado Plecténquima. Se reconocen dos tipos generales de plecténquima: 1. Pseudoparénquima: formado por células más o menos isodiamétricas u ovaladas, densamente yuxtapuestas. Aquí las hifas han perdido su individualidad y no son distinguibles. 2. Prosénquima: es un complejo más bien laxamente entrelazado, en el cual las hifas que lo componen son más o menos paralelas unas a otras y sus células, típicamente alargadas, son fáciles de distinguir como tales. Si se realiza un corte transversal de un esclerocio se podrán observar, de afuera hacia adentro, la corteza, el pseudoparénquima y el prosénquima. La germinación de los esclerocios puede ser de tres formas distintas: 1. Miceliogénicamente: ej. Sclerotium cepivorum “podredumbre blanca de la cebolla” donde el micelio germina estimulado por los exudados volátiles de las raíces de la cebolla. 2. Esporogénicamente: produce conidios (esporas de origen asexual): ej. Botrytis cinerea 3. Carpogénicamente: forma cuerpos fructíferos sexuales o ascocarpos: ej. Sclerotinia sp. donde los esclerocios bajo condiciones adecuadas de temperatura y humedad emiten un apotecio, el cual contiene ascas; esclerocios de Claviceps purpurea germinan dando un peritecio. Dependiendo de las condiciones ambientales y de las especies fúngicas, los esclerocios pueden germinar por más de una forma mencionada anteriormente. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig 13: Esclerocios de Sclerotinia sclerotiorum Fig.14: Esclerocios de Sclerotium rolfsii c. Clamidosporas: son esporas de resistencia desarrolladas directamente a partir de células de las hifas o de un macrocinidio que se recubren de una pared gruesa y acumulan sustancias de reserva en su interior. Pueden formarse en los extremos o en la mitad de una hifa, solitarias o en cadenas. A la madurez pueden desprenderse como células individuales. Ej Fusarium. Fig. 15: Clamidosporas de Fusarium sp. d. Estroma: estructura somática y compacta muy parecida a un colchón, dentro o sobre el cual, se forman cuerpos fructíferos Formación de esclerocios a partir de micelio Esclerocios sobre el cuello de un plantín UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva (B) Estructurasreproductivas Los hongos se reproducen principalmente por medio de esporas. Las esporas están constituidas por una o pocas células, y pueden tener origen A) Anamórfico o asexual y B) Teleomórfico o sexual. A) Fase anamórfica, asexual, somática, vegetativa o imperfecta No hay unión de núcleos, células sexuales ni órganos sexuales. Existen distintas formas: 1) Fisión de células somáticas en células hijas: es la escisión de una célula en dos células hijas por constricción y formación de pared celular. Fig.16: Esquematización de la Fisión binaria 2) Gemación: es la producción de una pequeña evaginación o yema a partir de una célula progenitora. Cuando se forma la yema, el núcleo de la célula madre se divide y uno de los núcleos migra hacia la yema. Ésta aumenta de tamaño cuando todavía está unida, para finalmente separarse formando un nuevo individuo. Fig. 17: Esquematización de la Gemación UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva 3) Fragmentación del soma: es la forma comúnmente usada en laboratorio. 4) Producción de esporas: es el método más común de reproducción asexual de los hongos. Las esporas son unidades de diseminación, pueden ser hialinas o coloreadas, de diversos tamaños según la especie. Aquellas que se producen asexualmente están situadas dentro de esporangios (sacos que contienen las esporangiosporas) o pueden ser producidas en el ápice de hifas (conidióforos) de formas variadas y se llaman conidios. Esporangiosporas: esporas internas no flageladas o aplanosporas, formadas dentro de vesículas esféricas llamadas esporangios; en su interior se encuentran numerosos núcleos que se transforman en esporas mediante el proceso de segmentación citoplasmática o clivaje, en cual cada uno de los núcleos se rodea de una porción de citoplasma y forma una pared. Esta es la llamada formación libre de esporas. Las esporangiosporas ubicadas en un esporangio, están soportadas por un esporangióforo. Ej. Rhizopus stolonifer. Fig. 18: Morfología de Rhizopus stolonifer Zoosporas: esporas internas flageladas, móviles, contenidas en un zoosporangio soportado por un zoosporangióforo. Ej. Plasmopara vitícola. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 19: Fase asexual de Plasmopara vitícola. A= esporangioforo con zoosporangios; B=difernciación de Zoosporas; C= germinación de las zoosporas; D=zoosporas; E=zoosporas enquistadas; F= germinación de las zoosporas enquistadas; G= penetración estomática del tubo de germinación; H= micelio y haustorio intracelular Conidios: esporas externas de origen asexual, no flagelada que nacen de una célula conidiogénica que se encuentra en el conidióforo, la cual puede o no diferenciarse. Existe una enorme variedad de tipos morfológicamente distintos de conidios, siendo esféricos, ovoides, alargados, cilíndricos, filamentosos, curvados, etc. Asimismo pueden ser unicelulares hasta multicelulares, con septos transversales o con septos transversales y longitudinales. Además pueden ser hialinos o coloreados. Los conidióforos, hifas fértiles o esporóforos, pueden ser simples o ramificados; cuando la ramificación tiene forma de botella se denomina fiálide. Ej. Penicillium, Aspergillus. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Los conidios pueden ser portados por: a. Conidióforos libres o aislados: Alternaria solani, Cercospora beticola Fig. 20: a) Conidios y conidióforos de Alternaría sp. b) Conidios vistos al M.O de Alternaria sp. en donde se observan tabiques longitudinales y transversales. b. Conidióforos agrupados: i) Sinema o coremio: grupo de conidióforos unidos en la base y parcialmente en su parte superior formando un fascículo de hifas simples estrechamente ligadas entre sí. En otra palabras, es un manojo de conidióforos, que pueden estar segmentados o no. Pseudocercospora griseola Fig. 21: Sinema de Pseudocercospora griseola visto al M.O Conidios Conidioforos Tejido fúngico Conidios Conidio s Conidioforo a - ). b UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva ii) Esporodoquio: estroma central en forma de almohadilla del cual surgen los conidióforos, los cuales suelen ser abundantes y cortos. Ej. Fusarium sp. Fig. 22: a) Esporodoquio de Fusarium sp. visto al M.O. b) Esquema del esporodoquio con sus partes. c. En cuerpos: son conidiomas o estructuras multihifales. i) Acérvula: fructificación de consistencia dura, abierta, en forma de discos o platos formados por una masa estromática densa de donde nacen los coniodióforos (con los conidios en su extremo). Forman parte de la acérvula estructuras largas, negras, de paredes gruesas llamadas setas. En la naturaleza las acérvulas se producen sobre tejidos vegetales, de forma subepidérmica o subcuticular y finalmente se hacen errumpentes. Ej. Colletotrichum gloeosporioides (antracnosis del palto). Fig. 23: a) Acérvula de Colletotrichum sp. visto al M.O. b) Esquema de una acérvula con sus partes. ii) Picnidio: cuerpos globosos, en forma de botella, con el interior tapizado de conidióforos. Los picnidios pueden estar completamente cerrados o poseer una abertura (ostiolo); pueden variar mucho en cuanto a tamaño, forma y color así como la consistencia de la pared pesudoparenquimática; pueden ser superficiales o estar hundidos en el sustrato; formarse directamente a partir del micelio laxo o pueden ser claramente estromáticos. Ej. Septoria lycopersici “Viruela del tomate”; Phyllosticta citricarpa “mancha negra de los cítricos” Estroma Conidio Conidioforo ss a - ). b - ). Estroma Conidióforos Setas Conidio Conidio Setas Estroma a - ). b - ). UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 24: a) Corte longitudinal de un Picnidio de Septoria lycopersici visto al M.O. b) Vista superior de un picnidio de Phyllosticta citricarpa obsrvado al M.O Fig. 25: a) Esquema de un picnidio y sus partes de Phyllosticta sp. B) Fase teleomórfica, sexual o perfecta Al igual que en otros seres vivos, la reproducción sexual en los hongos tiene lugar mediante la unión de dos núcleos compatibles. El proceso de la reproducción sexual presenta típicamente tres fases distintas. La primera se denomina plasmogamia, en donde se da la unión de los dos protoplastos y reúne los núcleos en el interior de una misma célula. La fusión de los dos núcleos que tiene lugar después de la plasmogamia se denomina cariogamia y constituye la segunda fase de la reproducción sexual. La cariogamia sigue casi inmediatamente a la plasmogamia en muchos hongos, no obstante, en algunos casos, estos dos procesos están separados en espacio y tiempo, de forma que la plasmogamia origina una célula binucleada que contiene un núcleo de cada progenitor. Este par de núcleos forman el denominado dicarión. Estos dos núcleos pueden no fusionarse hasta considerablemente más tarde en el ciclo vital del hongo. La fusión nuclear, viene seguida más pronto o más tarde por la meiosis, que de nuevo reduce el número de cromosomas hasta el estado haploide y que constituye la tercera fase de la reproducción sexual. Resumiendo: la plasmogamia encierra dos núcleos haploides en una célula; la cariogamia los une, formando un núcleo diploide; y la meiosis restaura el estado haploide en los cuatros núcleos que resultan de ella. a - ). b - ). Tej. Vegetal Picnidio Ostiolo Tej. Vegetal Conidio OstioloConidióforo Tej. Fúngico Conidio Ostiolo Tej. Fúngico Tej. Vegetal Conidióforo UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva La plasmogamia puede suceder de diferentes maneras: a) Contacto gametangial: En estos casos, las gametas se encuentran encerradas en gametangios. Estos pueden presentar una morfología diferenciada, constituyendo una heterogamia. El más grande, generalmente globoso y más bien esférico, corresponde al sexo femenino y se denomina oogonio y en su interior se pueden alojar una o varias gametas llamadas oosferas. El gametangio masculino, generalmente más chico y alargado, se llama anteridio y en su interior contiene varios núcleos sexuales llamados anterozoides, los que son volcados dentro del oogonio, previa disolución de la pared en el punto de contacto, en el proceso sexual. La o las oosferas al ser fecundadas dan lugar generalmente a una célula huevo o cigoto, conocida como oospora, las que observadas al microscopio se observan con una triple pared. Una correspondería al oogonio, y las otras dos al cigoto propiamente dicho. Las oosporas, se comportan como esporas de resistencia, las que generalmente presentan periodos de dormancia y su viablilidad se prolonga por varios años. En este caso, existe primero la fusión de los citoplasmas (plasmogamia), con la formación de una célula binucleada o dicariótica, y a continuación y en forma casi inmediata sucede la cariogamia o fusión de los núcleos, con la formación de una célula uninucleada 2n cromosomas (diploide). Este es un mecanismo común en Oomycetes. En el caso de algunos Ascomycetes que poseen esta forma de reproducción sexual, las estructuras femeninas se denominan ascogonios, y pueden estar provistas de una tricógina o cabellera, que sirve para recibir el núcleo masculino. Fig. 26: Contacto gametangial. 1: oogonio; 2: anteridio; 3: tricógina; 4: hifa ascógena Fig. 27: Formación de la oospora b) Conjugación gametangial: hifas cenocíticas morfológicamente similares se atraen fisiológicamente, por presencia de ácidos volátiles, se ponen en contacto, hay disolución de pared celular y formación de una zigospora. Característico de los Zygomycetes. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig.28: Conjugación gametangial. 1: zigoforo; 2: Septo de fusión; 3: progametangios 4: disolución del septo; 5: cariogamia; 6: zigosporangio con 1 zigospora Fig.29: Distintas etapas en la reproducción. Sexual de Mucor sp. c) Espermatización: ocurre en el ciclo de las royas. Los espermacios, células sexuales masculinas, se unen a los órganos receptores, tricóginos o hifas somáticas y vacían su contenido en ellos, disolviendo la pared celular o pasando a través de los septos. Finalmente el núcleo penetra a esa célula. Fig. 30: Esquema de un Espermagonio. 1: hifa receptora o tricógina; 2: espermacioforo y espermacios; 3: espermagonio. UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva d) Somatogamia: Se entiende por somatogamia la unión de dos hifas de individuos compatibles, por carecer de órganos o gametas diferenciadas. La más sencilla es la somatogamia simple, en donde dos hifas compatibles se ponen en contacto en forma directa, o a través de un puente de una hifa corta, por donde pasa el núcleo de una célula de una hifa a la otra (plasmogamia), dicariotizándola. Posteriormente en algunos casos, ese nuevo núcleo se multiplica sucesivamente y pasando por el poro del septo o tabique dicariotiza todo el nuevo talo. En otros casos donde existe tabique doliporo con parentosoma, se produce un nacimiento de una nueva hifa dicariótica, que dará por supuesto lugar a un nuevo talo dicariótico. Fig. 31: proceso de somatogamia simple Desarrollo de esporas sexuales: se forman durante el proceso de reproducción sexual. Ellas son: Oospora: es el resultado del contacto gametangial. Es una espora de pared gruesa. Zigospora: resulta de la conjugación gametangial. Es una espora de resistencia. Basiodiosporas: son esporas que se forman sobra la parte externa de un basidio, después de la cariogama y la meiosis. Ej. Armillaria Las royas no presentan el basidio típico. Los núcleos pasan por los esterigmas y forman las basidiosporas. Fig. 32: Esterigmas y basidiosporas Ascospora: se forman en sacos o bolsas alargadas, cilíndricas o claviforme llamadas ascas, en las que se forman las ascosporas, que por lo general son 8. Se producen como respuesta al estímulo sexual. Estas pueden ser: a) Libres: ej. Taphrina deformans Esterigma Basidiospora UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 33: Ascas con sus ascosporas b) En cuerpos fructíferos: tales como: Peritecio: cuerpo globoso que tiene en su interior las ascas con ascosporas, también se encuentran las paráfisis, que son hifas estériles que se originan en la base del ascocarpo, cuya función es acompañar el desarrollo de las ascas y colaboran con la diseminación. Además se encuentran las perífisis, hifas cortas con aspecto de pelos, que forman un reborde interno en torno al ostiolo. Al parecer, sirven para dirigir las ascas hacia el ápice del ostiolo antes que se produzca la descarga de las ascosporas. Ej. Diaporthe citri. Por el aspecto externo, algunos picnidios se parecen a los peritecios, y la única manera de estar seguro sobre su naturaleza es aplastarlos y examinar su contenido al microscopio. Los peritecios, por supuesto, contienen ascas, en tanto que los picnidios contienen conidios Fig. 34: Esquema de un peritecio con sus partes constitutivas Apotecio: es un cuerpo con forma más o menos plana, que contiene ascas y paráfisis. Ej. Sclerotinia sclerotiorum. Ascas Ascosporas UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 35: Apotecio de Sclerotinia sclerotiorum Fig. 36: Corte de un apotecio. Cleistotecio o cleistocarpo: cuerpo cerrado en cuyo interior se encuentran las ascas. Exteriormente presentan apéndices o fulcras que ayudan a la dispersión y son de importancia taxonómica. Ej. Sphaerotheca fuliginea, Phyllactinia sp. Fig. 37: Cleistocarpo con sus partes constitutivas Ascostromas o Pseudotecio: se diferencian del peritecio en su formación. En este caso las ascas se forman directamente en una cavidad (lóculo) excavada en un estroma. Aquí el estroma forma la pared del ascocarpo. Ej Venturia inaequalis. Fulcras Ascas con ascosporas Apotecio Esclerocio Paráfisis Tej. Fúngico Ascas con ascosporas UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Fig. 38: Pseudotecios de Venturia inaequalis Lóculo Pseudotecio Ascas con Ascosporas Estroma UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Esquemas de las distintas morfologías que presentas los hongos: Morfología de cuerpos fructíferos, ascas y ascosporas de los principales grupos y géneros de Ascomycetes fitopatógenos (extraído de Agrios, 2005) UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Agrupamiento y morfología de conidióforos y conidios de Ascomycetes fitopatógenos y hongos mitospóricos que producen conidios en hifas libres o grupos de hifas. También se observa micelio y esclerocios de los dos hongos estériles más importantes. (Extraído de Agrios,G. 2005) UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Morfología de acérvulas y conidios producidos por hongos mitospóricos. (Agrios, G. 2005) UNSa – FCN – Escuela de Agronomía Ciclo Lectivo 2021 Fitopatología Bruno Gustavo Murillo Luis Alejandro Riva Tipos de conidios, conidióforos y cuerpos de fructificación asexuales producidos por Ascomycetes y Deuteromycetes (hongos mitospóricos). (Extraído de Agrios, G. 2005) Bibliografia: Agrios, G. 2005. Plant pathology. 5ed. San Diego. Elsevier. Academic Press. 922 pp Alexopoulus, C.J. y C. Mims. 1985. Introducción a la Micología. Barcelona. Ed. Omega. 638 pp Barcelo Coll, J.; Rodrigo, G.N.; Sabater García, B.; Sanchez Tames, R. 1999. Fisiología Vegetal. Madrid. Ed. Pirámide S.A. 662 pp Bergamin Filho, A. y otros. 1995. Manual de Fitopatología. Ed. Agronómica Ceres Ltda. Sao Paolo. Brasil Deacon, J. 1988. Introducción a la micología moderna. Méjico. Ed. Limusa. 350 p Fernandez Valiela, M.V. 1975. INtroduccion a la Fitopatología. Vol. II. Bacterias, Fisiogénicas, Fungicidas, Nematodos. 3 ed. Buenos Aires. Coleccion Científica INTA. 821 pp Luz, W C. 2000. Classifiçao dos seres vivos para o novo milenio. Parte I-O sistema de 25 reinos em três domínios. Revisão Anual de Patologia de Plantas. Vol. 8 :1-25. Montaldi, E.R. 1995. Princípios de Fisiologia vegetal. La Plata. Ediciones Sur. 298 pp Sarasola, A.A. y Sarasola, M.A. 1975. Fitopatologia. Curso Moderno. Tomo IV. Buenos Aires. Hemisfério Sur. Webster, J. and Weber, R. 2010. Introduction to Fungi. Cambridge University Press.
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