Seleccion en alogamas

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Facultad de Ciencias Naturales 
 Ingeniería Agronómica Mejoramiento Genético Vegetal 
Gray, L. Collavino, G., Castillo, V .Año 2011 
 
 
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Selección en plantas alógamas. 
INTRODUCCIÓN 
Sistema reproductivo de las plantas alógamas. 
En las plantas alógamas pueden darse varios tipos de morfología floral. Hay especies 
con monoecia estricta, como el maíz; andromonoicas a ginomonoicas, como el 
melón, con flores únicamente hermafroditas, como la cebolla, o dioicas, como la 
palmera. Lo más común son plantas con flores hermafroditas. 
En las plantas alógamas el sistema general de reproducción es la polinización 
cruzada, ya que existen mecanismos de naturaleza muy diversa que la favorecen. 
Algunos de estos mecanismos no requieren diversidad genética, mientras que otros 
implican este tipo de diversidad. En general los primeros están más extendidos. 
Veamos algunos ejemplos de los mismos: 
- Monoecia en sentido estricto. La separación en el espacio de las flores masculinas y 
femeninas favorece la polinización cruzada. El maíz, el nogal y la fresa son ejemplos 
de plantas monoicas cultivadas. 
-Dicogamia: La polinización cruzada es favorecida cuando los órganos masculinos de 
las flores alcanzan la madurez en época distinta a los órganos femeninos. La 
remolacha, el trébol rojo, el maíz, la zanahoria y la frambuesa son ejemplos de 
plantas en las que los estambres maduran antes que el estigma (protandia). El 
aguacate y el nogal son especies en los que el estigma es receptivo antes de que 
maduren los estambres (protoginia). 
-Otra mecanismo que favorece la polinización cruzada es la ercogamia, que tiene 
lugar cuando la posición en el espacio de los órganos masculinas y femeninos 
de una flor impide la autofecundación. Este mecanismo ocurre en las orquídeas. 
La importante de estos mecanismos es que su funcionamiento es independiente del 
genotipo de las plantas, es decir, son capaces de favorecer la polinización cruzada 
entre plantas del mismo genotipo. 
 
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Existen otros mecanismos que fuerzan la polinización cruzada al impedir el 
cruzamiento entre genotipos idénticos. Estos mecanismos requieren por tanto 
diversidad genética y son los siguientes: 
-La dioecia, que ocurre cuando en una especie todas las flores son unisexuales y se 
disponen en individuos distintos, unos masculinos y otros femeninos. Es evidente que 
en este caso no pueda darse autofecundación y el genotipo donante de polen será por 
fuerza distinto al genotipo receptor. 
-La heterostilia, o fenómeno en virtud del cual ciertas especies de plantas posean dos 
o tres clases de individuos cuyos estilos tienen diferente longitud, al igual que varía 
también en los estambres la altura de inserción de los mismos. Un ejemplo donde se 
da este fenómeno es en Prímula sinensis donde el 50% de las flores son microstilas y 
el 50% macrostilas, posicionándose en ambos casos las anteras a un nivel distinto al 
estigma. Solo se producen cruces entre órganos sexuales del mismo nivel debido a 
que existe una incompatibilidad, de naturaleza genética, que impide que polen 
procedente de individuos con flores de un tipo pueda fecundar ovarios de individuos 
con flores de otro. 
 
- La autoincompatiblidad es otro mecanismo que favorece la polinización cruzada y 
que requiere diversidad genética. Se conocen algunas casos de autoincompatibilidad 
controlada genéticamente por un locus, en el que se da una serie alélica. La 
autoincompatibilidad puede estar determinada gametofíticamente o esporfíticamente. 
En el primer caso el fenotipo de reacción del grano de polen lo marca su propio 
genotipo. Un grano de polen s1s1 no puede fecundar el óvulo de una planta con 
idénticos alelos s1s1. En el segundo caso el fenotipo de reacción del grano de polen lo 
marca el fenotipo del esporofito, o sea de la planta productora de polen. Ambos tipos 
de determinación de la autoincompataibilidad impiden la autofecundación. El 
primero se da en especies de los géneros Prunus., Medicago, Nicotiana y Trifolium. 
El segundo en algunas compuestas y crucíferas. 
 
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- La somatoplasmia evita que el embrión producto de una autofecundación se 
desarrolle, favoreciendo la polinización cruzada y requiriendo asimismo diversidad 
genética. Este mecanismo se da en alfalfa. 
- La androésterilidad, que se caracteriza porque los gametos masculinos no son 
funcionales, también favorece la polinización cruzada y requiere diversidad genética. 
Si es necesario revisar los conceptos en la teórica correspondiente. 
Plantas alógamas más importantes 
Exponemos a continuación una lista parcial de aquellas plantas alógamas cultivadas 
más importantes, que será útil como guía general sobre el comportamiento en la 
mejora de las plantas cultivadas de mayor interés. 
Cereales: Maíz y Centeno. 
Gramíneas forrajeras: Festuca elatior; Bromo inerme 
Leguminosas forrajeras: Alfalfa, Meliloto, Trébol blanco, Trifoliun pratense. 
Hortalizas: Alcachofa, Cebolla, Espárrago, Batata, Remolacha; Nabo, Brócoli, Col de 
Bruselas, Apio, Escarola, Pepino, Calabaza, Rábano, Espinaca, Repollo, Coliflor, 
Zanahoria, Cebolla, Batata, Melón, Sandía. 
Cultivos leñosos: Peral, Almendro, Cerezo, Ciruelo, Avellano, Nogal, Aguacate, Vid, 
Olivo, Mango. 
Diferencias fundamentales entre las poblaciones de planta autóqamas y alógamas: 
Como consecuencia del sistema reproductivo las plantas autógamas son un conjunto 
de homocigotos mientras que en las de alógamas coexisten todos los tipos de 
combinaciones génicas. 
Otro aspecto diferencial entre ambas tipos de poblaciones es el referente a la 
frecuencia de genes letales, subletales, subvitales y detrimentales. En las poblaciones 
de autógamas la frecuencia de estos genes es muy escasa, mientras que en alógamas 
existe una fuerte carga detrimental o segregacional, debido a la alta frecuencia en que 
están presentes estos genes. Lo que ocurre es que la selección natural ha favorecido la 
dominancia de los alelos no detrimentales sobre los detrimentales para minimizar la 
 
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carga segregacional. Pudiera parecer como más eficaz que la selección natural 
hubiese actuado en sentido contrario, ya que de este modo se hubieran eliminado 
completamente todos los alelos deletéreos de una población. Pero la dominancia de lo 
no detrimental ha favorecido el mantenimiento de la polinización cruzada y por tanto, 
de la variabilidad en las poblaciones, aumentando la plasticidad genética de las 
mismas y en consecuencia, su capacidad de supervivencia en la naturaleza. 
Como consecuencia de la frecuencia de genes detrimentales, la depresión 
consanguínea es muy alta en las plantas alógamas y muy baja en autógamas. Al 
forzar la autofecundación de plantas alógamas se favorece la homocigosis. Al ser alta 
la frecuencia de alelos detrimentales, serán altas las frecuencias de los homocigotos 
detrímentales y por tanto, alta la depresión consanguínea. Las plantas autógamas no 
sufren depresión consanguínea debido a que están limpias de genes detrimentales. La 
frecuencia de los mismos es muy baja. 
En los métodos de mejora empleados en plantas alógamas es importante tener en 
cuenta su sensibilidad a la depresión consanguínea y por tanto, al final del programa 
de mejora, es necesario reconstruir la variabilidad y eliminar la consanguinidad para 
obtener materiales competitivos a nivel comercial. 
Mantenimiento de la variabilidad sin selección 
El mecanismo más sencillo del mantenimiento de la variabilidad en alógamas es 
simplementeel de apareamientos al azar. Cuando existen apareamientos al azar, se 
produce una situación en la que todos los genotipos existentes en un principio se 
mantienen. Lógicamente, el grado en que los apareamientos se producen al azar está 
influenciado por el grado de alogamia existente en las poblaciones. 
Métodos de selección aplicables a especies alógamas. 
Entonces, sabemos que al reproducirse mediante fecundación cruzada, las plantas 
alógamas son fuertemente heterocigóticas, a las poblaciones habremos de mejorarlas 
tratando de modificar, eligiendo lo bueno y desechando lo malo, manteniéndolas 
siempre en polinización abierta. El problema a resolver estriba, precisamente, en 
 
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como distinguir lo bueno de lo malo. En estas especies, el objetivo final de la mejora 
es obtener poblaciones con alto porcentaje de heterocigosidad. Por ello aunque 
alguno de los procedimientos de mejora incluya fases en que se somete a la población 
a un proceso de consanguinidad, al final siempre se restaura un nivel conveniente de 
heterocigosidad. 
Los métodos de selección que incluimos aquí son: 
1. Selección masal y sus variantes. 
2. Selección con evaluación de la descendencia y Mejora en línea 
La selección masal y sus variantes: mejora en línea y selección de la descendencia 
tratan de aprovechar fundamentalmente la componente de varianza aditiva, mientras 
que otros métodos como la selección recurrente y las variedades sintéticas pretenden 
aprovechar en lo posible las componentes de varianza no aditiva (dominante y 
epistática). 
SELECCIÓN MASAL 
La selección masal en plantas alógamas, es simple como método y ha sido sin duda el 
primer método de mejora utilizado, llevándose a cabo de forma inconsciente desde la 
revolución neolítica. Es lógico pensar que los agricultores de todos los tiempos han 
escogido de sus campos las plantas de mayor interés agronómico, para obtener de 
ellas la semilla a utilizar en la siembra del siguiente ciclo de cultivo. El efecto 
producido por esta selección masal efectuada durante muchas generaciones es muy 
probable que haya sido mayor que todos los demás métodos de mejora 
conjuntamente, dando lugar a la mayor parte de las variedades que se cultivan 
actualmente. 
Supongamos que deseamos obtener una variedad de polinización libre en maíz con 
mayor porcentaje de aceite del grano. Puesto que éste es un carácter que se puede 
medir fácilmente podríamos utilizar un procedimiento masal. El esquema del método 
seria el siguiente: 
 
 
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 Fig. 1. Método de selección masal simple. 
La selección se basa, pues, únicamente en el genitor femenino, ya que se desconoce 
el origen del polen; se trata por tanto de una forma de apareamiento al azar con 
selección, la cual determina generalmente un cambio en las frecuencias génicas 
acompañado de otro cambio en la media de la población en la dirección en que se ha 
seleccionado, pero sin cambio apreciable en la variabilidad total de la misma. 
Aumenta, por tanto, la proporción de genotipos superiores, en la población, 
 
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desplazando la media, es útil particularmente para caracteres de herencia sencilla y 
altamente heredables. 
En maíz, por ejemplo, en relación con el contenido en proteína y de aceite de la 
semilla, que hemos mencionado son conocidas las experiencias llevadas a cabo en la 
Estación Experimental Agrícola de Illinois. Se partió de una población sin 
seleccionar, cuyo contenido en aceite variaba entre un 3.7 y 6%, y cuyo valor medio 
era de 4.68% Fig. 2. Tras diez generaciones de selección se obtuvo una población en 
la que el contenido de aceite variaba aproximadamente entre 6 y 8.60%, con un valor 
medio de 7.50 %. El efecto de diez años de selección fue, por tanto, no ya el cambiar 
las frecuencias genotípicas en la población, sino el llegar a una población con 
genotipos diferentes a los originales. 
 
Fuente: R. W. Allard, 1967. Principio de la mejora genética de plantas 
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 3.50 3.75 4.00 4.25 4.50 4.75 5.00 525 5.50 5.75 6.00 6.25 6.50 6.75 7.00 7.25 7.50 7.75 8.00 8.25 
8.50 8.75 
 
Contenido de aceite en porcentaje 
 
Fig. 2. Selección en maíz por elevado contenido en aceite. La distribución de la frecuencia de la 
población original se designa por 0 y las distribuciones de la frecuencia después de diferente número de 
generaciones de selección por números. El contenido medio de aceite aumento de manera constante con 
la selección. En la segunda generación seleccionada aparecieron segregantes transgresivos y en la 
décima generación seleccionada todos los individuos de las generaciones seleccionadas sobrepasaban la 
población original (según Smith, 1908). 
 
 
Así observamos que si toda la variación genética de la población fuera debida a 
acción génica aditiva, la mejora continuaría teóricamente en cada ciclo hasta que 
todos los alelos favorables se hubieran fijado (alcanzado la homocigosis); si 
existieran también efectos de epistasia y heterosis se modificaría el techo teórico 
aditivo, impidiendo la homocigosis para los correspondientes alelos favorables; el 
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tiempo necesario para alcanzar este techo dependería del número de alelos implicados 
en los caracteres seleccionados, de las frecuencias iniciales de cada uno de ellos, de 
los coeficientes de selección contra los alelos desfavorables y de los efectos de 
dominancia existentes. 
Este tipo de selección ha sido útil en maíz para mejorar otros caracteres de interés 
agrícola como el color del grano, altura de la planta, longitud de la mazorca, situación 
de la mazorca en la planta, fecha de maduración, en otra especies como remolacha 
azucarera contenido en azúcar, tamaño, forma y color de la raíz; alfalfa, trébol y otras 
forrajeras, melón y otras especies hortícolas. 
Sin duda la selección natural también ha jugado un papel relevante, del mismo modo 
que ocurre en poblaciones autógamas sometidas a un manejo masal. 
Sin embargo, este método tiene limitaciones importantes: 
1°. Es ineficaz en la mejora de caracteres de baja heredabilidad (como el 
rendimiento), ya que no es posible identificar los genotipos mejores con la simple 
observación del fenotipo de plantas individuales. 
2°. No se controla la polinización. El polen puede ser superior o inferior. 
3°. Si la proporción de los individuos que se seleccionan es baja (presión de 
selección fuerte) se reduce excesivamente el tamaño poblacional, provocando en 
general una depresión consanguínea. 
Aún siendo el más simple de todos, caben algunas variantes básicas: 
a) Realizar la selección antes de que ocurra la polinización. Las plantas 
seleccionadas deben reproducirse entre ellas solamente, para lo cual o se eliminan las 
no seleccionadas o se trasplantan o clonan las seleccionadas en otro lugar, antes de 
que ocurra la polinización. Las plantas seleccionadas actúan al mismo tiempo como 
parental femenino y masculino, pues producen el polen que fertilizará los gametos 
femeninos de los individuos seleccionados (pero el polen no fecunda los óvulos de la 
misma planta: recuérdese que estamos en plantas alógamas estrictas). 
 
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b).Estratificado. No es un método propiamente dicho, sino simplemente un diseño 
que permite disminuir el efecto del ambiente: para evitar, en lo posible, el error de 
que la parcela de selección presente, por ejemplo, un gradiente de fertilidad, lo que 
haría que seleccionáramos más plantas en un sector de la parcela que en otro, se 
divide ésta en distintas zonas y se elige una misma proporción de plantas en cada una 
de ellas: la mezcla (equilibrada) de las semillas procedentes de las distintas zonas 
constituirá la semilla de siembra para la generación siguiente (Fig. 3). Puede 
emplearse con cualquier modalidad de selección masal, siendo más recomendable, 
obviamente, con los más sencillos, pues los más complejos incluyen sus propios 
sistemas para evitar el error experimental en lo posible, también se lo utiliza en 
autógamas. 
 
 
 
 Fig. 3. Selección Masal estratificada. 
Los procedimientos que vemos a continuación tratan de minimizar todas o algunas de 
dichas limitaciones. 
 
 
 
 
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SELECCIÓN CON EVALUACION DE LA DESCENDENCIA Y MEJORA EN 
LINEA. 
Estos dos procedimientos son variantes de la selección masal. Ahora la selección no 
se lleva a cabo considerando únicamente el aspecto fenotípico de cada planta, sino 
que se hacen previamente pruebas de descendencia ("progeny testing") para distinguir 
si la superioridad de una planta individual es debida al genotipo o al ambiente. 
La evaluación o prueba de descendencia como método de mejora. Generalidades 
Se ha mencionado la expresión “evaluación de descendencia” como parte del análisis 
genético eficaz para diferenciar los genotipos superiores cuando la influencia 
ambiental es importante. Básicamente consiste en identificar el genotipo de un 
individuo observando sus descendientes. Así, lo podemos aplicar para distinguir las 
plantas de fenotipo A según sus posibles genotipos AA o Aa, al autofecundarlas y 
sembrar sus descendientes, los de los primeros no segregarán y los de los últimos, sí. 
Lo hemos resuelto, por evaluación de descendencia. 
Pero, de igual forma que ocurre con el retrocruzamiento, la evaluación de 
descendencia es en sí misma un método de selección de enorme utilidad en cualquier 
programa de mejora. En realidad, se lo aplica de forma sistemática, como método 
auxiliar, incorporado a otros programas de selección si el carácter estudiado presenta 
alguna complejidad genética o es sensible a la acción del ambiente. Es la base, 
además, de la mejora de conservación. Fue introducido por Vilmorin a mediados del 
siglo XIX para resolver la falta de respuesta a la selección en la remolacha azucarera, 
y desde entonces ha sido y es ampliamente practicado por los mejoradores de 
cualquier especie, en particular si se trata de alógamas. La Fig. 4. muestra su 
ejecución en campo, pero puede practicarse igualmente en ambientes controlados; en 
ella se puede ver cómo se realiza el proceso: 
a) Utilizando semillas, reservando una parte de las producidas por cada planta madre 
y sembrando la otra parte de cada planta en un surco. Se hace la valoración del 
material sobre éstos surcos. Una vez decididos cuáles son los mejores, se mezclan las 
 
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semillas reservadas de las plantas madres correspondientes a dichos surcos para 
constituir la generación siguiente. 
b) Utilizando partes vegetativas. En este caso, las plantas seleccionadas se clonan 
para tener una estimación del carácter por medio de varías medidas en plantas 
genéticamente idénticas a la planta «madre». Una vez decididos cuáles son los 
mejores clones, éstos se transplantan a un lugar aislado para que se crucen entre sí y 
produzcan la semilla que iniciará un nuevo ciclo. Cada clon, además, puede replicarse 
en distintos ambientes para lograr un juicio más preciso sobre las plantas a elegir. 
c) Utilizando descendencias procedentes de autofecundación de las plantas madres, se 
puede realizar una evaluación de descendencia con el material autofecundado para 
valorar las plantas madres respecto de deficiencias clorofílicas, susceptibilidad a 
enfermedades y, en general, de todo defecto de tipo genético controlado por alelos 
recesivos. En efecto, la autofecundación permite la formación de homocigotos 
recesivos que se manifestarán en la generación siguiente, pudiéndose observar así si 
la planta que se ha autofecundado es portadora de caracteres no convenientes, aunque 
estén encubiertos por encontrarse en ella en heterocigosis. Las plantas procedentes de 
la autofecundación no se utilizan para formar la generación siguiente; con las plantas 
madres se sigue cualquier método de mejora. A diferencia de lo que veremos luego, 
la autofecundación se utiliza aquí como auxiliar en la valoración. 
Téngase en cuenta, una vez más, que lo que se selecciona aquí siempre son las 
plantas madres si bien la valoración se hace por medio de parte de sus plantas hijas, 
autofecundadas o no. Obsérvese que, sea cual sea la modalidad, las semillas que se 
mezclan para constituir la generación siguiente proceden de plantas seleccionadas y 
polinizadas entre sí en la misma generación compárese luego cuando estudien el 
método de selección recurrente. 
 
 
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 Fig. 4. Selección con evaluación de la descendencia. 
 
Luis Vilmorin en Francia fue el primero que utilizó estas pruebas de descendencia en 
remolacha azucarera para la producción de semilla, método que se conoce como 
Mejora en línea ( Fig. 5). 
 
 
 
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Fig. 5: Esquema correspondientes a Mejora en línea. 
Se lleva un control genealógico de las hembras (el macho es desconocido) y la 
semilla final procede de la mezcla de distintas poblaciones descendientes. 
 
En maíz se aplica otro método con prueba de la descendencia denominado mazorca-
línea Fig. 6. Consiste en lo siguiente: 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
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2º 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3º 
 
 
 
 
 
 
 
 
 Fig. 6. Esquema del Método mazorca-línea. 
 
En este caso la semilla final procede de la mezcla de la semilla de las plantas que 
dieron lugar a las mejores descendencias. Este procedimiento se realiza también por 
selección de la descendencia. 
Mazorcas. 
…
…
… 
…
…
… 
…
…
… 
…
…
… 
…
…
… 
…
…
… 
R= reserva de semilla 
 
Evaluación de las 
descendencias y selección 
de las mejores. 
 
 
Mezcla de la semilla de 
reserva (del 1º ciclo), cuyas 
descendencias han sido 
seleccionadas en el 2º ciclo 
 
R 
R R 
…….. 
…….. 
 
Multiplicación Población base para iniciar 
otro proceso similar a 1º-2º. 
NUEVA VARIEDAD 
Multiplicación a gran escala 
(SEMILLA COMERCIAL) 
 
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En cualquiera de los dos casos, sin embargo, el único aporte que hacen en la eficacia 
de la selección masal es permitir identificar mejor los genotipos superiores, pero 
siguen estando sujetos a las limitaciones del tipo de apareamiento al azar con 
selección. 
 
Bibliografía 
- Allard, R.W. 1975. Principios de la Mejora Genética de las Plantas. Ediciones 
Omega S.A. Barcelona. 
- Cubero J. I. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. 2da Edición. Ediciones 
Mundi Prensa. Madrid. 2003. 
- Nuez Viñals Fernando. Introducción a la Mejora Genética Vegetal. Universidad 
Politecnica de Valencia. 1991.