oxidaciones biológicas si

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En nuestro cuerpo humano todas las células, y en la naturaleza tiene o intercambia ENERGÍA con el entorno. En 
el organismo hay intercambio de energía que se obtiene a partir de los alimentos (Entorno) y esa energía la 
convierte el organismo en forma de ATP para utilizarla en todas sus funciones metabólicas. 
Son leyes físicas que se encargan del intercambio de energía 
entre los sistemas del entorno o universo, de cómo se acoplan las reacciones y cómo obtiene energía (ATP) el 
organismo por medio de la óxido-reducción y que enzimas intervienen (oxido-reductadas) 
 
En la naturaleza siempre hay espacios delimitados (SISTEMAS: órganos, células, mitocondrias, los linfocitos, los 
macrófagos, etc) para intercambiar energía o materia (solutos) ya sea obteniéndola o donándola continuamente 
con sus alrededores (ENTORNO). Los sistemas son espacios que se pueden aislar termodinámicamente para su 
estudio. SISTEMA+ENTORNO=UNIVERSO Para explicar el comportamiento de los intercambios de energía 
entre el sistema y el entorno se obtuvo la termodinámica que establece 2 leyes. 
 
“la energía del universo (la suma de la energía entre el sistema y entorno) siempre es 
constante: no se crea ni se destruye, sólo se transforma, y así tiende al equilibrio” 
El sistema siempre tiende al equilibrio, por eso nada se va a crear, ni nada se va a destruir (sólo se va a 
transformar). Cuando un sistema pierde energía deja un espacio con una vacante disponible que necesita llenar, 
mientras el entorno al ganarse esa vacante que antes pertenecía al sistema queda en exceso, entonces, como el 
universo debe mantener y tender al equilibrio, el entorno transforma ese material recibido y se lo devuelve 
modificado al sistema para que pueda ganar o recuperar su vacante con otra forma de energía (Así de esta 
manera no se crea, ni destruye pero si se transforma) y así se mantiene el equilibrio en el universo. 
 
( )
Es cantidad de energía en forma de Calor que un sistema termodinámico puede liberar e intercambiar con su 
entorno a presión constante 
 
Fórmula de la Entalpía ΔH = ΔE + P×V 
 
 
Valores posibles para la ΔH: Positivos o Negativos 
 Negativos: ΔH < 0  EXOTÉRMICA, El sistema o esa reacción libera calor 
 Positivos: ΔH >0  ENDOTÉRMICA, El sistema o la reacción absorbe calor 
 
 
“El universo siempre tiende a un aumento del desorden molecular: En todos los procesos 
naturales (favorables) que se den reacciones con aumento de desorden, aumenta la Entropía 
del Universo” 
Explica qué sucede en el universo y las reacciones desde el punto de vista de energía o termodinámica. 
El sistema busca estar en desorden para que las reacciones que se estén dando de forma desordenada sean 
procesos que se den con facilidad y sean favorables, lo cual aumenta la Entropía del universo favorablemente. 
ΔH (H=Entalpía, es la variable termodinámica) = Variación de 
entalpía 
ΔE (variación de energía interna libre del sistema) 
P= Presión (siempre constante) 
V= Volumen. 
 
2 
 
( )
Es la cantidad de energía capaz de realizar un trabajo (acción) durante una reacción a presión y temperatura 
constante. Dicha energía está disponible en los sistemas o reacciones que va a ejecutar una acción, ya sea 
formar un enlace o romper. Esa variable es importante para predecir la dirección de una reacción (Si se va a dar 
o no, si es favorable o espontánea o no) 
 
 
Fórmula de Energía Gibbs ΔG = ΔH – T + ΔS 
 
 
Valores posibles para la ΔG: Positivos o Negativos 
 Negativos: ΔG < 0  EXERGÓNICO, libera energía y la reacción ocurre de manera favorable o 
espontánea (se da solita sin necesidad de nadie para ocurrir) Todas las reacciones son favorables si sólo 
si tienden a aumento de Entropía de forma exergónica 
 Positivos: ΔG >0  ENDERGÓNICO, Las reacciones no son favorablemente ni espontáneas tienen 
energía libre (no se dan a menos que reabsorba energía del universo, porque si no le dan energía no 
ocurre) 
 Neutro: ΔH=0  El proceso o reacción está en equilibrio. 
 
TODA REACCIÓN SE VA A DAR DE FORMA LIBRE O ESPONTÁNEA INDEPENDIENTEMENTE DE LA 
TEMPERATURA SIEMPRE Y CUANDO SEA DE ENTALPÍA EXOTÉRMICA (ΔH -) PERO TAMBIÉN 
TIENDA A UN ↑ DE LA ENTROPÍA (ΔS +) Y SE DE FAVORABLE. 
Dependiendo de sus variables puede darse o no una reacción. Independientemente de un aumento del desorden 
o Entropía: 
 
 
 La primera depende de la temperatura sin depender del desorden ni liberar calor: la reacción es ΔH 
endotérmica, tiende a aumentar la entropía, ΔG puede ser endergónico a temperatura baja y 
exergónico favorable a temperatura alta 
  La segunda: No se dará la reacción de ninguna manera porque no tiende al desorden 
  La tercera: se da la reacción si tiende al desorden, es favorable, libera energía y también libera calor 
 La cuarta depende de la temperatura para darse o no, porque no tiende al desorden pero tampoco libera 
calor 
 
?
Porque tanto la termodinámica como la física tienen que ver con lo que ocurre en el organismo, como por 
ejemplo el proceso de acoplamiento que veremos a continuación. 
 
 
 
ΔH ΔS Temperatura Baja Temperatura Alta 
(+) Endotérmica (+) Alta entropía ΔG(+)>0 (Endergónica: No favorable) ΔG (-)< 0 (Exergónica) 
(+) Endotérmica (-) Baja entropía ΔG(+)>0 (Endergónica No favorable) ΔG (+)>0 (Endergónica) 
(-) Exotérmica (+) Alta entropía ΔG (-)< 0 Exergónica: Favorable) ΔG (-)< 0 (Exergónica) 
(-) Exotérmica (-) Baja entropía ΔG (-)< 0 (Exergónica: Favorable) ΔG (+)>0 (Endergónica) 
ΔG =Variación de energía libre de Gibbs 
ΔH = Variación de entalpía 
T= Temperatura 
ΔS= Variación de Entropía 
Δ= Variación, delta 
H= Entalpía 
S=Entropía 
 
 
Endotérmica 
Endotérmica 
Exotérmica 
Exotérmica 
 
 ↑ Entropía 
 ↑ Entropía 
3 
 
Acoplamiento de Reacciones con formación del ATP 
Consiste en Sintetizar un compuesto de ALTA ENERGÍA en la reacción exergónica y transferir esa energía a la 
reacción endergónica. El principal compuesto intermediario de alta energía o transportador es el ATP. Y la 
ventaja que tiene este tipo de reacciones que están acopladas (Reacciones de Catabolismo-Degradación y 
Reacciones de Anabolismo-Síntesis) es que a través del ATP no requieren estar relacionadas estructuralmente 
para poder trabajar o acoplar reacciones (El ATP trabaja con cualquier enzima, no discrimina) 
 
POR EJEMPLO: 
Al ingerir alimentos (que son proteínas Polímeros muy grandes. Formados por muchos Aminoácidos, 
Carbohidratos, grasas o cualquier monómero) de ahí se obtienen los nutrientes, vitaminas y minerales. Es decir: 
 Los alimentos que se ingieren en la dieta se hidrolizan, y al 
descomponerse se rompen enlaces y se libera la energía que ellos 
contenían (ATP) que el organismo utiliza para funcionar (Ejemplo: 
Bomba Sodio-Potasio-ATPasa). Esa reacción es altamente  
Exergónica y catabólica (se da por sí sola y libera energía), 
causando rompimiento y desdoblamiento del polímero grande para que 
pase a ser unidades más pequeñas o monómeros que se puedan 
absorber fácilmente para obtener o almacenar sus nutrientes y demás 
contenido. 
 
 Seguido de eso, los alimentos que se convirtieron ya en monómeros, que 
se buscan unir para poderlos guardar y utilizar, así que se debe sintetizar 
otros elementos, para esto el ATP se rompe liberando la energía que 
guardó de los alimentos y se lo transfiere a las reacciones Endergónicas 
para sintetizar otros compuestos o rutas metabólicas. Dicha reacción de 
síntesis son reacciones  Endergónicas (Necesitan energía que 
absorber para utilizarse o realizarse la reacción) y anabólicas 
 
Es el principal compuesto intermediario de alta energía o transportador de energía en procesos de acoplamiento. 
Se dice que es la moneda energética de las células, ya que es la forma en como la célula Intercambia energía 
para luego guardarla y utilizarla en nuestro organismo. Tiene una participación crucial en TODAS las 
transferencias energéticas de las rutas. 
 
: 
 1 Adenina (Base nitrogenada) 
1 Ribosa (Azúcar) 
 3 Grupos Fosfato 
 
 
: 
A pesar de que tiene 3 fosfatos Sólo contiene 2 enlaces de alta energía 
 
 La liberación de energía (ATP) en una reacción exergónica se da por el rompimiento de los enlaces 
fosfato para poder entregársela a las otras reacciones para actuar. 
4 
 
Grupos Fosfato: 
El fosfato que está más cerca de la ribosa 
(Azúcar) es el Alfa, y el que está más lejano el 
Gamma, entre ambos se ubica el Fosfato Beta. 
Los 2 enlaces de alta energía: Van a ser los 
correspondientes a la exhición o al rompimiento 
del Fosfato Gamma y Beta. El rompimiento del 
enlace del fosfato Alfa no es considerado de alta 
energía. 
 
EL ATP PUEDE SUFRIR RUPTURAS PARA LIBERAR ENERGÍA (A 
NIVEL DEL FOSFATO GAMMA, BETA O ALFA) 
 
1. ORTOFOSFATO (Pi)  Si se rompe a nivel del fosfato Gamma libera va liberar el fósforo más lejano a 
la Ribosa, que es un grupo de fosfato inorgánico (1 solo fósforo llamado ortofosfato) y quedará separado 
ADP=Adenina+Ribosa+2grupos fosfato. Se da Ruptura Ortofosfatolítica es la que ocurre más frecuente e 
importante. 
 
2. PIROFOSFATO (PPi)  Si se rompe a nivel del fosfato Beta o grupo beta libera Pirofosfato (2 fósforos 
unidos) y quedaría separado AMP=Adenina+Ribosa+1Grupo fosfato. Se da Ruptura Pirofosfatolítica 
 
3. Si se rompe a nivel del fosfato Alfa No es tan común porque no libera energía, ocurre en mucha menor 
cantidad. Libera Pirofosfato y la molécula Adenil  transferencia adenilica (Adenina+Ribosa) 
 
Ataque nucleofílico: el ATP tiene 3 posiciones de ataque. Los compuestos que sean nucleofilicos (Con un 
Oxígeno con dos enlaces no compartidos O``) pueden atacar fosfatos a nivel de las posiciones gamma beta 
dando las rupturas. 
 
 
 Energía de hidrólisis: Un compuesto que se rompió un enlace por la utilización de H2O, y liberó energía. 
La tabla organiza los compuestos según su energía de hidrólisis de Variación de energía libre de Gibbs en 
kJoules/mol 
 El ATP necesita o utiliza energía endergónica para sintetizarse y esa misma energía que usa para formar ese 
enlace específico, cuando se rompe o cataboliza, las reacciones exergonicaspara liberar energia es negativa 
y se usa la misma energía que se usó para generar el enlace 30.5
 
ΔG’º de hidrólisis de algunos compuestos fosforilados y del Acetil CoA 
 ΔG’º kJ/mol ΔG’º kcal/mol 
Fosfoenolpiruvato -61.9 -14.8 
1,3-Bifosfoglicerato (3-Fosfoglicerato+P) -49.3 -11.8 
Fosfocreatina -43.0 -10.3 
ADP ( AMP+P) -32.8 -7.8 
Acetil CoA -31.4 -7.5 
ATP ( ADP+Pi) -30.5 -7.3 
ATP ( AMP+PP) -45.6 -10.9 
AMP ( Adenosin+P) -14.2 -3.4 
PPi (2P) -19 -4.0 
Glucosa 1-Fosfato -20.9 -5.0 
Fructosa 6-Fosfato -15.9 -3.8 
Glucosa 6-Fosfato -13.8 -3.3 
Glicerol 1-Fosfato -9.2 -2.2 
5 
 
Todas las reacciones de nuestro organismo ocurren como un acoplamiento de 2 o varias reacciones. 
 
EJEMPLO DE ACOPLAMIENTO: 
 
ADP + Pi  ATP (ΔG’º= + 30,5 Kj/mol)  es positiva así que es Endergónica (NO FAVORABLE) 
 
1,3 BIFOSFOGLICERATO + H2O 3-FOSFOGLICERATO + Pi (ΔG’º= - 49,3 Kj/mol) 
es negativa asi que es Exergónica (FAVORABLE) 
 
 Para sintetizar ATP se puede hacer a partir de ADP + Pi (Fosfato Inorgánico Ortofosfato) 
¿Cuánta energía se necesitará para formar o sintetizar ATP? 
Respuesta= +30.5 kJ 
Cuando está en reacción inversa (En la que es ATP y se rompe el enlace para formar ADP+P libera -30.5 
PERO para formar enlaces, es decir, pasar de ADP a ATP necesita +30.5 acoplándose a otra reacción. 
¿Quién le da la energía necesaria para formar el enlace? 
Respuesta= Los compuestos que tenían energía de Hidrólisis mayor, es decir, aquellos >ATP 
(Compuestos de alta energía: el Fosfoenolpiruvato, el 1,3BFG, la fosfocreatina, o el ADP) 
En este caso, digamos que lo ayudará el 1,3 BFG, que puede liberar -49,3kJ de energía de hidrólisis. El 
ATP que realiza reacción endergónica al ver que necesita 30.5 y con esos 49,3 tiene suficiente, toma lo 
que necesita para formar el enlace, realiza la reacción y lo que quedó de sobrante energía lo libera como 
calor. 
Dos reacciones se acoplan, porque la reacción del ATP es endergónica (No espontánea no favorable, 
que no se puede realizar por sí sola sin asociarse a otra reacción exergónica que sea favorable) las 
reacciones Endergónicas no se pueden acoplar si no es con una reacción exergónica con energía 
suficiente para tomar lo que necesita y lo demás liberarlo 
 
 
Glucosa + Pi  Glucosa 6-Fosfato (ΔG’º= +13,8 Kj/mol)  es positiva asi que es 
 Endergónica (NO FAVORABLE) 
 
ATP + H2O ADP + Pi (ΔG’º= - 30,5 Kj/mol) es negativa así que es Exergónica (FAVORABLE) 
 
 
 Para generar Glucosa, la puedo obtener a partir de la Glucosa 6-Fosfato, pero esta reacción no se puede 
llevar a cabo porque la Glucosa-6 Fosfato es de BAJA ENERGÍA, el ATP puede utilizarse para hidrolizar la 
reacción y formar a ADP y fosfato 
¿Cuánta energía se necesita para formar Glucosa? 
Respuesta= + 13,5kJ 
En este caso, digamos que lo ayudará el ATP, que puede liberar 30,5 de energía de hidrólisis. La glucosa 
entonces de esos 13,5 agarra 30,5 y al ver que con eso tiene suficiente toma lo que necesita para formar 
el enlace, realiza la reacción y lo que queda de energía lo libera como calor. 
 
? 
 PARA SINTETIZAR ATP: Se usan los compuestos de alta energía para poder formarlo porque él está en la 
mitad de la tabla. 
 PARA SINTETIZAR UN COMPUESTO DE BAJA ENERGÍA: El ATP está en medio, entonces debe romperse 
y proporcionar a los compuestos de baja energía la suficiente energía para que puedan realizarse sus 
reacciones. 
 
 
CICLO ATP/ADP 
Se llama ciclo porque se genera ATP pero de igual manera se rompe su enlace y genera ADP y el ADP vuelve a 
unirse con el P para formar el ATP y están continuo ciclo. Es importante ya que a través de él se consume y 
regenera el ATP continuamente. 
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1. Este ciclo es la interrelación de los procesos de 
digestión de los alimentos, son procesos 
CATABÓLICOS (Reacciones Exergónicas) que liberan 
energía que se utiliza para formar ATP. P (fósforo) + 
ADP = ATP. Así que los compuestos de Alta Energía 
dan la energía para que se pueda formar el ATP 
 
2. Cuando el ATP rompe un enlace de alta energía y libera 
su energía contenida para formar compuestos de baja 
energía en un proceso de SÍNTESIS Y ANABOLISMO 
(Reacciones Endergónicas) que pueden llevarse a cabo 
a través de la energía primera que genera el ATP en la 
ruptura hidrolítica. 
 
LOS FOSFÁGENOS 
También intervienen, son compuestos que por sí solos 
almacenan energía (Son distintos al ATP), tal como: 
 La Creatina fosfato: Es la primera ruta que se activa 
para obtener los Fosfagenos a partir de la Creatina-
fosfato.Está a nivel muscular y tiene Fósforo+Creatina. 
La creatina es una proteína muscular y cuando se 
necesita energía RÁPIDAMENTE, esta rompe el enlace 
que es de Alta energía y eso se puede utilizar para 
generar ATP. Esta da energía rápido pero también se 
acaba muy rápido así que NO sirve para utilizar la 
energía por un tiempo prolongado. 
 
Óxido-Reducción 
Es la relación entre los procesos de Oxidación y Reducción que ocurren en reacciones específicas. 
 
 OXIDACIÓN: Pérdida de Electrones o de Hidrógenos por una 
especie química. Un AGENTE REDUCTOR: Tiende a ceder electrones 
o hidrógenos a otro en la reacción, es decir, es la especie química que 
se oxida y por lo tanto la otra se reduce. 
 REDUCCIÓN: Ganancia de Electrones o de Hidrógeno por una 
especie química. Un AGENTE OXIDANTE: tiende a atraer o captar los 
electrones o hidrógenos de otro en la reacción, es decir, es la especie 
química que se reduce y por lo tanto la otra se oxida. 
 
 En una reacción química A+B=C alguien se oxida y alguien se reduce. Así, que en los reactantes hay un 
Agente Reductor y un Agente Oxidante. 
 
TODAS las Reacciones trabajan con Enzimas y Coenzimas, entre ellas están:1. NAD+ (NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOTIDO) Y 
NADP+ (NICOTINAMIDA ADENINA DINUCLEOTIDO FOSFATO) 
Derivadas de la vitamina B3 (Ácido Nicotínico, Niacina, Vitamina PP) actúa en el metabolismo celular. Son las 2 
coenzimas MÁS importantes en las reacciones porque interviene como dador o aceptor de electrones y protones, 
actuando así como agente oxidante o agente reductor y la enzima depende de ellas como coenzimas. Pueden 
aceptar y donar 2 electrones y 1 protón. 
 
 
Compuestos de alta energía 
Compuestos 
de baja 
energía 
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Su estado oxidado es NAD o NADP 
Su estado reducido es NADH+H+ O NADHP+H+ 
 
El NAD+ actúa como un agente oxidante (Aceptor de electrones e Hidrógenos) de alcoholes, aldehídos y cetonas 
que oxida al otro compuesto, este se usa principalmente en la glucólisis 
 
 
 
 
Esta reacción ocurre en el 80% de las 
reacciones del organismo. 
 
 Si un compuesto está siendo Reducido por una Enzima específica que usa como Coenzimas al NAD+, quiere 
decir que la Enzima Oxida al compuesto AH2 y al hacerlo los H
+ se unen al NAD+, el cual es un Aceptor de los 
Hidrógenos y queda reducido a NADH aceptando los electrones, y deja al sustrato oxidado. 
 
2. FAD+ (FLAVINA ADENINA DINUCLEÓTIDO) Y 
FMN+ (FLAVINA MONONUCLEÓTIDO) 
Derivadas de la vitamina B2 (flavina) Bioquímicamente es una Coenzima que interviene como dador o aceptor de 
electrones y protones. Puede aceptar y donar 1 o 2 electrones, También es muy frecuente en el organismo. Las 
moléculas o enzimas que tienen o usan como Coenzimas FAD+ o FMN se llaman Flavoproteínas porque 
dependen de flavina. FAD es la coenzima o cofactor orgánico y actúa igual que NAD (agente oxidante: de 
alcanos y alquenos). 
 
Su estado oxidado es FAD o FMN 
Su estado reducido es FADH2
 O FMNH2 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El potencial de reducción es la capacidad o tendencia de un agente oxidante (el que atrae electrones o H+) para 
ganar electrones, se designa con la E. 
El potencial de reducción estándar = E°. Son aquellos potenciales de reducción que se establecieron en 
condiciones estándar (1 Molar, 25°C y pH 7). 
Todos los compuestos tienen un potencial de reducción estándar especifico. 
Mientras más alto ↑ Eº = mayor es su capacidad de atraer electrones. 
FLUJO DE LOS ELECTRONES Los electrones siempre fluyen en un par REDOX (2 sustratos que 
interaccionan en reacciones de óxido reducción). Los electrones fluyen: 
DEL MÁS ELECTRONEGATIVO (-) al  MÁS ELECTROPOSITIVO (+) de 2 compuestos) 
Ejm 
a) E° = - 4 
b) E° = +10 
Los electrones en un ambiente con esos dos compuestos a y b, van a pasar primero por el negativo -4 y 
después finalmente llegan al compuesto con E° positivo +10. 
El potencial de reducción es importante porque es la base para el funcionamiento del organismo como por 
ejemplo en el trasporte electrónico en la cadena respiratoria. 
Agente 
Reductor 
Se oxida 
 
Agente 
oxidante 
Se reduce 
Puede ser 
Agente 
Reductor 
 
Sustrato 
Oxidado 
 
Agente 
Reductor 
Se oxida 
 
Agente 
oxidante 
Se reduce 
Sustrato 
Oxidado 
 
Puede ser 
Agente 
Reductor 
 
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La cadena respiratoria está 
formada por muchos compuestos 
(Complejos) en los cuales: 
 1NAD+ se oxida y entrega 1 
par de electrones (H+) en la cadena 
respiratoria. 
 Ese par de electrones viaja 
desde los compuestos con 
potenciales estándar más 
electronegativos (el complejo 1) 
hasta llegar a los potenciales 
estándar más electropositivos (El 
Oxígeno ubicado en el complejo 4) 
para hacer la reacción y cumplir las 
funciones en la estructura 
 
.OJO: El O2 es el más 
electropositivo de todos. 
 
- ( - ) 
Las óxido-reductasas participan en reacciones de óxido-reducción y estas se clasifican en 4 grandes grupos: 
 
OXIDASAS: La enzima oxida el sustrato (Eliminan el 
Hidrógeno al entregárselo al O2) para formar 2 
compuestos: H2O ó Peróxido USANDO O2 COMO 
ACEPTOR DE LOS H+ Algunas utilizan cobre como 
cofactor  La más importante es la Citocromo oxidasa 
 
OXIGENASA Incorporan 1 molécula de Oxígeno a un sustrato (lo oxigenan), puede ser de 2 tipos: 
 Monooxigenasa (Hidroxilasa) Incorporan solamente 1 átomo Oxígeno molecular al sustrato, y reducen el 
otro compuesto como Agua. El otro átomo de oxígeno que queda (por ser O2) no debe quedar solo porque se 
volvería un radical libre o anión Súper-óxido así que lo neutralizan formando agua (compuesto inocuo), para 
eso necesitan un compuesto que sea un DONADOR ADICIONAL de electrones que reciba el Oxígeno y done 
Sustrato. 
 
Compuesto reducido + oxígeno molecular + compuesto adicional = Agua 
 
 
 
El O2 Entrega 1 Oxígeno que se une al compuesto reducido y se forma A-OH (Hidroxilasa), la otra molécula 
oxidada entrega al otro oxígeno sus Hidrógenos, el oxígeno los recibe y se forma agua. 
Ejemplo: Hidroxilasa aromática de los Microsomas Hepáticos, Fenilalanina Hidroxilasa y Monooxigenasa del 
Citocromo P450 microsomal. 
 
Citocromo P450 Microsomal 
Es una Monooxigenasa importante en estudio 
porque se relaciona con el metabolismo del ser 
humano (Participa en las reacciones de 
hidroxilación desintoxicación en el organismo). 
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Posee funciones de desintoxicación porque hidroxila xenobióticos, es decir, Metaboliza y elimina todos los 
fármacos y compuestos distintos (Fenobarbital, morfina,…). 
Al incorporar 1 oxígeno a los compuestos, los hidroxilan POLARMENTE para que sean solubles y se eliminen por 
la orina. Se encuentra en el retículo endoplasmático de las células eucariotas y contiene HEMO. 
Todas las personas tienen una variante genética del Citocromo P450 Microsomal heredado en familia y estos 
dividen a los metabolismos en 4 tipos: 
 Lento: su respuesta a fármacos tarda más 
 Moderado o normal 
 Rápido 
 Ultra rápido: Metaboliza rápido la anestesia o fármacos. 
 
 
 Dioxigenasa: Incorporan ambos átomos de oxígeno al sustrato. 
Ejemplo: Triptófano Oxigenasa y Homogentisato 1,2 dioxigenasa. 
 
 
DESHIDROGENASA Catalizan la eliminación de grupos Hidrógeno de los sustratos. No utilizan oxígeno como 
aceptor de electrones sino que usan TRANSPORTADORES (Coenzimas FAD, FMN, NAD O NADP que son el 
99% de las coenzimas que utilizan todas las reacciones del organismo) 
El compuesto al Oxidarse entrega los H+ a otro. Usan transportadores que captan el H+ y actúan como 
mediadores entregando ese H+ a otro elemento u otra 
reacción y la acoplan, pasando así, de oxidado a reducido. 
 Son importantes estos cofactores orgánicos porque ellas 
no necesitan estar involucrados con la Enzima, ya que no 
son específicos hacia 1 sola Enzima sino que le 
transportan H+ a cualquiera. 
 
HIDROXIPEROXIDASA (PEROXIDASAS) Catabolizan o eliminan el Peróxido del organismo. Las 
hidroperoxidasas utilizan Peróxido de Hidrógeno como Sustrato, se encargan de proteger al cuerpo contra 
peróxidos dañinos. Puede ser de 2 Tipos: 
 
 Peroxidasa: Reducen el peróxido de Hidrógeno (H2O2) 
a H2O con la oxidación de un sustrato orgánico. Las 
oxidasas forman agua o peróxido (que es dañino para 
el organismo y se debe eliminar para protegerlo). Para Eliminar el Peróxido necesita de 1 compuesto 
orgánico que le de otros 2 H+ para formar H2O (porque el peróxido trae 2 oxígenos, sobraría 1 oxígeno que 
estando solo es peligroso que quede como radical libre así que se necesita de otros H que algún compuesto 
done para formar otra molécula de agua). El resultado es 2 moléculas de agua (4H y 2º) 
Ejemplo: Lactoperoxidasa y Glutatión peroxidasa 
 
 Catalasa: Son las que están en más proporción en el 
organismo en comparación con las Peroxidasas (la mayoría 
de compuestos en forma reducida están oxidados por la 
Peroxidasa en presencia de oxígeno molecular O2.). 
Eliminan el Peróxido de Hidrógeno (H2O2) que se forma por 
las oxidasas PERO SIN UTILIZAR otro Sustrato orgánico 
(No necesita de ayudantes porque toma 2 Peróxidos y 
forma las 2 moléculas de agua 4Hidrógenos y 4Oxigenos y 
sobran 2 átomos de Oxígeno molecular O2). El O2 si se 
puede eliminar como molécula de gas.Ejemplo: Los Eritrocitos tienen catalasa porque cuando se 
hace reaccionar sangre con agua oxigenada (que tiene peróxido) ocurre reacción de efervescencia porque se 
está eliminando oxígeno molecular en forma de gas (las burbujitas o espuma). 
 
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En la respiración, en presencia de Oxígeno se van a dar una serie de reacciones químicas catabólicas (o de 
degradación) de compuestos orgánicos que cuya única finalidad es obtener energía en forma de ATP. 
En el proceso Catabólico se libera energía y él encuentra la manera de atrapar la energía para usarla en la 
síntesis de ATP. 
En una célula ocurre lo siguiente de manera general: 
1. Entran los alimentos o polímeros (carbohidratos) por la membrana. 
2. Pasan por un proceso de catabolismo (o degradación para ser monómeros). El 
catabolismo/Degradación de los carbohidratos se llama GLICOLISIS que genera 2ATP 
3. Luego entran a la mitocondria a un proceso de Oxidación, y aparece El Piruvato, que es un 
compuesto que se genera de la glicolisis. 
4. Se pasa al ciclo de Krebs (Ciclo del ácido cítrico) que genera 1 ATP o GTP. 
5. Y finalmente pasa a la cadena de transporte de electrones para al descomponerse ahí los elementos 
generan una cantidad de ATP importante (32 ATP) por 1 sola molécula que entró a la glicolisis e hizo 
este ciclo. En la cadena de transporte de electrones: Donde está el Oxígeno (Es el más 
electropositivo de todos)  Respiración Celular Los elementos o electrones van a sentirse 
atraídos ahí y en un proceso se va a generar ATP. 
 
( )
Son una serie de reacciones químicas que se van a dar con la finalidad de hacer una ruta catabólica (De 
oxidación) para descomponer finamente a las moléculas de los alimentos en CO2, H2O y energía (ATP) en la 
matriz mitocondrial. 
 
Al entrar a la célula compuestos muy grandes o polímeros (de los alimentos) van a llegar a sus sub-unidades 
más pequeñas llamadas monómeros. Los monómeros de los tres grandes grupos de alimentos son: 
 Monómero de las proteínas = Aminoácidos 
 Monómeros en los lípidos = Ácidos Grasos 
 Monómeros de los Carbohidratos = Glucosa. La Glucosa pasa a  Piruvato que es el monómero 
como tal de la ruta metabólica y es el que va a entrar a iniciar el proceso. A partir de 1 molécula de Glucosa 
se forman 2 moléculas de Piruvato (ácido Pirúvico) 
 
Independientemente de cómo los monómeros o alimento lleguen, se van a convertir en el mismo producto final, 
que es el Acetil-CoA (Conversión final de los tres tipos de alimentos), este será es el inicio o puerta de 
entrada del producto al Ciclo de Krebs 
Como la degradación del alimento es un proceso oxidativo, el Acetil-CoA va a sufrir un proceso de oxidación 
donde va a ocurrir una serie de reacciones para algunos elementos de la cadena respiratoria, y la cantidad de 
ATP que se formará es 32 ATP. 
 
11 
 
¿Dónde Ocurre este Ciclo? A nivel de la matriz 
mitocondrial. La mitocondria tiene una membrana 
externa que está en contacto con el citoplasma celular, y 
tiene una membrana interna (con pliegues 
o crestas) y entre las dos membranas hay 
un espacio que se llama espacio 
intermembrana. Dentro de la membrana 
interna hay un espacio donde hay un líquido 
 Matriz mitocondrial (Es allí donde ocurren 
todas las reacciones del Ciclo de Krebs). 
 
 PRIMERA ETAPA: Es la obtención de energía 
(ATP) a partir de la ruta de los carbohidratos (Mayor 
cantidad de elementos que llegan a partir de la 
alimentación). Se da la formación de Acetil-CoA (Este no 
forma parte del ciclo pero si se necesita para 
comenzarlo). El Acetil-CoA se puede formar a partir de 
Piruvato (En el caso de los Carbohidratos), se va a dar 
gracias a la Enzima Piruvato Deshidrogenasa 
(Complejo multienzimático de la Piruvato 
Deshidrogenasa) que se ubica en matriz mitocondrial y 
ahí se darán esos procesos. La Piruvato Deshidrogenasa 
generará Acetil-CoA por medio de oxidación y también 
genera: Equivalente Reductor  1NADH + H+ ya que 
el Piruvato estará Deshidrogenado (se oxidaron los H+) y 
después de esa oxidación, la Coenzima NAD
+
 forma 1 
Equivalente Reductor en forma de NADH (Reducido) + 
H+ y por consiguiente se da el Acetil-CoA como producto 
final. Es una reacción EXERGÓNICA, donde el Acetil-
CoA se da de forma espontánea o natural en la matriz e 
inicia el Ciclo de Krebs. 
Complejo de Piruvato Deshidrogenasa. 
Está formado por: 
 
1. 3 Enzimas: 
1. Piruvato Deshidrogenasa 
2. Dihidro-lipoamida-transcetilasa 
3. Dihidro-lipoamida-deshidrogenasa 
 
 
2. 5 Coenzimas: 
1. TTP (Pirofosfato de Tiamina  Vitamina B1) 
2. Ácido Lipoico (Derivado del ácido graso) 
3. FAD+ (Coenzima de la Vitamina B2 rivoflavina) 
4. NAD+ (Coenzima de la Vitamina B3 Niacina) 
5. CoA (coenzima A  Vitamina B5 ácido pantoténico). 
 
Estas tienen que estar presentes para que se dé la reacción 
Monómeros de los 3 grandes grupos: 
Deshidrogenación 
Se Oxida el piruvato Y le 
da los H+ a NAD 
Reducido 
12 
 
 ¿Qué pasa? Resulta que para que esas Coenzimas se den, requieren de sus Vitaminas, están íntimamente 
relacionadas, y por ende, el Déficit de las Vitaminas necesarias para el complejo ocasiona que no pueda 
ocurrir la oxidación adecuada de los Carbohidratos absorbidos en la dieta, y por lo tanto NO se genera ATP y 
no se tiene energía. Eso trae como consecuencia que todos los procesos anabólicos se vean afectados por 
déficit de síntesis de ATP en el organismo. Cómo por ejemplo: La Bomba K+/Na+ requiere trabajar con ATP y 
por ende que se sintetice, así que debe tener sus vitaminas y coenzimas para formar ATP. También puede 
afectar aquellos procesos anabólicos que se dan a partir de la Oxidación de carbohidratos. 
 
 SEGUNDA ETAPA: Es el Ciclo de Krebs como tal. Una vez ya se ha formado y entrado Acetil-CoA dentro 
de la matriz, inicia la ruta: 
 
1. El Acetil Coa se une a una molécula  Oxalacetato para formar la primera molécula 
del ciclo que se llama CITRATO (AcetilCoa+Oxalacetato=Citrato). Para que este Citrato se cree hay 
unas reacciones: 
(1) Se adiciona una porción de 2 carbonos (Que son del Acetil-CoA) a una molécula de 4 carbonos 
(Que es el Oxalacetato) para dar lugar a la molécula de 6 Carbonos (Que será el Citrato) 
(2) El Oxalacetato se regenera. Es decir, el Citrato volverá a transformarse en Oxalacetato para volver 
a hacer otro ciclo. 
 
2. El Citrato Tiene 3 ácidos Carboxílico (COO-) por eso este ciclo se llama ciclo de los 
ácidos Tricarboxilicos. Ese citrato lo forma la enzima CITRATO SINTASA (Sintasa: No requieren ni 
forman energía en su proceso) 1era reacción del ciclo altamente Exergónica. El Citrato deshidratado 
pasa a ser catalizado por una Enzima Aconitasa, da El CisAconitato y se convierte en Isocitrato 
 
3. El isoCitrato Aquí ocurre la 1era Deshidrogenación del ciclo Con la Enzima 
Isocitrato Deshidrogenasa que genera el 1er Equivalente Reductor  NADH + H+. También ocurre 
la primera descarboxilación (Elimina una molécula de CO2 y por eso pierde 1 Carbono  quedando 
así 5 Carbonos) oxidativa (Se genera una oxidación por el NAD+) 
 
6. El ALFA-CETOGLUTARATO Ocurre la 2da Deshidrogenación por la Enzima 
Complejo de la Alfacetoglutarato-Deshidrogenasa. (Formado por la Enzima Alfacetoglutarato 
deshidrogenasa + las mismas 5 coenzimas de la Piruvato Deshidrogenasa: TTP, Ácido Lipoico, FAD+, 
NAD+ y CoA). También tiene la 2da Descarboxilación (Eliminación de CO2. Se pierde el 2do Carbono 
durante el ciclo, quedan 4 en la molécula, esos 4 carbonos provienen del Oxalacetato. 
RECORDATORIO: Eran 4 carbonos el Oxalacetato + 2 carbonos el Acetil CoA, los que se fueron 
eliminando fueron los del oxalacetato) oxidativa para formar el Segundo Equivalente Reductor  1 
NADH+ H+. 
 
 
7. El succinil coa Es un compuesto de Alta energía que fue formado por la Enzima o 
complejo alfacetoglutarato-deshidrogenasa, inmediatamente luego de que este compueto de alta 
energía se forma se Hidroliza, y hay la síntesis o formación de ATP. El proceso de formar ATP O 
GTP a partir de un compuestode Alta energía se conoce como  FOSFORILACION A NIVEL DEL 
SUSTRATO y para que esto ocurra se necesita la Enzima succinil-CoA Sintetasa (Sintetasa: 
Requiere gasto de energía o forman energía  ATP) o Enzima Succinato Tioquinasa, esta enzima 
dará la generación de 1 GTP o 1 ATP y formará el Succinato. 
 Nota: En la bibliografía se encuentra como GTP, pero este luego pasa de forma natural a convertirse 
en ATP, es decir, que el ciclo genera 1 sola molécula de ATP en energía. Pero hay otros procesos 
asociados al Ciclo de Krebs que ayudan generando más ATP. 
 
13 
 
8. El succinato En este ocurre la 3era Deshidrogenación del ciclo, por medio de la 
Enzima Succinato Deshidrogenasa y se forma el 1er y ÚNICO Equivalente Reductor  FAD, 
Generando: 1 FADH2. La Enzima Succinato Deshidrogenasa conecta el ciclo con la cadena 
respiratoria porque es la ÚNICA enzima pegada a la membrana interna mitocondrial. 
 
9. El FUMARato Ocurre una hidratación, lo hace la Enzima Fumarasa o Fumarato-
Hidratasa. 
 
10. El malato Es la 4ta y última Deshidrogenación a cargo de la Enzima Malato 
deshidrogenasa. Ocurre la formación del 4to y último Equivalente Reductor  1 NADH + H+. Esta 
reacción tiene la particularidad de ser Endergónica (No favorable) pero la Enzima Citrato Sintasa 
que es altamente Exergónica le cede la energía que necesita para que ocurra la reacción de la 
Malato deshidrogenasa. 
 
11. El oxalacetato Se forma de la Malato Deshidrogenasa, tiene 4 Carbonos y al 
hidratarse se encuentra disponible para acoplarse al Acetil CoA y formar un nuevo ciclo. 
 
NOTA: Cuando bajan las concentraciones de sus productos Oxalacetato y se acumula mucho sustrato 
(Malato) estas dos condiciones se van a unir para que la reacción se dé hacia la derecha hacia la formación 
de producto, de Oxalacetato para de esta manera culminar el ciclo. 
 
( ) 
 Se inicia con la combinación de Acetil- CoA con el oxalacetato para formar citrato. 
 Descarboxilaciones Oxidativas  2 (Se eliminan 2 carbonos en forma de CO2) 
 Se producen 4 Deshidrogenaciones  Se producen 4 equivalentes reductores 3 NADH + H+ y 1 FADH2. 
Posteriormente los equivalentes reductores van a entregar los electrones a La Cadena Respiratoria y 
por unos procesos asociados que forman los otros ATP 
 Fosforilación oxidativa a nivel del sustrato por cada Ciclo  1 ATP o 1 GTP 
 ATP TOTAL ( 1 Ciclo de Krebs + 9 Fosforilación Oxidativa en Procesos Asociados al complejo 5 de la 
Respiración Celular) = 10 ATP Por cada vuelta del ciclo del ácido cítrico (Producción que hay por cada 
Acetil Coa) 
 
Acetil-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + H2O ----------> CoA-SH + 2 CO2 + 3 NADH + FADH2 + GTP + 3 H+ 
 
Las rutas metabólicas que contienen Enzimas tienden a tener sitios de regulación, en las reacciones catalizadas 
por Enzimas Punto control (Alostéricas) estas se van a regular o modificar de acuerdo a la unión de 
compuestos en sus sitios Alostéricos. 
 
 
 
 
 
 
14 
 
 Las Enzimas Punto Control del Ciclo de Krebs: sustentan la regulación de la velocidad del mismo 
 
1. Citrato Sintasa (1era de la ruta) punto importante de 
control. Soporta retroinhibición por succinil-CoA y NADH. Su 
Inhibidor alostérico es: el ATP (Si hay muchos equivalentes 
reductores debe ir parando la ruta), y el Citrato Acumulado (porque 
se acumula el Acetil CoA), El Succinil-CoA (compite por la enzima y 
la inhibe) y por ácidos grasos de cadena larga. Su Activador 
alostérico es  ADP (Si hay mayor cantidad de ADP esto 
estimula la ruta porque al estar en un Sistema de baja energía le 
dice al Ciclo que active su velocidad para producir Equivalentes 
Reductores) y Ca++. 
 
2. Isocitrato Deshidogenasa: Regulada por la concentración 
NAD+/ NADH. Activador alostérico ADP, baja carga energética y 
Ca++ como activador y ATP como inhibidor. 
 
3. Alfa-cetoglutarato-deshidrogenasa: Inhibida 
alostericamente por  NADH, ATP y succinil-CoA ATP y 
 
 El complejo de Piruvato Deshidrogenasa también es un 
punto control, pero no forma parte del ciclo. 
 
 
Relación del ciclo de krebs con otras vías o rutas metabólicas 
 
Rutas Anabólicas: A partir de intermediarios del ciclo se puede formar o sintetizar otros compuestos. 
 A partir del CITRATO: Se forman Ácidos grasos o esteroides. 
 A partir de ALFA-CETOGLUTARATO: Se forma Aminoácidos (Glutamato, purinas) 
 A partir de SUCCINIL-COA: Se forma Hemo 
 A partir de OXALACETATO: Se forma Aminoácidos (Aspartato o Purinas y Pirimidinas siendo estas 2 
ultimas para ácidos nucleicos) 
 A partir de MALATO: Se forma Piruvato 
 
Rutas Anapleróticas: 
Reponen o rellenan intermediarios del 
Ciclo (Citrato, Alfacetoglutarato, Succinil 
Coa, Malato, Oxalacetato…). 
Los intermediarios del ciclo no deben 
agotarse porque si lo hacen el ciclo en 
general también lo hace, así que el 
intermediario siempre debe mantenerse: 
 El OXALACETATO: Debe estar 
presente para iniciar la ruta, por 
eso lo reponen enzimas 
importantes, que son la Piruvato 
Carboxilasa, Fosfanol-Piruvato-
Carboxiquinasa 
 Al MALATO lo repone la Enzima 
Málica para que no deje de 
producirse el Oxalacetato 
 
 
15 
 
 TERCERA ETAPA: 
Transporte Electrónico en la Cadena Respiratoria y Fosforilación Oxidativa 
Los Equivalentes Reductores (NADH O FADH) formados en el Ciclo de Krebs y ubicados en la matriz 
mitocondrial entregan sus Electrones a la Cadena Respiratoria (Quedando Oxidados) Y la cadena va 
pasándolos de complejo en complejo gracias al potencial de reducción estándar desde el más 
electronegativo hasta llegar a su último aceptor en el complejo 4 de la cadena (Oxígeno, el compuesto más 
electropositivo) que los atrae para formar agua y luego en el último complejo (El 5) producir ATP por un 
proceso asociado. 
 
La Cadena Respiratoria está ubicada en las crestas de la 
membrana interna mitocondrial que limita en: 
 Parte interior: Con la matriz mitocondrial 
 Parte exterior o externa: Con el espacio Intermembrana 
(Vacío entre la membrana interna y externa mitocondrial) 
 
 
 
 
 
 
 
16 
 
Constituyentes de la Cadena Respiratoria Mitocondrial: 
 
 5 Complejos (4 Transmembrana y 1 que no la atraviesa) que están ubicados de forma creciente (de menor 
a mayor) de Potencial Redox (El valor más 
alto de potencial REDOX es del Oxígeno) 
 2 transportadores móviles 
 
1) PRIMER COMPLEJO: Proteína Trasmembrana Función: Transferencia electrónica 
2) SEGUNDO COMPLEJO: No es proteína Trasmembrana, se ubica hacia la matriz  Función: Transferencia 
electrónica 
3) TERCER COMPLEJO: Proteína Trasmembrana  Función: Transferencia electrónica 
4) CUARTO COMPLEJO: Proteína Trasmembrana  Función: Transferencia electrónica y formación de H2O 
5) QUINTO COMPLEJO: Proteína Trasmembrana  Función: Síntesis o formación de ATP 
 
 
Ubicados hacia el espacio intermembrana. 
Se mueven de un lado a otro en la membrana buscando los electrones para entregarlos. 
1. COENZIMA Q PRIMER TRANSPORTADOR 
2. CITOCROMO C  SEGUNDO TRANSPORTADOR 
 
: 
1) Todos los Equivalentes Reductores NADH que se originaron del ciclo de Krebs entregan sus electrones (2 e-) 
al complejo 1 para ser pasados a la Coenzima Q. De igual manera los Equivalente Reductores FADH del 
ciclo de Krebs pasan sus electrones (2 e-) al Complejo 2 para que este también los entregue a la Coenzima 
Q. 
2) La Coenzima Q Ubiquinona (Transportador móvil, que viaja de un lado a otro de los complejos 1 y 2) viaja al 
complejo 1 y al 2 y recibe los electrones y así la Coenzima Q Ubiquinol (reducida cosn los Electrones) los 
TRANSPORTA al complejo 3 y le entrega los electrones. 
3) El complejo 3 le pasa directamente los electrones al Citocromo C (2do Transportador). 
4) El Citocromo C va a entregar los electrones 1 por 1 al complejo 4. Mientras entregando 1 electrón, el otro 
electrón se queda haciendo el ciclo Q y luego si se va con el Citocromo C al complejo 4. 
5) Al llegar los electrones al complejo 4 van a buscar al oxígeno y los 4 electrones se van a unir a 4 protonespara la formación de una molécula de agua y aquí FINALIZA LA TRANSFERENCIA DE ELECTRONES. 
6) Finalmente luego de tener la 2 moléculas de agua, los protones del gradiente de protones en el espacio 
Intermembrana llegan al complejo 5 y se forma el ATP en un proceso asociado 
Electrones 
1 
2 
3 
4 
5 
Co.Q 
 
Citocr. C 
 
17 
 
1. NADH-Q OXIDOREDUCTASA O NADH-UBIQUINONA 
OXIREDUCTASA (PRIMER COMPLEJO) 
 
Es una Proteína Transmembrana (Atraviesa la 
membrana). Tiene forma de L, con una parte que sobresale 
hacia el lado de la matriz mitocondrial (Esa parte está en 
contacto directo para recibir los electrones del NADH + H+ 
Como Sustrato). El hidrógeno del NADH tiene un par de 
electrones en forma de ION HIDRURO y una vez pasa al 
complejo sigue una ruta: 
 Las Coenzimas FMN que participan en la Oxido-
Reducción toman los electrones (Quedando FMN 
reducido) y los entregan a Fe-S (quedando FMN 
oxidado). 

 Fe-S Son Proteínas Ferrosulfuradas (Centro Hierro-
Azufre, formadas por 1 Hierro que forma complejo con el 
Azufre de restos de CISTEÍNA que están en la proteína. 
Esos centros Hierro-Azufre son capaces de aceptar y ceder 1 electrón a la vez) toman los electrones 
(Queda Fe-S reducido) y los entrega a La Coenzima Q que está en la membrana mitocondrial, y como 
ella es liposoluble toma los 2 electrones y 2 protones y forma Ubiquinol (QH2) 
 
POR CADA PAR DE ELECTRONES QUE ENTRA A LA CADENA Y PASE A LA COENZIMA Q, HAY UN 
BOMBEO NETO DE 4 HIDROGENIONES (PROTONES) AL ESPACIO INTERMEMBRANA 
 
 
 
 
 
 
 
 
2. SUCCINATO-Q REDUCTASA O 
SUCCINATO DESHIDROGENASA 
(SEGUNDO COMPLEJO) 
 
No es una proteína transmembrana, se ubica hacia la matriz 
mitocondrial, porque está conformado por la única enzima del 
ciclo de Krebs que está ligada a la membrana interna 
mitocondrial. 
Es dependiente del FADH2 (Flavoproteína) que llegan a 
este complejo desde el ciclo de Krebs (En esta enzima se 
generaba en el ciclo el único FADSu grupo prostético) y 
directamente le pasa los electrones al centro Fe-S (su otro 
grupo prostético) y estos electrones son llevados a la 
Coenzima Q. 
En este segundo complejo NO hay bombeo de protones, 
porque este no atraviesa la membrana mitocondrial. 
 
 
 
EL COMPLEJO 1 Y EL COMPLEJO 2 REDUCEN A LA COENZIMA Q CON 
ELECTRONES, PARA QUE ESTA SE LOS LLEVE AL COMPLEJO 3 PERO 
AUNQUE HACEN ESO, NO ESTÁN INTERRELACIONADOS ENTRE ELLOS 
 
Fe-S 
18 
 
Otras coenzimas Deshidrogenasas (Flavoproteínas) que transfieren electrones y 
reducen a la Coenzima Q (UBIQUINOL): Dependientes de FAD 
 Acil- CoA Deshidrogenasa 
 Glicerol 3-Fosfato deshidrogenasa 
 
COENZIMA Q (UBIQUINONA) 
 
Es un compuesto transportador liposoluble (móvil en la cadena) que lleva 
o acepta 2 electrones y 2 protones. Ella toma los electrones del complejo 
1 (Flavoproteína, cuya Coenzima o cofactor es FMN y su sustrato es el 
NADH el cual ella atrapa y oxida) o del complejo 2 (Cuya Coenzima es 
FADH) para entregar o llevar los electrones al complejo 3. Es el punto de 
recogida de los electrones de varias deshidrogenasas 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
3. UBIQUINONA CITOCROMO REDUCTASA (TERCER 
COMPLEJO) 
 
Es una proteína transmembrana con Citocromos como 
componentes o constituyentes. Recibe los electrones de 
parte de la Coenzima Q (Va a aceptar los electrones de 1 
en 1 a la vez y Entrega 1 par de electrones (dos) al 
Citocromo C (Transportador móvil). 
(Por cada par de electrones que pasen se bombearán 
4 protones (H+) desde la matriz mitocondrial hasta el 
espacio Intermembrana) 
 
 Los electrones pasan del Ubiquinol al 2) Citocromo B, 
pasa por un 3) centro Fe-s (Proteína 
Ferrosulfurada de Rieske) que son hierros unidos a 
restos de HISTIDINA-SH 
 Luego de ahí pasa primero 1 electrón hasta el 4) 
Citocromo C1, el otro electrón hace el Ciclo Q 
(viaja a 2) bH, bL) espera que el primer electrón 
pase y luego este también sigue la ruta, para ir al Citocromo C para reducirlo 
 Finalmente llegan los electrones al 5) transportador Citocromo C reduciéndolo. 
 
 
 
 
 
COENZIMA Q OXIDADA (Cede electrones): 
UBIQUINONA CoQ 
 
COENZIMA Q REDUCIDA (Acepta e-): 
UBIQUINOL QH2 
 
1 
2 
3 
4 
5 
19 
 
CITOCROMOS 
Es una Proteína con Anillo de Nitrógeno (Protoporfirina) forman un grupo Hemo (4 anillos Pirrolicos unidos a 
un grupo hem) porque posen 1 átomo de Hierro en su composición. Los citocromos ceden y aceptan 1 
electrón a la vez. Se diferencia en los sustituyentes en: 
 
 El Citocromo B: tiene 2 Grupos Hemo: un bH y bL. En su estructura), porque su parte Central es 
idéntica 
 Citocromo C1 : Se encuentra seguido al Citocromo B, lleva los electrones al Transportador Citocromo 
C. 
 
El Citocromo C (Transportador): Es un Intermediario hidrosoluble móvil recibe 
los electrones que vienen del Ubiquinol (Coenzima Q reducida) y Lleva los electrones hasta donde está el 
último aceptor de electrones, es decir al Oxígeno en el Complejo 4 de la cadena para formar AGUA. 
Transporta 1 solo Electrón a la vez y se ubica hacia el Espacio Intermembrana. 
 
4. CITOCROMO OXIDASA (CUARTO COMPLEJO) 
 
Es el último complejo que participa en la cadena con 
transmisión de Electrones ya que tiene enlazado un O2 
que es el último aceptor de electrones (el más 
electropositivo) cuyo fin es recibir los electrones y formar 
Agua. 
El oxígeno molecular (O2) cuando se agregan los 
electrones se vuelve una Especie Reactiva de Oxígeno 
(peligroso). El complejo 4 está fuertemente anclado con el 
Oxígeno minimizando su liberación de especies reactivas, 
y no lo suelta hasta que no se convierta en algo inocuo (2 
moléculas de AGUA). 
Para formar las 2 moléculas de agua deben llegar: 
 4 TransportadoresCitocromos C reducidos 
Por cada par de electrones se bombea 4 Hidrogeniones 
 
La Citocromo Oxidasa posee 3 subunidades: 
 Subunidad 1: Tiene al 
Centro Binuclear A3-UV (Cobre B+Citocromo A3) 
El Centro Cobre B (Último Cobre) Es una proteína integral de membrana, en donde hay bombeo de 
protones por cada par de electrones transferido (4 citocromos con electrones llegan y se unen a 4 protones 
para formar agua) 
El Citocromo A3 El Centro Binuclear A3-UV es el lugar donde el oxígeno está fuertemente unido, 
ahí los electrones llegan y para poder reducir al Oxígeno para formar agua. 
También está el Citocromo A (Hemo A) unido al A3, y Participa activamente en la 
transferencia electrónica. 
 
 Subunidad 2 Tiene al 
Centro Cobre A (1er punto de elementos de cobre, posee 2 átomos de cobre) participa 
activamente en la transferencia electrónica. 
 
 Subunidad 3 
 
20 
 
La transferencia de los electrones 
1. Pasan primero por el Centro Cobre A (en la subunidad 2) 
2. Pasan al Citocromo A (Subunidad 1) 
2. Pasan al centro A3-UV (Subunidad 1) para formar Agua. 
 
Formación del Agua: Los electrones llegan al sitio de Oxígeno molecular (O2) para formar agua, pero debido 
a que hay 2 átomos de oxígeno es lógico pensar que se necesitan 4 Hidrógenos para así formar 2 moléculas de 
Agua (H2O + H2O). Para formar un enlace debe hacer 1 protón y 1 electrón. Por ese motivo llegan 4 
Citocromos C (Transportadores, Cada uno con 1 electrón) para que se unan a ellos 4 protones y se puedan 
formar las 2 moléculas de agua. 
 
5. ATP SINTASA (QUINTO COMPLEJO) 
 
Es donde ocurre la formación o síntesis de ATP en el organismo por un proceso paralelo. Cuando los 
protones fueron bombeados al espacio Intermembrana, ahí se generó un gradiente de protones en 
el espacio (Tienen muchos más protones que la matriz mitocondrial), Estos conservan la energía y se 
regresan a la matriz mitocondrial a través del complejo 5 y por un mecanismo o proceso asociado y así, 
se utiliza esa energía que van dejando los protones a su paso para sintetiza el ATP (Esta es la razón por la 
cual están asociados los protones al complejo 5). 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
El Complejo 5 Tiene 2 subunidades: 
 F0 (F sub-cero) Está adherida a la membrana interna 
mitocondrialy está compuesta por otras subunidades 
 1 subunidad A 
 2 unidades B 
 De 10 a 12 subunidades C: Giran como si fuera una 
tuerca, para poder recibir continuamente los protones 
(Cada 3 protones que reciba da 1 giro) y por ese 
movimiento giratorio se va formando el ATP en F1. 
 F1 (F sub-uno) Es una Subunidad catalítica porque se 
encarga de Sintetizar el ATP en el complejo. Tiene forma de 
nudo y está proyectada hacia la matriz mitocondrial. Está unida 
a F0 por un tallo (conformado por la unidad {γ} delta). 
 
Es el proceso mediante el cual se sintetiza o genera como tal el ATP en el complejo 5 (Gracias a los 
protones acoplados a la cadena de transferencia de electrones por NAD O FAD, que va desde el 
complejo 1 al 4 hacia el Oxígeno) 
 
 
Explica por qué los Complejos 1,2,3 y 4, encargados de la Transferencia de electrones, están asociados 
o compenetrados al Complejo 5 de síntesis de ATP. Los procesos de Transporte Electrónico y los de 
Fosforilación Oxidativa están unidos o emparentados por la formación de un gradiente de protones, a 
través de la membrana mitocondrial interna los protones vuelven a la matriz mitocondrial y esa energía 
que ahí se produce se utiliza en el complejo 5 para impulsar la formación o síntesis de ATP.
...... 
 
 
21 
 
Cuando F0 hace girar su Subunidad C, eso hace girar el tallo y así giran también las unidades Alfa, 
Beta, Gamma, Delta y Épsilon que ubican en el espacio intermembrana 
 3 Subunidades Alfa (α) 
 3 Subunidades Beta (β): Es donde ocurre la síntesis del ATP, es la subunidad catalítica de F1 
en todo el organismo. 
 1 Subunidad Gamma (γ) 
 1 Subunidad Delta (δ) 
 1 Subunidad Épsilon (E) 
 
Proceso de síntesis de ATP en F1: 
El ATP se forma por la condensación de 1 ADP + Pi (Fosfato inorgánico) en la subunidad Beta, la energía para 
que esto se dé proviene del paso de los protones a través del canal de F0. 
 
La subunidad catalítica Beta en dónde se 
sintetiza el ATP 
Tiene 3 formas de tener sus espacios: 
1. Subunidad Beta vacía 
2. Subunidad Beta con ADP + Pi (Sustratos cargados) 
3. Subunidad Beta con ATP 
 
Cada vez que entran 3 protones el complejo se da un giro porque 
estos tienen un canal de entrada y uno de salida por la unidad F0 
para poder irse después de dar su vuelta correspondiente. Los 
protones van y vienen (como puerta giratoria) y entonces la 
subunidad beta se abre y cierra para que así: 
1. La subunidad que estaba vacía reciba o se cargue con 
ADP + Pi 
2. La subunidad que tenía los Sustratos cargados forme ahora 
ATP 
3. La subunidad que tenía ATP lo libere y quede vacía. 
 
 Y así cada vez que entren por el Complejo ATP Sintasa la cantidad de 3 protones esto seguirá girando y 
haciendo este ciclo. 
 
 Recuento de los protones bombeados 
✔El complejo 1 (4H+) bombeó 4 
protones al espacio intermembrana 
por cada 2 electrones en la cadena 
✔El complejo 3 (4H+) bombeó 4 
protones por cada 2 electrones en la 
cadena 
✔Y el complejo 4 (2H+) bombeó 
cuatro protones en total PEROOO 
solo 2 protones por cada 2 electrones 
en la cadena. Porque llegan al 
complejo 4 electrones para formar 
agua y por cada 4 electrones 
bombeó 4 protones 
 
 
22 
 
Para calcular se debe: Ver cuántos protones están siendo bombeados por PAR de electrones 
transferidos en la cadena, entonces: El flujo de electrones a través de los complejos 1,3 y 4 implica el bombeo de 
10 protones por cada 2 electrones. Pero si la cadena empieza en el complejo 2: Genera 6 protones en el 
bombeo. 
 
 Cada vez que llegan 3 protones y rota la unidad Beta se genera 1 ATP. 
 Es decir que Cada 3 H+ vuelta = 1 ATP 
 
10 H+ por cada NADH+H+ / 3H+ CADA VUELTA = 3,3 ATP que se generan por la oxidación del NADH. Cada 
NADH que se oxida me da 3,3 ATP de Ganancia. 
 
6 H+ por cada FADH2 / 3H+ VUELTA = 2 ATP que se generan por la oxidación del FADH2. Cada FADH2 que 
se oxida me da 2 ATP de ganancia. 
 
Pero lo que realmente sucede en la vida y la literatura indica que el balance total de protones × El transporte 
electrónico en la cadena respiratoria mitocondrial, Molecularmente tiene que ser: 
Cada molécula de NADH oxidado en la Cadena genera 2,5 ATP neto (absoluto). Y cada molécula FADH2 
oxidada en la cadena genera 1,5 ATP neto (absoluto) de acuerdo al balance total de protones 
 
Ejercicio estequiometrico: 
 Si entran 3 NADH ¿Cuántos ATP tengo? 
 3 NADH × 2,5 ATP que da cada NADH = 7,5 ATP 
 
 Si entran 2 FADH2 a la cadena ¿Cuántos ATP genera? 
 2 FADH2 × 1,5 ATP que da cada FADH2 = 3 ATP 
 
 
Estequiometria de la Oxidación de 1 Acetil CoA en la Cadena Respiratoria 
 
¿Cuál es la producción de ATP por la oxidación completa de un Acetil CoA hasta ser CO2 + H2O? (el CO2 del 
ciclo de Krebs y el agua tomada de la cadena respiratoria) Es decir, calcular tomando en cuenta que el Acetil 
CoA participó en el Ciclo de Krebs y sus equivalentes reductores en la cadena respiratoria 
Calculo: 
El ciclo de Krebs produce 3NADH + H+ Y 1FADH2 
 
 3NADH + H+ × 2,5 ATP = 7,5 ATP 
 1FADH2 × 1,5 ATP = 1,5 ATP 
 =9 ATP Por fosforilacion Oxidativa en el complejo 5 
 
 9 ATP + 1 ATP de la Fosforilación de sustrato en el Ciclo de Krebs = 10 ATP 
 TOTAL=10 ATP por cada vuelta que del Ciclo de Krebs 
 
Estequiometria de la Oxidación de 1 Acetil CoA en la Cadena Respiratoria 
Otros ATP que se están generando son por el Piruvato a Acetil CoA, por el complejo de la Piruvato 
Deshidrogenasa, que generaba 1NADH + H+ en el paso de Piruvato a Acetil CoA en matriz y luego entrará a la 
cadena por el complejo 1. 
 
CÁLCULO: 
 1NADH + H+ × 2,5 ATP = 2,5 ATP Piruvato 
 + 10 ATP del Ciclo 
 
 =12,5 ATP de 1 Piruvato en su Oxidación hacia CO2 y Agua 
 
 
 
23 
 
Los ATP ya creados dentro de la matriz 
mitocondrial (en el complejo 5) deben salir al 
Espacio Intermembrana y luego salir de la 
Mitocondria para ir al Citosol e irse al exterior a 
nivel celular para ejercer su función. 
Es por esto que existen 
transportadores específicos para 
sacarlos: 
 ADENINA NUCLEÓTIDO 
TRANSLOCASA: Es un transporte Antiporte ( 
), Transporta ATP (los saca) y mete ADP. 
 
 FOSFATO TRANSLOCASA: 
Es un transporte de tipo Simporte porque introduce 
hidrógeno y un grupo fosfato (H2PO4
-) 
 
 Estos transportes además de ayudar a salir al ATP, se encargan de meter ADP y Fosfato a la célula para 
poder generar el sustrato en la matriz y así de esta forma volver a generar ATP en el organismo 
Son aquellos que bloquean la 
cadena de transporte electrónico 
 
Si la cadena de transporte se 
encuentra bloqueada, no se puede 
dar la transferencia electrónica, y si 
esta no ocurre, no se dan tampoco 
los gradientes de protones. Por lo 
tanto, no se lograría formar ATP por 
Fosforilación oxidativa en el 
complejo 5. 
Sin ATP la célula entra en un 
periodo de crisis metabólica y la 
persona puede morir por bloqueo 
de la cadena respiratoria. 
24 
 
 
(ATENTOS A LOS DATOS Y A LOS INHIBIDORES PRESENTES) 
 
1. ¿Cuántos ATP se forman de forma invitro por la incubación en una mitocondria. Con: 
1 Acetil CoA, Oxalacetato, NAD+, FAD+, GTP (energía ATP), O2 (oxígeno molecular), Pi (fósforo 
inorgánico) y Rotenona? 
Calculo: El Acetil CoA produce: 
 3 NADH+H (Que entran por el complejo 1)  Bloqueado por Rotenona, esta vía no produce ATP 
 1 FADH2 (que entra por el complejo 2)  1 FADH2 PRODUCE 1.5 ATP 
 1 ATP por fosforilación a nivel del Sustrato en el Ciclo de Krebs 
 + 1 GTP = 1 ATP (Dato Extra suministrado por el ejercicio) 
 
Respuesta= 1.5 ATP FADH2 + 1ATP Acetil Coa + 1GTP = 3.5 ATP2. ¿Cuantos ATP se dan por la incubación en una Mitocondria de: 1 Acetil Coa, Oxalacetato, NAD+, FAD+, 
O2, Pi y Cianuro? 
Calculo: El cianuro inhibe a nivel del complejo 4, así que no entrará NADH ni FAD a la cadena 
respiratoria Se formarán 0 ATP. 
 Solo se tiene 1 ATP del ciclo por Fosforilación a nivel del sustrato en el Ciclo de Krebs 
 
Respuesta=1 ATP 
 
. 
 
 DESACOPLANTES: Bloquean la síntesis de ATP pero permiten que continúe el transporte electrónico 
en la cadena. Desacoplan el proceso de transferencia electrónica y entonces no se da la Fosforilación 
Oxidativa o Síntesis de ATP en cadena, el único ATP obtenido será 1 ATP a nivel del Ciclo de Krebs y al 
bloquear los otros mecanismos para conseguir otros ATP, el Ciclo de Krebs se dará de forma exagerada. 
ALGUNOS DESACOPLANTES SON: 
1. El 2,4 Dinitrofenol: Es el fármaco desacoplante más importante, porque al desacoplar la cadena se 
desacoplan todos los procesos metabólicos y ocurren desajustes en el organismo de forma 
descontrolada. Si se consume hay pérdida de grasa, por este motivo solían tomarlo para adelgazar 
rápidamente, por eso la OMS prohibió su venta ya que puede causar la muerte. 
2. El Dicumarol 
3. El arseniato 
IONÓFOROS Desacoplan la transferencia de electrones y fosforilación oxidativa, porque permiten que 
Cationes específicos penetren las membranas hacia la matriz, y ellos rompen el gradiente que hay entre ambas. 
25 
 
Por ese motivo, los protones que se crearon en el espacio intermembrana no pueden regresar al complejo 5 y sin 
ellos, no hay formación de ATP. 
La transferencia electrónica por la cadena genera energía  protones que al quedar atrapados y no poder ir al 
complejo 5 para generar los enlaces y formar ATP, requiere liberar esa energía en forma de Calor, aumentando 
la temperatura metabólica y trae como consecuencia la muerte de células.. 
 
ALGUNOS INÓFOROS SON: 
1. Valinomicina (es el más importante) 
2. Gramicidina A 
3. Nonactina. 
 
LANZADERA DIHIDROXIACETONA FOSFATO (GLICEROL 3 FOSFATO) 
 Es la que Produce MENOS Energía en forma de ATP (1.5 ATP por cada NADH citosolico que 
entra ya que lo convierte en FADH2 que es el que entrega de electrones a la Coenzima Q) 
 Se da mucho en musculo. 
 Esta Permite Oxidar los 
Equivalentes Reductores 
NAD+ (Porque NO son 
permeables a la membrana 
externa mitocondrial) 
 Todos los NAD+ que se 
producen en el Citosol deben 
ingresar a la mitocondria para 
oxidarse, esto lo logran con 
ayuda de esta lanzadera 
 
 POR EJEMPLO: 
El NAD+ (Impermeable) reducido de la glicolisis, debe atravesar la membrana externa y seguir 
hasta el interior de la membrana interna para transferir sus electrones. Le entrega su H+ con par 
de electrones a la Dihidroxiacetona fosfato (DHAP) que al tomar el hidrógeno se transforma 
en GLICEROL 3 FOSFATO. (Permeable) y tras llegar a la membrana interna suelta el par de 
electrones H+ y se los da a la Enzima Glicerol 3 Fosfato Deshidrogenasa (Es una 
flavoproteína que trabaja con FADH) quedando así oxidado y volviendo a ser Dihidroxiacetona 
fosfato. La Enzima Glicerol-3-Fosfato Deshidrogenasa le entrega los electrones a un FAD, que se 
reduce y se vuelve FADH2. Finalmente, el FADH2 entrega los electrones a la Coenzima Q 
reduciéndola. Por este motivo, de pasar de NAD a FAD, la energía producida será menor. 
 
 
 
 
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LANZADERA MALATO / ASPARTATO 
 
 Produce MÁS energía porque por cada NADH citosólico se produce 2.5 ATP. Los NAD+ 
(Impermeable) generados en Citosol no pueden pasar y se busca lanzarlos a la matriz 
mitocondrial mediante este transporte para que entregue los electrones. 
 El NADH + H+ (Estado Reducido) entregará los electrones y protones al Oxalacetato el cual se 
convierte en Malato. 
 El Malato (Permeable) pasa sin problema alguno hasta la matriz mitocondrial y ahí entrega los 
electrones a una Coenzima NAD+ (Estado Oxidado) y así lo convierte NADH + H+ (Nuevamente 
Reducido) y se va al complejo 1 a entregar los electrones. 
 
Transaminación del Oxalacetato: Es otro tipo de Lanzadera Aspartato, muy común 
en Riñón, Hígado y Corazón. 
 El Oxalacetato (Cetoácido impermeable) no puede atravesar la membrana, si se convierte en 
Aspartato (Aminoácido) recibiendo 1 grupo Amino que se lo dona el Glutamato, el Glutamato al 
perder el grupo Amino se convierte en Alfacetoglutarato 
 Finalmente quedaría como resultado 1 ASPARTATO Y 1 GLUTAMATO que son permeables a 
la membrana