Capitulo 4 B- Las membranas Biologicas

Vista previa del material en texto

Resumen de Biología – Cuadernillos Negros
Capítulo 6 – Las membranas Biológicas
Sistema de endomembranas: Sistema vacuolar citoplasmático (SVC).
En el citoplasma de las células existe un sistema tridimensional de tubos, cisternas (bolsas aplanadas) y vesículas de diferentes formas, constituidas por membranas con estructura y composición química similares a la membrana plasmática. Dividen al citoplasma en dos compartimientos: el de la matriz citoplasmática o citosol y el contenido dentro del sistema de endomembranas. Estas membranas presentan permeabilidad selectiva
El sistema vacuolar tiene funciones comunes a todas sus partes, como la compartimentalización del citoplasma y en particular de los sistemas enzimáticos; realiza intercambios con el citosol por permeabilidad selectiva de sus membranas. Además son vías de conducción intracelular para diversas sustancias y contribuyen al sostén y mantenimiento de la estructura celular.
Los compartimientos tienen diferente concentración de solutos que el citosol y se establecen gradientes de concentración debido a canales especiales o bombas selectivas que están en sus membranas. 
El sistema vacuolar está integrado por
· El retículo endoplasmático rugoso (RER)
· El retículo endoplasmático liso (REL)
· El aparato de Golgi
· La envoltura nuclear
· Los endosomas y lisosomas
Retículo endoplasmático rugoso (RER)
Está vinculado con la síntesis proteica, es decir que está muy desarrollado en células que intervienen activamente en la síntesis y secreción de proteínas. 
Está formado por sistemas de cisternas amplias, paralelas entre sí, con una disposición ordenada, formando pilas de membranas que a veces se comunican directamente por delgados túbulos membranosos. También se comunican indirectamente a través de vesículas membranosas que se desprenden de alguna región (gemación) y se fusionan en otra.
Posee ribosomas adosados a la cara externa de sus membranas. Los ribosomas son estructuras granulosas desprovistas de membrana; están formados por distintas moléculas de ácidos ribonucleicos (ARN), y proteínas. Son parte fundamental de la maquinaria para la síntesis de proteínas. Se pueden agrupar en polirribosomas, que son grupos de estos, generalmente de ocho o más. Solo se unen al RER aquellos que están sintetizando algunas proteínas como las de exportación, de membranas y enzimas hidrolíticas. 
Todas las proteínas de las células eucariontes se sintetizan en el citoplasma y la síntesis comienza en los ribosomas en el citosol. En el caso de las proteínas cuyo destino es el SVC, los ribosomas que las están sintetizando se acercan a la membrana y se adhieren a ella, mientras la proteína se está construyendo entra en las cavidades de las cisternas del RER. Estas proteínas poseen una péptido señal especial. En las células eucariontes se han encontrado unas partículas de reconocimiento de la señal (SRP), capaces de reconocer y unirse a la péptido señal que está asomando de un ribosoma. Las partículas SRP del citosol unidas son reconocidas por un receptor (proteína integral de membrana) que se encuentra en la membrana del RER. La SRP está formada por una proteína compleja con seis subunidades, ligadas a una molecula pequeña de ARN. El complejo es reconocido por el receptor de SRP a nivel de la membrana del RER y así la proteína puede ingresar a la luz de la cisterna.
Las proteínas que se producen en el RER son todas las proteínas integrales de las membranas, de los sistemas enzimáticos de diferentes partes del sistema vacuolar, también todas aquellas que van a ser secretadas (exportadas) o que permanecen en la luz del RE y algunas enzimas que degradan por hidrólisis moléculas orgánicas (hidrolíticas).
Las proteínas de otras organelas como las mitocondrias y los peroxisomas se sintentizan e ribosomas del citosol, en uno de sus extremos tienen una señal especifica reconocida por receptores de la membrana de cada organela. El reconocimiento entre las señales y los receptores permite la correcta localización de las proteínas. Las proteínas de las mitocondrias y los peroxisomas alcanzan su localización y atraviesan la membrana una vez completada su síntesis. 
Muchas proteínas estructurales y enzimas se sintetizan en polirribosomas que están libres en la matriz citoplasmática. Una vez que la proteína está dentro de la cisterna, la señal puede cortada por una enzima: la peptidasa señal.
En resumen el RER produce las proteínas de casi todas las membranas, proteínas de exportación, proteínas de los espacios (luz) del SVC, enzimas hidrolíticas como las de los lisosomas, y además puede agregar ciertos hidratos de carbono a las proteínas para dar glicoproteínas. 
Retículo endoplasmático Liso (REL)
Tiene una disposición irregular; está formado por una serie de túbulos que generalmente siguen un recorrido tortuoso y se comunican entre sí directamente o por vesículas de tamaños variados. El glucógeno se deposita en las células animales en forma de pequeños gránulos o rosetas, y es en el REA que se produce su degradación (glucogenolisis) liberándose glucosa.
A través de sus membranas se producen intercambios iónicos activos y pasivos y se crean diferencias de potencial eléctrico y de concentración de iones, que son motores del movimiento de otras moléculas, facilitando por ejemplo la contracción muscular o la secreción de hormonas.
El REL es el lugar de síntesis de la mayoría de los lípidos de las células y en sus membranas se producen casi todos los lípidos de las organelas, vesículas y membrana plasmática, incluyendo los lípidos de las membranas de las mitocondrias y de los peroxisomas, también allí se encuentran las enzimas para la síntesis del colesterol.
Otra de las funciones del REL es la detoxificación, ya que posee enzimas capaces de inactivar numerosas drogas y fármacos, como el alcohol. Las principales enzimas detoxificantes son del grupo del citocromo P450 que son capaces de dar derivados hidrosolubles a partir de drogas liposolubles. Asi son más fácilmente eliminados y no se acumulan en las bicapas de las membranas. Participa en las funciones generales del sistema vacuolar, como el sostén mecánico y la circulación de diversas sustancias. 
La dimensión de las dos divisiones del RE puede aumentar o disminuir en relación con la actividad de la célula y su función específica. 
Complejo de Golgi
Pertenece al conjunto de cavidades limitadas por membrana que se hallan en el citoplasma, es decir que es parte del SVC. Está en relación con el RER y el REL y la membrana plasmática.
Es un sistema de membranas intermediario entre los productos del RE y la membrana plasmática de la célula. Las proteínas que se sintetizan en el RER, tanto las que quedan insertas en la membrana como las que quedan libres en la luz, pasan a formar parte de vesículas cuyas membranas se fusionan con la membrana de Golgi. Después de atravesar este complejo salen formando parte de vesículas que finalmente llegan a la membrana plasmática, integradas en ella o siendo secretadas. Este ciclo no sucede si las proteínas contienen una señal especial en su molécula. Algunas tienen una señal que las restringe al RE, y en otros casos pueden tener una señal que las “envíe” hacia los lisosomas.
Está formado por pilas de cisternas paralelas (3 a 7) que tienen una curvatura y presentan una cara cóncava y convexa. En las células vegetales aparecen varios grupos de estas, los dictiosomas. En las células secretoras que presentan polaridad aparecen con una orientación polarizada, la cara proximal convexa mira hacia el nucleo de la celula y la cara distal cóncava hacia el polo secretor apical. 
La cara convexa es la formadora, llamada también cis o de entrada; la cara cóncava llamada trans, es la cara de maduración o producción de las vesículas de secreción, es donde se produce la gemación de vesículas secretoras o transportadoras hacia otras organelas.
Su rol es de intermediario y distribuidor de productos del RE, destinatario de todas las proteínas que se sintetizan en el RER, excepto las que permanecenallí. También recibe los lípidos sintetizados del REL, asi como también las porciones de membrana que vienen las vesículas desprendidas del RE, que pasan a formar parte de Golgi hasta que se vuelvan a desprender en otras vesículas por “gemación”. 
Las vesículas que llegan desde el RE, se desprenden de un conjunto de membranas lisas, sin ribosomas, que esta interpuesto entre el RE y Golgi, el sistema de transición. De alguna manera las proteínas son controladas, las “defectuosas” muchas veces no pueden salir y son degradadas por enzimas del RE.
El Golgi distribuye principalmente a la membrana plasmática, a los lisosomas y forma las vesículas de exportación de productos (secreción). En él se agregan oligosacáridos a ciertas proteínas, como por ejemplo las enzimas de los lisosomas. Esto constituye una señal para poder llegar a él. También muchas de las coproteinas de membrana reciben allí su porción de oligosacarido. Los sustratos para estas reacciones son monosacáridos unidos a nucleótidos. Las enzimas glicosiltransferasas pueden transferir estos azúcares desde los nucleótidos a las proteínas. Se producen proteoglicanos, constituyentes fundamentales de la matriz celular y del glucocálix.
En resumen, algunas funciones del Golgi son:
· Distribución de los productos del RER y direccionamiento especialmente de proteínas a diferentes organelas, a la membrana plasmática y al exterior de la celula.
· Glicosilación de proteínas y lípidos. 
· Síntesis de proteoglicanos.
· Concentración y empaquetamiento de proteínas de exportación.
· Concentración y empaquetamiento de enzimas hidrolíticas, es decir formación de lisosomas.
· Provisión de membranas a través del flujo permanente, desde el RE hacia la membrana plasmática y también hacia otras organelas. 
Envoltura nuclear
Formada por una doble membrana que semeja cisternas del RE muy aplastadas, atravesada por poros proteicos que permiten el ingreso de proteínas con “señal nuclear”, y también la salida de complejos macromoleculares que se sintetizan en el núcleo y “trabajan” en el citoplasma. Tiene adosados ribosomas, pero solamente en la cara citoplasmática de su membrana externa.
Lisosomas
Son pequeñas vesículas membranosas de tamaño y composición variada, donde se produce el desdoblamiento de moléculas orgánicas complejas gracias a las enzimas hidrolíticas que contienen. “Aparato digestivo celular”.
Su membrana tiene proteínas transportadoras que dejan salir hacia el citoplasma aminoácidos, nucleótidos y azúcares. Sus proteínas están muy glicosiladas, lo que las hace más resistentes a las enzimas. Tiene una bomba de H+ que lo acumula en el interior. El medio interno es ácido y mantiene un pH de alrededor de 5, adecuado para la actividad optima de las enzimas hidrolíticas.
El RER produce este tipo de enzimas, capaces de degradar distintas moléculas orgánicas. Luego viajan a Golgi y luego se concentran en los lisosomas primarios, que son los más pequeños e inactivos.
La función enzimática se pone en marcha en los lisosomas secundarios que pueden ser vacuolas digestivas, cuerpos residuales y vacuolas autofágicas o citolisosomas.
Ciclo secretor
Una de las principales funciones de Golgi es su intervención en la secreción celular, recibe el material por su cara formadora y lo empaqueta apropiadamente en su cara de maduración, para poder llegar así a la membrana plasmática y salir al exterior.
Por su cara convexa cis recibe vesículas y túbulos, apareciendo en el ME como una membrana con perforaciones. Una vez adentro, este material es modificado por agregado o eliminación de parte de las moléculas y condensado, por extracción de líquido mientras va circulando hacia la cara trans.
Una vez que llega allí es empaquetado con una membrana apropiada, formándose así la vacuola condensante, que va perdiendo agua a medida que viaja hacia la membrana plasmática.
Una vez concentrado el material, se forma el granulo de secreción donde se almacena el producto. Este llega hasta la membrana plasmática y su membrana se fusiona con ella para liberar su contenido por exocitosis. Allí intervienen diversas proteínas de fusión, algunas son periféricas y otras integrales de la membrana. 
La membrana plasmática entonces recibe el aporte de endomembranas gracias a este proceso, y el aumento de su superficie suele ser compensado con un proceso de endocitosis. Entonces debe haber un flujo permanente de membranas que vayan reponiendo la región que se pierde por la cara de maduración.
En este permanente flujo de las membranas desde el RE hasta la membrana plasmática se puede comprobar que las membranas van cambiando su composición de acuerdo al sitio que pasan a ocupar. Las membranas se comienzan a formar en el retículo y se van modificando al pasar a las otras dependencias del sistema vacuolar, hasta que algunas porciones llegan a la membrana plasmática.
Digestión intracelular
Formación de vesículas endocíticas 
Muchas células pueden incorporar por endocitosis el material que se pone en contacto con su membrana plasmática en el espacio extracelular.
Endosomas
Las vesículas producto de la endocitosis generalmente se fusionan con los endosomas, que son conjuntos de vesículas y túbulos. Los endosomas precoces son los recién formados y están cerca de la membrana, y los tardíos ya han viajado un poco más alejándose de la membrana. Son diferentes de los lisosomas por su contenido en enzimas y su menor grado de acidez; en ellos también hay una bomba de H+ que mantiene un pH ácido, aunque no tan bajo como el de los lisosomas. A veces, los materiales volcados en los precoces luego son descargados en los tardíos, allí comenzaría la digestión.
Los lisosomas primarios van hacia las vesículas endosomales, fusionándose las membranas respectivas, formándose cuerpos más grandes, los lisosomas secundarios que contienen gran cantidad y variedad de enzimas hidrolíticas que atacan el material incorporado, degradándolo a partículas simples. Estas vesículas son las vacuolas digestivas o heterofagosomas. 
Las moléculas simples como monosacáridos, aminoácidos, nucleótidos, resultantes de la digestión, pueden pasar al citoplasma a través de la membrana del lisosoma secundario o vacuola digestiva. 
Si quedan porciones sin digerir y se mantienen las vacuolas, constituirán los “cuerpos residuales” que se van a cumulando en el citoplasma a medida que la célula envejece. También se forman autofagosomas, cuando se engloban organelas o partes de las mismas, del interior de la propia celula. Pueden englobar organoides intracelulares como mitocondrias, parte del sistema vacuolar, en un proceso de autofagia que posibilita la renovación de dichas estructuras. Esas se llaman vacuolas autofágicas o citolisosomas, otro tipo de lisosomas secundarios. 
Peroxisomas
Son vesículas muy pequeñas que están formadas por una membrana y contienen enzimas oxidativas relacionadas con el metabolismo del agua oxigenada o peróxido de hidrógeno. Contienen enzimas que son capaces de utilizar el oxigeno molecular, como medio para captar hidrógeno del metabolismo de ciertos sustratos orgánicos, formando peróxido de hidrógeno (agua oxigenada), que se produce en los peroxisomas por la acción de ciertas enzimas y como un paso final de algunos procesos catabólicos. 
Otra enzima propia de ellos es la catalasa, que destruye el peróxido de hidrógeno. Esto se hace para oxidar por ejemplo alcoholes y otra sustancia tóxicas. Otra enzima de los peroxisomas es la utrato-oxidasa, que está normalmente muy concentrada y forma casi un cristal. 
Es curioso que aunque se trata de vesículas conteniendo enzimas específicas, su origen aparece muy diferente al del resto de las endomembranas. Las proteínas se sintetizas en el citosol y entran al peroxisoma por una señal especial.
Los peroxisomas son un sitio importante de consumo de oxígeno y se supone que pueden haber sido el sitio relevante del metabolismo del oxigeno en antepasados de los eucariontes. Asi que los peroxisomas pudieron haber sido muy importantes para la vida en el pasado.