Capitulo 6 A- Transformaciones energeticas fotosintesis

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Resumen de Biología – Cuadernillos Negros
Capítulo 9 – Transformaciones energéticas: fotosíntesis
En presencia de luz las plantas retienen el dióxido de carbono del aire y lo incorporan a su cuerpo en forma de materia orgánica, y además producen oxigeno. Parte de la masa de los vegetales proviene del agua que absorben del suelo.
Fotosíntesis
Es un proceso que utiliza la energía del Sol para sintetizar el alimento que permite mantener el funcionamiento, crecer y reproducirse, no solo a las plantas, sino también a casi todos los demás seres vivos del planeta. Durante la misma, se produce oxígeno que es el gas que la mayoría de los organismos necesita para respirar.
La obtención de alimento
Alimento: todo aquel compuesto orgánico que puede ser degradado por un ser vivo para obtener la energía que necesita y que sirve como materia prima para sintetizar los componentes de todas sus células y líquidos corporales.
Todos los animales toman su alimento del ambiente en el que se encuentran, ingiriéndolo, degradándolo adecuadamente y distribuyéndolo a todas las células que conforman su cuerpo. Esta tarea es llevada a cabo por el sistema digestivo que degrada y absorbe el alimento, y por el sistema circulatorio que lo distribuye por todo el cuerpo. Todos los organismos que se alimentan de otros organismos reciben el nombre de heterótrofos.
Las plantas, al igual que las algas y muchas bacterias, producen su alimento a partir de sustancias inorgánicas que toman del medio, fundamentalmente agua y dióxido de carbono. Estas sustancias reciben el nombre nutrientes. No son alimento porque de ellos no se obtiene energía. A estos organismos se los denomina autótrofos. La síntesis de alimento a partir de dióxido de carbono y agua es un proceso anabólico y es endergónico (solo puede ocurrir cuando hay energía disponible).
Los organismos autótrofos son capaces de sintetizar sus alimentos utilizando la energía del Sol y por eso reciben el nombre de fotoautótrofos. La síntesis de compuestos orgánicos a partir de compuestos inorgánicos, utilizando la energía lumínica, recibe el nombre de fotosíntesis. Durante la misma se libera oxígeno.
La fotosíntesis ocurre en todas las células del cuerpo de bacterias fotosintéticas y en las algas. En los vegetales, la fotosíntesis ocurre en las células de las hojas y de los tallos jóvenes, de allí su color verde debido a la presencia de un pigmento denominado clorofila, encargado de captar la energía de la luz y transferirla al proceso de síntesis de alimento. En algunos casos las células fotosintetizadoras pueden tener color rojo, marrón o amarillo pues poseen gran cantidad de otros pigmentos.
La luz y la síntesis del alimento
Las características de la luz
Modelo ondulatorio: las ondas electromagnéticas viajan en forma de onda a una velocidad de 300000 kilómetros por segundo. No todas las ondas son iguales ya que difieren en su longitud de onda (distancia que existe entre dos picos de dos ondas sucesivas. El sol emite una amplia gama de radiaciones electromagnéticas.
La luz visible corresponde a las radiaciones electromagnéticas cuya longitud de onda mide aproximadamente entre 400 y 800 nanómetros. Cuanto menor es la longitud de onda de un tipo de radiación, mayor es la energía que posee. Las radiaciones que desprenden electrones de los átomos con los que chocan se denominan genéricamente radiaciones ionizantes. 
Las radiaciones de mayor longitud de onda que la luz visible solamente aumentan su energía cinética, su velocidad. La mayor parte de la energía emitida por el Sol corresponde a la luz y a los infrarrojos. Emite también una pequeña cantidad de radiaciones ultravioletas que son absorbidas en la atmósfera por el ozono.
Cuando la luz pasa por un prisma óptico, las ondas que la conforman se separan y se obtiene una gama continua de colores que van del rojo al violeta, pasando por el naranja, amarillo, verde y azul.
Modelo corpuscular: la energía de la luz se transporta en paquetes de fotones. Cuanto menor es la longitud de onda, mayor es la energía de los fotones. 
La luz es absorbida por la clorofila
Todos los organismos fotosintéticos poseen clorofila que es capaz de atrapar la energía de la luz necesaria para sintetizar compuestos orgánicos. La clorofila es una porfirina semejante al grupo hemo. Su molecula lleva un ion de magnesio (Mg++), y posee una cola hidrofóbica de carbonos e hidrógenos a través de la cual se ancla firmemente a ciertas membranas biológicas. 
La clorofila refleja ciertas ondas de la luz y absorbe otras. Las reflejadas corresponden a las longitudes de onda de color verde y amarillo y absorbe principalmente las radiaciones correspondientes a los colores azul y rojo.
Las moléculas de clorofila (que son anfipáticas), forman parte de membranas biológicas. En los organismos fotosintéticos procariontes, la clorofila se encuentra embebida en invaginaciones de la única membrana que poseen, es decir la membrana plasmática. En los organismos eucariontes, la clorofila está asociada a las membranas biológicas que se encuentran en el interior de organelas denominadas cloroplastos.
Los cloroplastos
Son organelas citoplasmáticas presentes en las células de las hojas y tallos jóvenes de las plantas y en las células de las algas. Generalmente son discoides, ovoides o esféricos aunque pueden ser espiralados o tener forma de copa. Las células de las plantas superiores poseen entre 20 y 40 cloroplastos, mientras que en ciertas algas existe un solo cloroplasto muy voluminoso.
Poseen tres tipos de membranas muy diferentes entre sí, que se ajustan al modelo mosaico fluido. Dos de las membranas se encuentran limitando al cloroplasto y la tercera se encuentra en el interior. Las dos membranas limitantes no presentan plegamientos ni poseen pigmentos fotosintéticos y están separadas entre sí por un espacio intermembranoso muy estrecho. 
La membrana externa es permeable y actúa a modo de filtro no especializada. La interna es más selectiva y posee proteínas de transporte especializadas que regulan el pasaje de sustancias. El espacio interno está ocupado por un gel fluido denominado estroma, en el que hay muchas proteínas solubles, que poseen función enzimática. 
Suspendidas en el estroma se encuentran las membranas tilacoidales. Forman sacos aplanados o discos llamados tilacoides, que se superponen como si fueran pilas de monedas y conforman estructuras llamadas granas. Los tilacoides y las granas están unidas a través de laminillas o tilacoides intergrana. Dentro de los tilacoides existe un espacio interior llamado espacio intratilacoidal. 
Las membranas de los tilacoides son particularmente impermeables a los iones, lo que resulta esencial para el proceso de fotosíntesis. En esas membranas están las moléculas de clorofila. Además existen otras moléculas como ATPsintetasa, los citocromos y la plastoquinona. Muchos de los componentes de la membrana están organizados en complejos sistemas macromoleculares denominados fotosistemas. 
Los fotosistemas
Son complejos macromoleculares embebidos en las membranas de los tilacoides. Se distinguen dos zonas: en el centro está el centro de reacción, que consiste en dos moléculas de clorofila unidas a un complejo de proteínas. Allí comienza una serie de complejos eventos físico-químicos que culminan en la síntesis de los compuestos orgánicos. Rodeándolo, se encuentra el complejo antena, formado por centenares de moléculas de clorofila y otros pigmentos fotosintéticos que son los que capturan la energía luminosa de diferentes longitudes de onda y la transfieren al centro de reacción. 
Cuando las ondas luminosas inciden sobre el complejo antena, la energía que posee cada fotón es transferida a una de las moléculas de pigmento, son muchas las moléculas de pigmento que reciben energía. Al recibir la energía, uno de los electrones de la molecula de pigmento salta de un orbital interno a uno externo, en esas condiciones, la molecula de pigmento está excitada, es decir que posee un nivel elevado de energía. Luego, el electrónvuelve a su orbital original al mismo tiempo que libera energía.
Esa energía liberada es transferida a una molecula de pigmento vecina, que queda entonces en estado excitado. El proceso se repite y la energía se va transfiriendo entre las distintas moléculas de pigmento del complejo antena, hasta llegar a las moléculas de clorofila que se encuentran en el centro de reacción. 
Al recibir la energía cedida por una molecula de pigmento de la antena, uno de los electrones de la clorofila se desprende y se une a otro compuesto. Al perder un electrón, la molecula de clorofila queda cargada positivamente. La molecula que recibe el electrón es un aceptor de electrones. Ese primer aceptor se transforma inmediatamente en un dador de electrones, porque cede un electrón a otra sustancia. 
El fotosistema I se caracteriza por poseer moléculas de clorofila que captan ondas de 700 nm de longitud, presente en las bacterias verdes. El fotosistema II tiene moléculas de clorofila que absorben ondas de 680 nm de longitud, presente en las llamadas bacterias púrpuras.
Ambos están presentes en la membrana celular de las cianobacterias y los tilacoides de los cloroplastos, donde están espacialmente separados. Los I se encuentran principalmente en las membranas mas externas de las granas, y los II en las membranas del interior de las granas.
Los cloroplastos se asemejan a bacterias fotosintéticas
En el interior de los cloroplastos, existe una molecula de ADN circular y n asociada a proteínas, semejante al cromosoma que se encuentra en las bacterias. Esta se replica como lo hace el cromosoma bacteriano. Además hay también ribosomas 70S del tipo procarionte. 
La mayor parte de las proteínas que forman el cloroplasto están codificadas en el ADN nuclear, son elaboradas en los ribosomas libres de la matriz celular y luego transportadas al interior del organoide. Alunas están codificadas en el ADN del cloroplasto y sintetizadas por sus propios ribosomas.
Los cloroplastos se multiplican por fisión binaria como lo hacen las bacterias. Estos no desaparecen en las sucesivas divisiones de las células fotosintéticas. Esto les permite elevar el número de cloroplastos bajo ciertas condiciones ambientales.
Se sugiere que están emparentados con las cianobacterias, las únicas bacterias que producen oxígeno durante la fotosíntesis. Además se parecen a los cloroplastos en el proceso de fotosíntesis ya que en ambos intervienen el fotosistema I y el fotosistema II.
La fotosíntesis
La fotosíntesis es un proceso de óxido-reducción
6CO2 + 6H20 –-- LUZ ---> C6 (H20)6 + 6O2
Los átomos de carbono no solo se unen formando cadenas carbonadas, sino que también se reducen, es decir ganan átomos de Hidrogeno. Como todo proceso de reducción, la reducción del CO2 está acoplada con un proceso de oxidación. 
La tendencia a ceder o tomar electrones se expresa a través de un parámetro denominado potencial de oxido reducción (Eo). Cuanto más positivo es el potencial de oxido reducción de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la reducción. Los compuestos así son poderosos oxidantes, porque tienden a reducirse, oxidando a otras sustancias. Cuanto más negativo es el Eo de una hemirreacción, mayor es su tendencia a ocurrir en el sentido de la oxidación. Así, los compuestos son poderosos reductores porque tienden a ceder electrones oxidándose.
En ese pasaje espontáneo de electrones se libera energía. El pasaje de electrones de un compuesto oxidante a uno reductor es un proceso que no ocurre espontáneamente sino que requiere de aporte externo de energía.
La sustancia que se oxida en la fotosíntesis es el H20, perdiendo dos H+ y dos electrones y liberando O2. La reducción del CO2 para formar glucosa y la oxidación del O2 con la consiguiente formación de agua, son procesos que no ocurren espontáneamente. Solo puede ocurrir si existe una fuente de energía que lo permita, como la energía luminosa. 
La fotosíntesis ocurre en dos etapas
Entre el estadio inicial y el estado final ocurre una progresión ordenada de transformaciones químicas que se suelen dividir en dos etapas: una etapa que depende de la luz (fotoquímica o luminosa) y otra que no depende directamente de la luz (bioquímica u oscura).
La etapa fotoquímica depende de la luz y se desarrolla en las granas de los cloroplastos y en las familias de las cianobacterias. En esta etapa la energía de la luz es aprovechada para formar ATP y para reducir un compuesto denominado NADP+ (ácido nicotín-adeníndinucleótido fosfato) que se convierte en NADPH + H+, los electrones y protones provienen de la oxidación del H20. La energía que posibilita el pasaje de electrones desde el H20 al NADP+ es la energía de la luz. En esta etapa, también se forma O2.
La etapa bioquímica no depende de la luz pero para que ocurra son necesarios el ATP y NADPH2 formados en la etapa anterior. En esta etapa las moléculas de CO2 que se encuentran en los cloroplastos son reducidas y ensambladas con los electrones aportados por el NADPH + H+, formándose asi las moléculas de hidratos de carbono. Esta etapa ocurre en el estroma de los cloroplastos.
6 CO2 + 6 ATP + 6 NADPH + H+ 6 ADP + 6 Pi + 6 NADP+ + hidrato de carbono
La etapa fotoquímica
Cuando la luz incide sobre los cloroplastos, las moléculas de pigmento de los complejos antenas de ambos fotosistemas se excitan y transfieren su energía a las moléculas de su respectivo centro de reacción: P700 o P680.
Las moléculas del centro de reacción del fotosistema I (P700) desprenden un electrón que es transferido a una sustancia llamada ferredoxina, localizada en la membrana del tilacoide, que transfiere luego el electrón al NADP+, situado en el estroma. Al recibir dos electrones el NADP+ se reduce transformándose en NADPH + H+.
Las moléculas del centro de reacción del fotosistema II también pierden un electrón cuando reciben energía de los pigmentos de su complejo antena. El electrón es transferido a una cadena de aceptores de electrones que se encuentran embebidos en la membrana del tilacoide. El primero es un compuesto denominado plastoquinona, que al recibir el electrón se reduce, pero inmediatamente vuelve a oxidarse cuando cede el electrón al segundo aceptor de la cadena, el complejo citocromo b6-F. El último aceptor son los P700 del fotosistema I.
Así, los electrones pasan del fotosistema II al I. Las P700 recuperan los electrones que habían perdido y pasan a estar en condiciones de ser excitadas nuevamente. Las P680 quedan cargadas positivamente, recuperan los electrones que son cedidos por las moléculas de H20.
Este proceso es altamente endergónico y para que ocurran deben estar presentes las clorofilas P680 energizadas por la luz y una enzima cuya actividad necesita del ion manganeso. Bajo esas condiciones, las moléculas de agua se rompen produciéndose la fotólisis del agua:
2 H20 4 H+ + 02 + 4 E-
Las P680 quedan así en condiciones de volver a ser excitadas por la energía proveniente de los pigmentos de las antenas del fotosistema II.
La síntesis de ATP
El pasaje de electrones desde el Fotosistema II al I ocurre a favor de un gradiente de potenciales de oxido reducción, de manera que a medida que los electrones fluyen a través de la cadena se libera energía. Esta energía es aprovechada para sintetizar ATP a partir de ADP y Pi. La síntesis de ATP ocurre del lado del estroma.
Modelo quimiosmótico
A medida que los electrones fluyen de un compuesto de potencial de oxido reducción negativo a otro más positivo, la energía liberada se utiliza para bombear protones; ese bombeo se hace a través de una membrana biológica esencialmente impermeable a los protones.
Asi, se crea una diferencia de pH y de potencial eléctrico a ambos lados de la misma, es decir, una suerte de energía potencial. Los protones pueden fluir a través de la membrana a través de canales de protones, que están formados por una proteína integral de la membrana formada por varias subunidades con actividad de ATP sintetasa. (Dique explicado en clase)
La energía potencialacumulada en ese gradiente se transforma en energía química, es decir que se sintetiza ATP a partir de ADP + Pi.
En el caso de los cloroplastos, junto con el traspaso de electrones entre los fotosistemas, se produce un bombeo de protones hacia el interior de los tilacoides. El espacio tilacoidal queda con un pH cercano a 4 mientras que el estroma tiene un pH alrededor de 8. El interior de los tilacoides queda cargado más positivamente que el estroma. 
La etapa bioquímica 
Ocurre fundamentalmente en el estroma de los cloroplastos y en el citoplasma. Consiste en la reducción del CO2 y en la posterior síntesis de hidratos de Carbono, que se produce a través de una serie de reacciones químicas encadenadas en un ciclo denominado ciclo de Calvin-Benson.
El CO2 se encuentra en el aire y llega al interior de las células de las hojas, más precisamente al interior de los cloroplastos, por un proceso de difusión simple. Cada molecula de CO2 se une o fija con un compuesto de cinco átomos de carbono denominado ribulosa 1-5 difosfato por la acción de una enzima llamada ribulosa 1-5 difosfato carboxilasa (Rubisco). Ésta, esa capaz de fijar tres moléculas de CO2 por segundo. De esa unión se forma un compuesto de seis átomos inestable, que se escinde en dos moléculas de tres átomos de carbono: el ácido 3-fosfoglicérido.
Cada molecula de 3-fosfoglicérido es fosforilada con una molecula de ATP y reducida gracias a los electrones aportados por una molecula de NADPH + H+, transformándose asi en una molecula de gliceraldehido-3-fosfato. Tanto el ATP que interviene en el ciclo de Calvin como el NADPH + H+ se formaron en la etapa fotoquímica.
Por cada 6 moléculas de CO2 fijadas, se producen 12 moléculas de gliceraldehido-3-fosfato. Los átomos de 10 de esas moléculas se reordenan a través de complejos procesos químicos y regeneran seis moléculas de ribulosa 1-5 difosfato. Este proceso consume 6 moléculas de ATP.
Las dos moléculas de gliceraldehido-3-fosfato restantes se convierten en hidratos de carbono. En algunos casos estas quedan en el estroma donde se unen formando moléculas de glucosa, las que luego serán polimerizadas en forma de almidón, la forma que las células vegetales acumulan glucosa. Cuando por falta de luz o caída de las hojas, no ocurre la fotosíntesis, las plantas recurren a esa reserva. 
En otros casos, las moléculas de gliceraldehido-3-fosfato son exportadas al citoplasma, y luego serán utilizadas para obtener energía en el proceso de respiración celular, o bien pueden transformarse en sacarosa, la forma en que los hidratos de carbono sintetizados en las hojas son transportados al resto de las células del vegetal que no fotosintetizan, como por ejemplo las raíces y los tallos. 
A modo de resumen
La etapa fotoquímica consiste en la captación de la energía luminosa por medio de pigmentos que se oxidan liberando electrones activados que circulan por una cadena de transportadores de electrones que se encuentran en la membrana tilacoidal.
El bombeo de protones se produce hacia el interior de los tilacoides. Así se posibilita la síntesis de ATP. El transporte de electrones y la oxidación del agua hace posible la obtención de NADPH+H+ un poderoso reductor. Como subproducto de esa etapa se forma O2 que es liberado al medio ambiente. 
La etapa bioquímica consiste en la fijación de moléculas de CO2, para luego transformarse en hidratos de carbono. 
La fotosíntesis es un proceso regulado
Entre los factores que afectan la fotosíntesis cabe mencionar la intensidad de la luz, la temperatura y la concentración de CO2. 
Se sabe que la enzima Rubisco puede unirse tanto al CO2 como al O2. Cuando la concentración de CO2 es elevada, esa enzima une las moléculas de ese gas con las moléculas de ribulosa 1-5 difosfato, desencadenando el ciclo de Calvin. Cuando su concentración es baja, la Rubisco cataliza la unión de una molecula de ribulosa 1-5 difosfato con una molecula de O2. El compuesto asi formado se escinde en un compuesto de dos átomos de carbono (acido glioxilico) y una molecula de tres átomos de carbono (acido fosfoglicérido). 
Este acido es transferido a la mitocondria, donde es transformado en dos moléculas de CO2. Este proceso se conoce como fotorrespiración, porque ocurre en presencia de luz y porque durante su transcurso, la planta absorbe O2 y libera CO2. Cuanto mayor es la intensidad de la fotorrespiración, menos es la síntesis de hidratos de carbono. La intensidad de la misma aumenta bajos climas cálidos y secos, cuando las plantas cierran sus estomas para evitar la pérdida de agua, y asi no puede ingresar el CO2 del aire. 
La enzima Rubisco también es activada por NADPH + H+ e inhibida por el acido fosfoglicérido.