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522 Capítulo 26 CRECIMIENTO Y REGULACIÓN DE LAS POBLACIONES te o por debajo de ella. Los factores como la resistencia am- biental se clasifican en dos grandes categorías. Los factores in- dependientes de la densidad limitan el tamaño de población cualquiera que sea la densidad de población (número de indi- viduos por unidad de área). Los factores dependientes de la densidad son más eficaces a medida que la densidad de pobla- ción aumenta. Observa que los nutrimentos, la energía y el es- pacio (los principales determinantes de la capacidad de carga) son todos reguladores del tamaño de la población dependien- tes de la densidad. En los siguientes apartados examinaremos con mayor detenimiento estos factores y la manera en que re- gulan el crecimiento de las poblaciones. Los factores independientes de la densidad limitan las poblaciones cualquiera que sea su densidad Quizá el factor natural independiente de la densidad más im- portante sea el clima. Los sucesos naturales, como huracanes, sequías, inundaciones e incendios, tienen efectos profundos en las poblaciones locales, en especial sobre aquellas especies pequeñas y de vida corta, independientemente de la densidad de población. El tamaño de muchas poblaciones de insectos y de plantas anuales está limitado por el número de individuos que nacen antes de la primera helada severa. Por lo regular, las poblaciones de este tipo no alcanzan la capacidad de carga de su ambiente, porque los factores independientes de la densi- dad intervienen antes de que ello ocurra. El clima es el gene- rador principal de los ciclos de población de auge y decadencia antes descritos, y también puede ocasionar variaciones signifi- cativas en las poblaciones naturales de un año a otro. Los organismos que viven durante varios años han perfec- cionado diversos mecanismos que compensan los cambios es- tacionales, para así burlar esta forma de regulación de la población independiente de la densidad. Por ejemplo, muchos mamíferos desarrollan pieles gruesas y almacenan grasa para el invierno; algunos también hibernan. Otros animales, entre ellos muchas aves, emigran a grandes distancias para encon- trar alimento y un clima generoso. Muchos árboles y arbustos consiguen sobrevivir a los rigores del invierno entrando en un periodo de latencia, perdiendo sus hojas y reduciendo drásti- camente sus actividades metabólicas. También las actividades humanas limitan el crecimiento de las poblaciones naturales de formas que son independien- tes de la densidad de población. Los plaguicidas y contami- nantes provocan formidables reducciones de las poblaciones naturales.Antes de que en Estados Unidos se prohibiera en la década de 1970, el plaguicida DDT redujo significativamente las poblaciones de aves depredadoras, como águilas america- nas, águilas pescadoras y pelícanos. Diversos contaminantes continuaron dañando la vida salvaje, como veremos en el ca- pítulo 28. La caza excesiva por parte de los seres humanos ha orillado a especies animales completas hacia la extinción, co- mo por ejemplo la una vez abundante paloma del pasajero y la colorida cacatúa de Carolina. La eficacia de los factores dependientes de la densidad aumenta conforme se incrementa la densidad de población En el caso de las especies longevas, por mucho los elementos más importantes de resistencia ambiental son los factores de- pendientes de la densidad. Debido a que su eficacia aumenta a medida que la densidad de población crece, los factores depen- dientes de la densidad ejercen un efecto de retroalimentación negativa en el tamaño de las poblaciones. Los factores depen- dientes de la densidad incluyen las interacciones con la comu- nidad, como el comportamiento depredatorio y el parasitismo, así como la competencia dentro de la especie o con miembros de otras especies. Estos factores se analizan a continuación y en el capítulo 27. Los depredadores a menudo ejercen controles sobre la abundancia de las presas Tanto en el comportamiento depredatorio como en el parasi- tismo, un organismo se alimenta de otro y lo daña al hacerlo. Aunque la distinción no es lo suficientemente clara, común- mente la conducta depredatoria sucede cuando un organis- mo, el depredador, mata a otro, su presa, para comérselo. Hay parasitismo cuando un organismo, el parásito, vive en otro, su huésped (habitualmente un organismo mucho más grande) y se alimenta del cuerpo de éste sin matarlo, o al menos no de inme- diato. En tanto que los depredadores deben matar a su presa para alimentarse, a los parásitos les beneficia que su huésped continúe viviendo. Son ejemplos de conducta depredatoria los lobos que co- laboran para matar un alce (FIGURA 26-10) y la planta atrapa- moscas que engulle un insecto. La conducta depredatoria se vuelve un factor cada vez más importante en la regulación de poblaciones a medida que las poblaciones de presas aumen- tan, porque muchos depredadores se alimentan de diversas presas, dando preferencia a las más abundantes y fáciles de encontrar. Los coyotes devorarán probablemente más ra- tones cuando la población de éstos sea grande; no obstante, optarán por comer más ardillas terrestres a medida que la población de ratones disminuya. De esta forma los depredadores a menudo ejercen control de la población dependiente de la densidad sobre más de una población de presas. Los depredadores también aumentan al incrementarse el número de sus presas. Por ejemplo, los de- predadores como la zorra del Ártico y el búho nival, que con- sumen lemmings en gran cantidad, regulan el número de sus FIGURA 26-10 Los depredadores ayudan a regular las poblacio- nes de sus presas Estos lobos grises, cazando en manada, atraparon un alce que probablemente había sido debilitado por la vejez o los parásitos.
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