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Las branquias facilitan el intercambio de gases en ambientes acuáticos Las branquias o agallas son las estructuras respiratorias de muchos animales acuáticos. El tipo más sencillo de branquia, presente en ciertos anfibios (véase la figura 33-5a) y moluscos nudibranquios (literalmente, “branquias desnudas”) (FIGURA 33-3), consiste en numerosas proyecciones de la superficie corporal hacia el agua circundante. En general, las branquias tienen complejas ramificaciones o pliegues que aumentan al máximo su área superficial. En algunos animales, el tamaño de las branquias depende de la disponibilidad de oxígeno en el agua circundante. Por ejemplo, las salamandras que viven en agua estancada (la cual tiene poca oportunidad de mez- clarse con aire) tienen branquias más grandes que las que vi- ven en agua bien aireada. Las branquias tienen una densa red de capilares inmediatamente abajo de sus delicadas membra- nas exteriores. Estos capilares acercan la sangre a la superfi- cie, donde se intercambian gases. El cuerpo de los peces protege sus delicadas membranas branquiales debajo de una tapa ósea protectora, el opérculo. Los peces crean una corriente continua sobre sus branquias bombeando agua por la boca y expulsándola por el opérculo justo detrás de las branquias (véase la figura E33-2 en la sec- ción “De cerca”). Los peces pueden aumentar el flujo de agua nadando con la boca abierta; algunos nadadores rápidos, como la caballa, el atún y algunos tiburones (pero no todos), depen- den considerablemente del nado para ventilar sus branquias. Los peces enfrentan un desafío al extraer el oxígeno del agua. Mientras que el oxígeno constituye aproximadamente el 21 por ciento del aire, en el agua constituye menos del 1 por cien- to. Como el agua es unas 800 veces más densa que el aire, bombear el agua a través de las branquias consume mucha más energía que la inhalación de aire. Los peces han desarro- llado un método muy eficiente, llamado intercambio contraco- rriente, para intercambiar los gases con el agua. Dentro de las branquias, el agua y el flujo sanguíneo fluyen en direcciones opuestas y mantienen relativamente constantes los gradientes de concentración, como se describe en “De cerca: Las branquias y los gases: un intercambio contracorriente”. Los animales terrestres tienen estructuras respiratorias internas 672 Capítulo 33 RESPIRACIÓN necesitan permanecer húmedas. Por ello, conforme los anima- les hicieron la transición del agua a la tierra seca a lo largo del tiempo evolutivo, fue necesario que desarrollaran estructuras respiratorias cuyas membranas superficiales delgadas estuvie- ran protegidas, sostenidas y cubiertas por una película de agua. La selección natural produjo una variedad de tales estructu- ras, incluyendo las tráqueas de los insectos y los pulmones de los vertebrados. Los insectos respiran mediante tráqueas Los insectos emplean un sistema de tubos internos muy rami- ficados llamados tráqueas, que llevan aire directamente a to- do el cuerpo (FIGURA 33-4a). Las tráqueas, reforzadas con quitina (que también confiere dureza al esqueleto externo del insecto), penetran en los tejidos del cuerpo (FIGURA 33-4b) y se ramifican para formar canales microscópicos llamados tra- queolas, las cuales permiten el intercambio de gases a través de sus terminaciones llenas de líquido (FIGURA 33-4c). Cada célula del cuerpo está cerca de una traqueola, lo que reduce al mínimo las distancias de difusión. El aire entra en las trá- queas y sale de ellas a través de una serie de aberturas llama- das espiráculos, situadas a los costados del abdomen. Los espiráculos tienen válvulas que permiten su apertura o cierre. Algunos insectos grandes utilizan movimientos musculares de bombeo en el abdomen para acelerar el movimiento de aire a través de las tráqueas. Casi todos los vertebrados terrestres respiran por medio de pulmones Los pulmones son cámaras que contienen superficies respira- torias húmedas protegidas dentro del cuerpo, donde se redu- ce al mínimo la pérdida de agua, en tanto que la pared corporal brinda sostén. El primer pulmón de un vertebrado probablemente apareció en un pez de agua dulce y consistió en una evaginación del tracto digestivo. El intercambio de ga- ses en este sencillo pulmón ayudaba al pez a sobrevivir en agua estancada, escasa en oxígeno. Los anfibios, que ocupan la frontera entre la vida acuática y terrestre, utilizan bran- quias en la etapa larvaria y pulmones en la forma adulta, más terrestre. Por ejemplo, el renacuajo, totalmente acuático, cam- bia sus branquias por pulmones al convertirse en una rana, que es más terrestre (FIGURAS 33-5a, b). Las ranas y las sala- mandras utilizan su piel húmeda como superficie respiratoria complementaria. FIGURA 33-3 Branquias externas en un molusco
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