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¿CÓMO PROCEDE EL DESARROLLO ANIMAL? 841 Con la segmentación del cigoto se inicia el desarrollo La formación de un embrión se inicia con la segmentación, una serie de divisiones mitóticas de la célula grande del hue- vo fecundado o cigoto. No hay crecimiento entre las divisio- nes mitóticas, así que al progresar la segmentación, el citoplasma disponible en el cigoto grande se divide en células aun más pequeñas. Finalmente, se forma una esfera sólida de células pequeñas, la mórula lulas se transforman en la cubierta externa de una estructura hueca llamada blástula. El espacio dentro de la blástula se de- nomina blastocele (FIGURA 41-3a). Los detalles de la segmentación difieren según las especies. El patrón se determina primordialmente por la cantidad de vitelo presente, porque éste obstruye la citocinesis (división del citoplasma). Los huevos del erizo de mar que casi no con- tienen vitelo se dividen de forma simétrica, pero los huevos con gran cantidad de vitelo, como los de gallina, no se dividen en toda su extensión. No obstante, siempre se produce una blástula hueca; en los reptiles y las aves, está aplanada en la parte superior del vitelo. La gastrulación forma tres capas de tejidos En el siguiente paso del desarrollo, se forma una invagina- ción, llamada blastoporo, a un lado de la blástula. Las células de la blástula migran hacia dentro a través del blastoporo, co- mo si tomáramos una pelota grande casi desinflada y la pre- sionáramos con el dedo (FIGURA 41-3b). Estas células forman tres capas de tejido embrionario. La migración de las células y la diferenciación que produce un embrión de tres capas se llama gastrulación, y el embrión resultante se conoce como gástrula (tabla 41-2). Las células de la invaginación, cada vez más profunda, se convertirán en el tracto digestivo y los órga- nos asociados; por ahora constituyen el endodermo (del grie- go,“piel interior”). Las células que permanecen en el exterior, que formarán la epidermis y el sistema nervioso, constituyen el ectodermo (“piel exterior”). Mientras tanto, algunas células migran entre el endodermo y el ectodermo, formando una tercera capa final, el mesodermo (“piel intermedia”). El me- sodermo da origen a los músculos, el esqueleto (incluido el notocordio, un cilindro firme de sostén que se encuentra en cierta etapa de todos los cordados) y el sistema circulatorio (FIGURA 41-3c). Las estructuras adultas se desarrollan durante la organogénesis Gradualmente, el ectodermo, mesodermo y endodermo se reordenan para formar los órganos característicos de la espe- cie animal por medio de un proceso llamado organogénesis (véase la tabla 41-2). En algunos casos, las estructuras adultas son “esculpidas” por el exceso de células muertas producidas durante el desarrollo embrionario. Algunas células están pro- gramadas para morir en momentos precisos durante el desa- rrollo; la muerte de las células está controlada al menos por dos mecanismos que funcionan en diferentes tejidos. Algunas a) La blástula antes de la gastrulación. Todavía no se forman los tres tipos de tejido embrionario. Los colores indican el destino de las células después de iniciada la diferenciación en la gástrula. b) Las células migran al inicio de la gastrulación. Las células que inmigran forman las capas de endodermo y mesodermo de la gástrula; las células que permanecen en la superficie forman el ectodermo. c) Diferenciación del mesodermo. blastocele ectodermo mesodermo resto del blastocele intestino primitivo tapón de vitelo en el blastoporo ectodermo endodermomesodermo La abertura dentro de la blástula es el blastocele. Las células de la superficie migran al interior de la blástula a través del blastoporo. Las células del mesodermo se diferencian para formar el notocordio y las masas musculares. El endodermo forma el intestino primitivo. El blastoporo es el sitio en el cual comienza la gastrulación. FIGURA 41-3 La blástula de una rana se convierte en gástrula Tabla 41-2 Derivación de tejidos adultos a partir de capas celulares embrionarias Capa embrionaria Tejido adulto Ectodermo Epidermis de la piel, cabello, revestimiento de la boca y nariz, glándulas de la piel, sistema nervioso Mesodermo Dermis de la piel, músculos, esqueleto, sistema circulatorio, gónadas, riñones, capas externas de los tractos digestivo y respiratorio Endodermo Revestimiento de los tractos digestivo y respiratorio, hígado, páncreas
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