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¿CÓMO GERMINAN Y CRECEN LAS SEMILLAS? 899 En las dicotiledóneas (“dos cotiledones”), los cotiledones absorben la mayor parte del endospermo durante el desarro- llo de las semillas, de manera que la semilla madura práctica- mente se llena con el embrión, como se ilustra con la semilla de frijol en la FIGURA 43-14b. Si se retira el fino tegumento de un frijol o de un guisante, la parte interna puede dividirse fá- cilmente en dos mitades; cada una es un cotiledón. 43.5 ¿CÓMO GERMINAN Y CRECEN LAS SEMILLAS? Todas las semillas necesitan calor y humedad para germinar, pero muchas semillas que recién han madurado no germinan de inmediato, aunque las condiciones sean ideales. En vez de ello, entran en un estado de latencia en el que su actividad me- tabólica se reduce, lo que les permite resistir condiciones am- bientales adversas. El estado de latencia de las semillas ayuda a asegurar la germinación en el momento apropiado El estado de latencia de las semillas resuelve dos problemas. En primer lugar, evita que las semillas germinen dentro del fruto; en tal caso, la nueva planta podría ser consumida por un animal frugívoro o atacada por los hongos cuando el fruto es- tá en descomposición. Además, si nacieran plántulas dentro de un fruto que contiene muchas semillas, crecerían en un cú- mulo apretado, compitiendo entre sí por nutrimentos y luz. En segundo lugar, las condiciones ambientales que son ade- cuadas para el crecimiento de las plántulas (como humedad y temperatura apropiadas) podrían no coincidir con la madura- ción de las semillas. Por ejemplo, las semillas que maduran a fines del verano en climas templados (en latitudes medias donde hay cuatro estaciones marcadas) enfrentarán el frío in- vierno inminente. De esta forma, el invierno transcurre mien- tras las semillas se encuentran en estado latente, antes de que se originen los tiernos vástagos jóvenes. En las tibias y húme- das regiones tropicales, la latencia de las semillas es mucho menos común que en las regiones templadas porque las con- diciones ambientales son apropiadas para la germinación du- rante todo el año. Además de suficiente humedad y temperatura apropiada, muchas especies vegetales tienen requerimientos adicionales para la germinación de las semillas, los cuales están en fina sincronización con el ambiente nativo de cada planta y con los mecanismos utilizados para la dispersión. Los tres requisitos más comunes para poner fin al estado de latencia de las semi- llas son la desecación, la exposición al frío y la ruptura del te- gumento de la semilla. • Desecación. La desecación impide que la semilla germine mientras aún está en el fruto. Muchas semillas de este tipo son diseminadas por animales frugívoros, que no pueden digerir las semillas. Estas semillas son excretadas con las heces y quedan expuestas al aire, donde se secan. Luego, cuando los niveles de temperatura y humedad son favora- bles, las semillas germinan. • Frío. mente, ya que sucumbirían sin remedio durante el frío in- vierno. De esta manera, las semillas germinarán en la si- guiente primavera. • Ruptura del tegumento de la semilla. El tegumento mismo podría necesitar aclimatarse o ser digerido parcialmente antes de que la germinación ocurra; otros contienen sus- tancias que inhiben la germinación (como se describió en el capítulo 29). En los desiertos, por ejemplo, es común que transcurran años sin que haya suficiente agua para que las plantas completen su ciclo de vida. Los tegumentos de las semillas de muchas plantas desérticas tienen sustancias solubles en agua que inhiben la germinación. Sólo una llu- via intensa puede eliminar los inhibidores como para per- mitir que broten las plantas. Una semilla del loto sagrado de Asia (véase la figura 43-1), que fue encontrada en el le- cho de un lago seco en China, germinó cuatro días después de que su tegumento se retiró. Una prueba de radiocarbo- no reveló que la semilla tenía unos 1300 años. En la germinación, la raíz surge primero, seguida del vástago Durante la germinación, el embrión absorbe agua, lo que ha- ce que se hinche y rompa el tegumento. La raíz suele ser la primera estructura en salir del tegumento; crece con rapidez y absorbe agua y minerales del suelo. Conforme se hunde en la tierra, el meristemo apical en la punta de la raíz está prote- gido por una cofia (véase la figura 42-15 en el capítulo 42). Gran parte del agua se transporta hacia el vástago.Al alargar- se sus células, el tallo empuja hacia arriba y sale del suelo en busca de luz. El vástago embrionario generalmente consta de dos par- tes. Debajo de los cotiledones, pero por arriba de la raíz, se encuentra el hipocótilo (“hipo” significa debajo en griego); arriba de los cotiledones, el vástago se llama epicótilo (“epi” significa encima). En la punta del epicótilo se encuentra el meristemo apical del vástago; sus células hijas se diferencia- rán después en distintos tipos de células del tallo, las hojas y las flores. En algunos embriones, una o dos hojas en desarro- llo podrían comenzar a formarse. Conforme se abre paso a través del suelo, el vástago en germinación debe proteger de la abrasión el meristemo apical y las tiernas hojas de la punta. En las monocotiledóneas, el co- leóptilo, una vaina resistente, envuelve la punta del vástago como un guante (véase la figura 43-14a) haciendo a un lado las partículas del suelo conforme crece la punta. Una vez que sale al aire, el coleóptilo degenera para que pueda salir el vás- tago tierno. Las dicotiledóneas no tienen coleóptilo. En vez de ello, el vástago forma una curvatura en el hipocótilo o el epi- cótilo (véase la figura 43-14b). El codo de esta curvatura, cu- bierto por células epidérmicas con paredes celulares resistentes, abre camino en el suelo para el meristemo apical, que apunta hacia abajo, y sus tiernas hojas nuevas. Tan pron- to como emerge, el vástago comienza a enderezarse orientan- do sus hojas hacia la radiación solar. Los cotiledones nutren a la semilla germinada El alimento almacenado en la semilla provee la energía para la germinación. Recordemos que los cotiledones de muchas dicotiledóneas absorben al endospermo durante el desarrollo de la semilla, por lo que se hinchan y se llenan de alimento.
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