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Fácilmente, desde la expresión [4.8] se puede deducir la
siguiente relación entre ∆Go′ y Keq (también, a pH 7):
∆Go′ = – R·T·ln Keq [4.9]
En unas condiciones hipotéticas iniciales de pH 7 en las
que todos los participantes tuviesen una concentración uni-
dad (condición estándar) se cumpliría que ∆Go′ = ∆Go, es
decir, el valor del cambio de energía libre estándar predice
la espontaneidad y establece la cuantía de la transformación
energética que tendría lugar partiendo de concentraciones
estándares iniciales. En cualquier caso, la ecuación [4.8]
permite deducir el sentido espontáneo de una reacción,
siempre que conozcamos las concentraciones iniciales y el
valor de ∆Go′ o el de Keq. En el ejemplo de la reacción
[4.1] catalizada por lactato deshidrogenasa, en que Keq =
3.9 · 10–5, ello significa que a pH 7.0 y 25 °C, ∆Go′ = +25.1
kJ/mol, con el equilibrio desplazado hacia el lactato. Si
hubiésemos partido de valores iniciales de [lactato] = 10–3
M, [piruvato] = 10–5 M, [NAD+] = 10–5 M y [NADH] = 10–5
M, el cálculo correspondiente (ecuación [4.8]) a 37 °C nos
proporciona un ∆G = +13.7 kJ/mol, una transformación
también endergónica que, para alcanzar el equilibrio, con-
vertirá el piruvato en lactato. Pero si hubiésemos partido de
unos valores iniciales de [lactato] = 10–6 M, [piruvato] =
10–6 M, [NAD+] = 10–3 M y [NADH] = 10–6 M, entonces ∆G
sería negativo, lo que significaría un proceso exergónico,
que para alcanzar el equilibrio transformará lactato a piru-
vato.
Todo lo expuesto indica que, en condiciones adecuadas,
cualquier transformación debe considerarse reversible, ya
que, sea cual sea el valor de su ∆Go′, modificando las con-
centraciones iniciales de los reaccionantes puede llegarse a
un ∆G negativo o a un ∆G positivo. Sin embargo, cuando
los valores absolutos de ∆Go′ son muy elevados, el equili-
brio en las condiciones estándares está muy desplazado en
uno de los sentidos, por lo que para describir la reacción
utilizaremos una flecha unidireccional, en lugar de la flecha
bidireccional de los procesos más reversibles. Por ejemplo,
en la ecuación [4.9], si se parte de un valor ∆Go′ = –51
kJ/mol, ello significaría que Keq = 109, lo que indica un
gran desplazamiento del equilibrio hacia la derecha de la
expresión de la reacción, es decir, una práctica irreversibi-
lidad del proceso.
En cuanto a las transformaciones metabólicas en las que
intervienen sistemas redox se caracterizan por su potencial
redox Eo, con un valor cuya referencia es la del electrodo
normal de hidrógeno. En bioquímica, el valor se corrige a pH
7.0 : Eo′. El cálculo del potencial de un sistema, en condicio-
nes distintas a las estándares o normales, se realiza con la
ecuación de Nernst:
RT [Red] 
E = Eo′ – —— ln ——— o bien,
nF [Ox]
0.06 [Red] 
E = Eo′ – —— ln ——— [4.10]
n [Ox]
donde [Red] y [Ox] son las concentraciones respectivas de
las formas reducidas y oxidadas consideradas, R = 8.37
J/mol.°K, F = 96 500 culombios y n es el número de electro-
nes implicados. 
Una reacción redox bioquímica, como la del ejemplo
[4.1] se puede expresar también como:
Aox + Bred p Ared + Box [4.1bis]
En el sentido de la escritura, un sistema actúa como oxidan-
te y el otro como reductor, cumpliéndose que:
∆E = Eoxidante – Ereductor = ∆Eo′ (oxidante – reductor) – 
0.06 [Ared] . [Box]
– —— – log ——————— [4.11]
n [Aox] . [Bred]
Fácilmente se puede deducir que las relaciones bioenergéti-
cas entre potenciales y cambios de energía libre son las
siguientes:
∆Go′ = –n . F . ∆Eo′, así como ∆G = –n . F . ∆E [4.12]
Por tanto, volviendo al ejemplo [4.1], teniendo en cuenta los
valores de los potenciales redox estándares Eo′
(NADH/NAD+) = –0.32 v y Eo′ (lactato/piruvato) = –0.19 v
(Tabla 4-1), y utilizando las expresiones de las ecuaciones
[4.11] y [4.12] para los dos supuestos de concentraciones
iniciales antes indicados, se pueden calcular los valores
correspondientes de los cambios de energía libre, que son
coincidentes con los calculados partiendo del conocimiento
de Keq (Tabla 4-1). 
En resumen, conociendo el cambio de energía libre
estándar de un proceso (valor deducible de la constante de
equilibrio o, en su caso, de los potenciales normales de los
sistemas participantes) se puede predecir, a pH 7.0, a partir
de condiciones iniciales estándares de tales participantes, el
sentido de la evolución espontánea del proceso. Y si conoce-
mos las concentraciones iniciales de los metabolitos presen-
tes, se puede calcular fácilmente la cuantía y el signo del
cambio de energía libre, mediante los procedimientos des-
critos, estando siempre ligados espontaneidad y exergonici-
dad.
Las reglas: metabol ismo y bioenergét ica | 51
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