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pequeñas moléculas de ARN bicatenario de pequeña longitud (19-23 nucleótidos), denominado ARN interferente pequeño (ARNsi) y de pequeñas cadenas de ARN con estructura de horquilla que se denominan ARNmicro (ARNmi) que ejercen funciones de regulación génica importantes (véase el Cap. 22). Las cadenas polinucleotídicas de ADN y ARN son simi- lares; sólo se diferencian en que la pentosa es 2-desoxirribo- sa en el ADN y ribosa en el ARN, y en que el ADN utiliza timina en lugar de uracilo, que es típica del ARN. La ausen- cia del hidroxilo en la posición 2’ del azúcar en el ADN, con- fiere una mayor estabilidad a los enlaces fosfodiéster; por ello, las cadenas de ADN son más estables que las de ARN. El que las moléculas de ADN posean T en lugar de U permi- te que las desaminaciones espontáneas que transforman C en U en el ADN den lugar a la aparición de una base anómala en dicho ADN, alteración que puede ser corregida por sistemas que eliminan el uracilo como base extraña del ADN, repara- ción que no podría hacerse si el uracilo fuese un componen- te normal del ADN. En la Figura 8-6 se representan varias formas abreviadas de cadenas polinucleotídicas de ADN y ARN. En el esquele- to de la cadena polinucleotídica, debido a la presencia de los grupos fosfato, se localiza un gran número de cargas negati- vas (Fig. 8-7), mientras que las pentosas y las bases nitroge- nadas no se encuentran ionizadas a pH fisiológico. Las molé- culas polinucleotídicas se comportan como polianiones, que adoptan una conformación más estable mediante el plega- miento espacial de la cadena. 8.4 ESTRUCTURA DEL ADN 8.4.1 Estructura secundaria del ADN Diferentes tipos de estudios han puesto de manifiesto que la mayor parte de las moléculas de ADN corresponden a estruc- turas largas, flexibles y de aspecto filamentoso en disolución, las cuales pueden adoptar estructuras más empaquetadas y compactas al interaccionar con otros componentes en el inte- rior de la célula. Las fibras de ADN presentan un grosor casi constante y una estructura repetitiva, que es independiente de la frecuencia u orden de las cuatro bases nitrogenadas. La forma predominante de las moléculas de ADN es una estructura de doble hélice (o dúplex) formada por dos cade- nas polinucleotídicas que se enrollan helicoidalmente, una alrededor de la otra, sobre un eje imaginario central (Fig. 8-8). Las dos cadenas se disponen de forma antiparalela (ambas cadenas discurren sobre el eje con direcciones opuestas), quedando en el exterior de la estructura los grupos que cons- tituyen el esqueleto de la cadena (cargas negativas), mientras que las bases se encuentran apiladas en el interior y dispues- tas casi perpendicularmente al eje de la doble hélice. Todas las bases de cada una de las cadenas se encuentran interac- cionando con las de la cadena opuesta por medio de enlaces por puentes de hidrógeno, formando pares de bases que comparten plano, apilados paralelamente a lo largo del inte- rior de la estructura, siendo 0.34 nm la separación entre cada par. La hélice se va enrollando con giro a la derecha, dando una vuelta completa cada 3.4 nm, es decir, cada diez pares de bases. La estructura helicoidal presenta dos surcos de dife- rente anchura, denominados surco mayor (2.2 nm) y surco menor (1.2 nm), siendo el grosor de la hélice de 2 nm. Las dos cadenas de la doble hélice tienen secuencias complementarias, ya que sólo están permitidos los aparea- mientos específicos entre bases, adenina con timina y guani- 122 | Estructuras y funciones de las biomoléculas Figura 8-6. Diversas formas abreviadas de representación de las cadenas y secuencias de ácidos nucleicos. pApApCpGpTpApGpGpApT TpTpGpCpApTpCpCpTpApOHHO pApApCpGpUpApGpGpApUOH A A C G T A G G A T T T G C A T C C T A A A C G U A G G A U A A C G T A G G A T T T G C A T C C T A A A C G U A G G A U ADN ARN 5’ 3’ 5’3’ 5’ 3’ 5’ 3’5’ 3’ 5’3’ 5’ 3’5’ 3’ 5’3’ Figura 8-7. Naturaleza polianiónica de los ácidos nucleicos. Existe una carga negativa por cada grupo fosfato. ....O O- P O O.... O- P O O O O- P O O O Pentosa Base Pentosa Base 08 Capitulo 08 8/4/05 10:00 Página 122 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS 8. ÁCIDOS NUCLEICOS 8.4 ESTRUCTURA DEL ADN 8.4.1 Estructura secundaria del ADN
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