ESTRUCTURA Y FUNCION DE LOS ACIDOS NUCLEICOS

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Estructura y función de los ácidos 
nucleicos
Pilar Roca Salom y Adamo Valle Gómez
OBJET IVOS DE APRENDIZAJE
●	 Relacionar la estructura con la función del DNA.
●	 Entender cómo es el ordenamiento del material 
genético en procariotas y eucariotas.
●	 Comprender la composición, la estructura y los tipos 
de RNA, y relacionarlo con su función.
22.1. INTRODUCCIÓN
Los ácidos nucleicos son un grupo de macromoléculas que par-
ticipan en el proceso de transferencia de la información genética 
entre las distintas generaciones celulares y en la expresión de 
dicha información, plasmada en la síntesis de un conjunto 
de proteínas concretas. Existen dos tipos de ácidos nucleicos: el 
ácido desoxirribonucleico (DNA) y el ácido ribonucleico (RNA).
El DNA es un polímero de desoxirribonucleótidos, unidos 
según una secuencia que es característica para cada organismo. 
Las moléculas de DNA son bicatenarias, es decir, constan de 
dos hebras enrolladas una sobre la otra formando una hélice. 
Debido a su elevada longitud, el DNA requiere sistemas de com-
pactación. En el caso de los organismos procariotas se encuentra 
formando bucles que están superenrollados y emergen de una 
estructura proteica densa, mientras que en los eucariotas el 
DNA está asociado también a proteínas, y entonces el conjunto 
se denomina cromatina. Durante la división celular, el DNA 
del núcleo se compacta aún más formando unidades morfoló-
gicamente observables al microscopio llamadas cromosomas. 
La principal función del DNA es almacenar la información 
genética, permitiendo la expresión de parte de esta informa-
ción mediante la síntesis de RNA y, en última instancia, la de las 
proteínas que codifican. Puesto que son proteínas las que regulan 
y controlan en buena parte la expresión de los genes, el propio 
DNA alberga toda la información responsable de programar en 
el tiempo y el espacio la síntesis ordenada de los componentes 
de la célula y los tejidos, así como de definir la individualidad y 
buena parte de las características de un organismo dado.
Los RNA son polímeros lineales de ribonucleótidos de ca-
dena sencilla (pesos moleculares menores). A diferencia de las 
moléculas de DNA, suelen ser mucho más cortas y mucho más 
abundantes (de un mismo RNA se pueden encontrar muchas 
copias). Además, existen distintos tipos de RNA que difieren 
en estructura y función: los mRNA (mensajeros), que llevan el 
mensaje genético para la síntesis de proteínas en el ribosoma; 
los rRNA (ribosómicos), que forman parte de los ribosomas; los 
tRNA (de transferencia), que son moléculas de RNA relativamente 
pequeñas que transportan los aminoácidos al ribosoma y actúan 
como adaptadores entre el lenguaje de bases y el de aminoácidos, 
participando así en la síntesis proteica; los hnRNA (heterogéneos 
nucleares), que son moléculas grandes de RNA que se hallan en el 
núcleo y son las precursoras de los mRNA; y los npRNA (asocia-
dos a nucleoproteínas), que son también nucleares y desempeñan 
un papel importante en la síntesis y el procesamiento del mRNA. 
Además, recientemente se han identificado otros tipos de RNA 
cortos que participan en la regulación de la expresión génica 
mediante mecanismos de interferencia (iRNA).
22.2. ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO
Los ácidos desoxirribonucleicos (DNA) son polímeros muy 
largos de nucleótidos, que contienen miles de desoxirribonu-
cleótidos de cuatro clases diferentes (dAMP-desoxiadenilato, 
dGMP-desoxiguanilato, dTMP-desoxitimidilato y dCMP- 
desoxicitidilato) unidos según una secuencia que es caracterís-
tica para cada organismo.
El único cromosoma presente en las células procariotas es 
una gran molécula de DNA dispuesta de modo compacto en una 
zona nuclear o nucleoide. Las células eucariotas, por el contrario, 
contienen varias moléculas de DNA, cada una de las cuales es, 
en general, mucho más grande que la molécula de DNA de 
las procariotas. En los eucariotas, las moléculas de DNA están 
combinadas con proteínas formando lo que se conoce como 
fibras de cromatina, y se encuentran en el interior del núcleo, el 
cual está rodeado de un complejo sistema de doble membrana.
Los virus contienen DNA o RNA como material genético. 
Los ácidos nucleicos virales son pequeños en comparación 
con los de las bacterias, y codifican proteínas víricas y las enzi-
mas necesarias para la replicación del virus en la célula huésped.
22.2.1. Estructura primaria del DNA
La estructura primaria del DNA hace referencia a la estructura 
covalente de las hebras. La composición química del DNA se 
descubrió en la década de 1930 por Albrecht Kossel y Phoebus 
Levene. Como se ha indicado, el DNA es un polímero de nu-
cleótidos, que a su vez están constituidos por:
j Azúcar. El azúcar que forma parte de los nucleótidos es una 
pentosa con configuración cíclica. En el caso del DNA es la 
desoxirribosa (fig. 22.1A).
308 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
Fig. 22.1 Componentes y estructura de los nucleótidos. A. Estructura de la desoxirribosa, azúcar del DNA. Se muestra en rojo el hidrógeno que 
sustituye al grupo hidroxilo presente en la ribosa característica de los RNA. B. Anillos de purina y pirimidina, correspondientes a las bases nitrogenadas 
del DNA, mostrando la numeración de sus átomos. C. Estructuras de las bases púricas (adenina y guanina) y pirimidínicas (timina, citosina y uracilo). 
D. Estructura de los 4 dexosirribonucleótidos constituyentes del DNA. Se muestra en azul oscuro el azúcar, en rojo el grupo fosfato y en verde la base 
nitrogenada. La flecha azul señala el enlace N-glucosídico.
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j Base nitrogenada. La base nitrogenada puede ser púrica 
o pirimidínica, según derive de la purina o la pirimidina 
(fig. 22.1B). Las bases nitrogenadas se encuentran unidas 
al carbono 19 del azúcar mediante un enlace N-glucosídico. 
En el DNA las purinas que se encuentran son la adenina A 
y la guanina G, mientras que como pirimidinas se encuen-
tra la citosina C y timina T. En el caso del RNA en lugar de 
timina se encuentra uracilo U (fig. 22.1C).
j Grupo fosfato. El grupo fosfato está unido al carbono 59 
del azúcar por un enlace fosfoéster. Este grupo fosfato a 
pH fisiológico se encuentra desprotonado, por lo que es el 
responsable de la fuerte carga negativa de los nucleótidos y 
los ácidos nucleicos.
La base unida al azúcar se denomina nucleósido, y nucleóti-
do cuando presenta el grupo fosfato; es decir, un nucleótido es 
un nucleósido fosforilado (fig. 22.1D). Para evitar confusiones 
con los átomos de la base nitrogenada de un nucleótido, los áto-
mos del anillo del azúcar se numeran seguidos de una prima (9).
Los sucesivos nucleótidos en la molécula monocatenaria 
de DNA están unidos entre sí por enlaces covalentes. El gru-
po 59-hidroxilo de la pentosa de un nucleótido está unido al 
grupo 39-hidroxilo del nucleótido siguiente por un enlace fos-
fodiéster (fig. 22.2A). De este modo, el esqueleto covalente de 
los ácidos nucleicos está constituido por grupos alternativos 
de fosfato y azúcar, mientras que las bases características apa-
recen como grupos laterales unidos al esqueleto azúcar-fosfato 
Fig. 22.2 Estructura primaria del 
DNA. A. Se muestra un dinucleótido en 
el que se señalan los enlaces fosfodiés-
ter que unen nucleótidos consecutivos. 
Los enlaces fosfoéster tienen libertad 
de rotación y el enlace N-glucosídico 
(flecha azul) permite rotar libremente la 
base. B. Estructura lineal del DNA. C. Se 
muestran dos formas de representación 
simplificada de la estructura lineal del 
DNA. Como indica la flecha, las secuen-
cias de DNA se leen por convenio desde 
el extremo 59 al 39.
310 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
a intervalos regulares. Hay que indicar, además, quela molécula 
del DNA es muy polar, ya que los grupos fosfato son ácidos, 
y en condiciones de pH fisiológico se encuentran cargados 
negativamente. Además, el azúcar presenta también grupos 
hidroxilo que permiten la formación de enlaces de hidrógeno 
con las moléculas de agua. Por el contrario, las bases púricas 
y pirimidínicas son relativamente hidrófobas, como puede 
deducirse de su estructura (fig. 22.1C).
En la figura 22.2B se muestra la estructura del esqueleto co-
valente del DNA, con los enlaces fosfodiéster uniendo sucesivas 
unidades nucleotídicas. Además, puesto que todos los enlaces 
fosfodiéster entre nucleótidos tienen una misma orientación 
a lo largo de la cadena, las cadenas de DNA tienen polaridad 
o dirección específica. Así se puede distinguir en la cadena un 
extremo 59 y un extremo 39 terminal.
La secuencia de nucleótidos de los ácidos nucleicos puede 
representarse esquemáticamente como se ilustra en la figu-
ra 22.2C, en la que se muestra la polaridad de un segmento de 
DNA de cinco nucleótidos. Las bases nitrogenadas se simboli-
zan con una letra (A, T, C y G), cada desoxirribosa por una línea 
vertical, y el grupo fosfato. Los números indican las posiciones 
en las unidades de desoxirribosa a las que están unidos los 
grupos fosfatos. Por consenso, la estructura del DNA se re-
presenta siempre con el extremo 59 terminal a la izquierda y el 
extremo 39 terminal a la derecha, es decir en dirección 59→39.
22.2.2. Estructura secundaria del DNA
La estructura secundaria del DNA fue propuesta por James 
Watson y Francis Crick en 1953, para lo que fue de crucial 
importancia la información que se deducía a partir de las imá-
genes de difracción de rayos X obtenidas con anterioridad 
por Rosalind Franklin y Maurice Wilkins. En la figura 22.3 se 
muestra una imagen de difracción de rayos X de un cristal de 
DNA, en la que las manchas centrales en forma de cruz son 
indicativas de una estructura helicoidal. Las bandas densas que 
aparecen en la parte superior e inferior corresponden a las bases 
que se van repitiendo periódicamente, y que están separadas 
3,4 Å, que corresponde a la distancia que separa los pares de 
bases de nucleótidos consecutivos.
Otro dato importante para dilucidar la estructura del DNA 
fue la ley de Chargaff, la cual se basa en la relación cuantitativa 
de los nucleótidos, donde [A] = [T] y [G] =[C], por lo que 
[A + G] = [T + C], o lo que es lo mismo [purinas] = [pirimidi-
nas]. El estudio detenido de la estructura de las bases permitió 
considerar además un patrón de complementariedad mediante 
enlaces de hidrógeno, de manera que la A y la T pueden interac-
cionar entre sí con dos de dichos enlaces, mientras que la G y la 
C lo hacen con tres (fig. 22.4A). Los átomos de hidrógeno en las 
bases púricas y pirimidínicas tienen posiciones muy definidas. 
Esto determina que la A no puede emparejarse con la C porque 
habría dos hidrógenos muy próximos en una de las posiciones 
de interacción y ninguno en la otra. Algo similar ocurre entre 
la G y la T, que tampoco pueden emparejarse.
Según estos antecedentes, la estructura secundaria del DNA 
presenta las siguientes características:
1. Existen dos cadenas helicoidales de polinucleótidos 
enrolladas de izquierda a derecha a lo largo de un eje 
común. Las cadenas discurren en direcciones opuestas 
y las interacciones entre las bases nitrogenadas mediante 
enlaces de hidrógeno se localizan en el interior de la 
doble hélice (fig. 22.4B).
2. Mientras que las bases de purina y pirimidina se encuen-
tran en el interior de la hélice, las unidades de fosfato y 
desoxirribosa se localizan en el exterior. De esta forma, 
los planos que contienen las bases son perpendicula-
res al eje de la hélice y los anillos de los azúcares es-
tán formando ángulos casi rectos con los de las bases 
(fig. 22.4C).
3. El diámetro de la hélice es de 23,7 Å. Las bases adya-
centes se encuentran separadas por 3,4 Å a lo largo de 
la hélice y desplazadas por una rotación de 36°. Por lo 
tanto, la estructura helicoidal se repite cada 10 residuos; 
esto es, a intervalos de 34 Å. A su vez, es interesante 
resaltar que las dos hebras no son iguales en la secuencia 
de bases, sino que son complementarias, ya que como 
se indicó más arriba, donde en una se encuentra G en la 
otra se encuentra C, y donde se encuentra A en la otra 
se encuentra T (figs. 22.4A y e22.1).
4. La relación espacial que existe entre las hebras da lugar 
a que en la doble hélice aparezca una estría principal o 
surco mayor de 12 Å y una estría secundaria o surco 
menor de 6 Å. Esta diferencia entre los dos surcos de la 
hélice es debida a que los enlaces glucosídicos entre los 
azúcares y las bases de un par de bases no se encuen-
tran directamente opuestos entre sí (formado ángulos 
de 180°) (fig. 22.4D).
5. Al ser diferentes los dos surcos de la hélice, tienen un pa-
trón distinto de posibles interacciones. Así, la amplitud 
del surco mayor lo hace más accesible a las interaccio-
nes con proteínas que reconocen secuencias específicas 
DNA, que son las responsables de la regulación de la 
expresión génica.
6. La secuencia de bases a lo largo de la cadena del polinu-
cleótido no está restringida en modo alguno. Las mo-
léculas de DNA son muy largas y contienen secuencias 
específicas de las cuatro bases principales A, T, G y C, lo 
que le permite codificar la información genética. El diá-
metro del interior de la hélice es de 10,85 Å, que se ajusta 
perfectamente al espacio requerido para que se den inte-
racciones entre una purina y una pirimidina. De hecho, 
este diámetro es demasiado pequeño para interacciones 
estables entre dos bases púricas, y demasiado grande 
Fig. 22.3 Fotografía de difracción de rayos X de una fibra de DNA 
(forma B).
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o. para interacciones entre pirimidinas. Realmente los pa-
res de bases AT y GC tienen casi las mismas dimensiones 
y, por lo tanto, encajan adecuadamente en el centro de 
la doble hélice del DNA (fig. 22.4A).
22.2.2.1. Diferentes estructuras del DNA
Además del tipo de estructura de DNA arriba descrito, existen 
otras posibles estructuras tridimensionales del DNA. Depen-
diendo de la composición de las bases, el DNA puede adoptar 
distintas conformaciones bajo diferentes condiciones físicas. 
En todas estas conformaciones se verifican las mismas reglas de 
apareamiento de bases, y esos cambios no alteran la informa-
ción contenida en el DNA. No obstante, los cambios de forma 
del DNA pueden influir en la regulación de la expresión génica, 
ya que pueden afectar a la unión de proteínas al DNA, y estas 
interacciones son esenciales en los procesos de regulación.
Las características principales de varias conformaciones 
del DNA se recogen en la tabla 22.1, y su representación es-
quemática en la figura 22.5A. La conformación más común 
que fue descrita por Watson y Crick es la denominada B-DNA.
Cuando se deshidratan los cristales de B-DNA, o cuando se 
disminuye el contenido en sales del cristal, la molécula fina del 
B-DNA se transforma en una molécula corta y gruesa conocida 
como A-DNA. A diferencia del B-DNA, en el que los pares de 
bases están apilados paralelamente, en el A-DNA los pares 
de bases se encuentran desplazados hacia el saliente mayor de 
Fig. 22.4 Estructura del DNA. A. Distancias y ángulos en el emparejamiento de las bases en la doble hebra de DNA. B. Representación de la doble 
hélice de DNA en la forma común B mediante el modelo de esferas y varillas y radios de Van der Waals. La estructura se repite a intervalos de 34 Å que 
corresponde a diez residuos en cada vuelta de la cadena. C. Representación de una única cadena de una doble hélice de DNA, vista desde el eje de giro 
y perpendicularmente a éste. Las bases en este esquema (todas pirimidinas) se representan en verde. Nótese cómo las bases se sitúan en el interior de 
la hélice, mientras que elesqueleto azúcar-fosfato (azul-rojo) queda expuesto al exterior de la hélice. D. Representaciones de la doble hélice de DNA 
donde se señalan el surco menor y el surco mayor. La imagen de la izquierda muestra una visión axial de la doble hélice en la que sólo se representan 
un único par de bases y el esqueleto azúcar-fosfato en modo de alambre (naranja).
312 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
Tabla 22.1 Características estructurales de las diferentes conformaciones del DNA
Propiedad A-DNA B-DNA Z-DNA
Giro de la hélice Dextro Dextro Levo
Unidad repetida 1 par de bases 1 par de bases 2 pares de bases
Rotación por par de bases 32,7° 34,6° 30°
Pares de bases por vuelta 11 10,4 12
Inclinación de un par de bases respecto al eje 19° 1,2° 9°
Avance por par de bases a lo largo del eje 
de la hélice
2,3A° 3,3A° 3,8A°
Paso de hélice 24,6A° 34A° 45,6A°
Diámetro 25,5A° 23,7A° 18,4A°
Conformación enlace glucosídico Anti Anti Anti en el C
Sin en el G
Fig. 22.5 Tipos de estructuras del 
DNA. A. Representación esquemática 
de las estructuras de A-DNA, B-DNA 
y Z-DNA. B. Conformación sin y anti 
de los enlaces glucosídicos del desoxi-
guanilato y el desoxicitidinato.
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cada par de bases. El surco mayor se hace más profundo y más 
estrecho, mientras que el surco menor se hace superficial y an-
cho (fig. 22.5A). Este A-DNA no se encuentra en condiciones 
fisiológicas.
Tanto en el A-DNA como en el B-DNA, el azúcar y la base se 
encuentran en lados opuestos respecto al enlace glucosídico, o 
lo que se conoce como conformación anti, en la que la repulsión 
estérica entre dichos grupos es mínima. Sin embargo, en deter-
minadas condiciones, algunos nucleótidos sufren una rotación 
y adoptan conformaciones sin en las cuales el azúcar y la base 
se encuentran en el lado del enlace glucosídico (fig. 22.5B). 
En estas condiciones puede darse una conformación del DNA 
sorprendentemente diferente. En una cadena de nucleótidos 
CG alternantes la conformación del enlace glucosídico más 
probable de cada G es sin, mientras que la C es anti. En con-
secuencia, la cadena recorre en zigzag las conformaciones anti 
y sin, resultando en el Z-DNA (Z de zigzag) (fig. 22.5A). El Z-
DNA es más largo y más estrecho que el B-DNA, de forma que 
presenta 12 pares de bases por vuelta y una vuelta de hélice de 
45,6 Å frente a los 34 Å del B-DNA (tabla 22.1). El surco mayor 
del B-DNA pasa a ser en el Z-DNA una superficie convexa 
y no un surco, mientras que el surco menor se convierte en 
una hendidura profunda que gira alrededor de la estructura 
(fig. 22.5A). El Z­DNA es levógiro, y los enlaces glucosídicos de 
las guanosinas tienen una conformación sin, mientras que las 
citosinas presentan una conformación anti (fig. 22.5B).
En las células, la mayor parte del DNA se encuentra en la 
conformación B, aunque las regiones ricas en pares de bases 
GC pueden adoptar la conformación Z. Puesto que la superficie 
de la región del DNA con la conformación B es muy distinta 
de la correspondiente a la conformación Z, la actividad de las 
proteínas reguladoras que interaccionan con el DNA puede 
resultar distinta según la zona del DNA en que se encuentren.
22.2.3. Factores que estabilizan el DNA
Las fuerzas responsables de mantener las conformaciones 
nativas de estructuras celulares complejas como los ácidos nu-
cleicos, las proteínas o las membranas, son siempre las mismas. 
Estas fuerzas son lo suficientemente importantes para mantener 
la integridad estructural, pero lo suficientemente débiles para 
permitir una flexibilidad conformacional.
En el caso del DNA, se pueden distinguir cuatro fuerzas 
o factores principales que contribuyen a la estabilidad de la 
molécula:
1. Fuerzas hidrofóbicas. Estabilizan los apareamientos 
de las bases nitrogenadas. Los anillos hidrofóbicos de 
las bases púricas y pirimidínicas son empujados hacia 
el centro de la doble hélice en virtud de la elevada cohe-
sión interna de las moléculas de agua (con las que la 
interacción no es favorable), mientras que los sustitu-
yentes hidrofílicos de las bases se encuentran expuestos 
al disolvente en los surcos.
2. Fuerzas de Van der Waals. Los pares de bases forman 
planos que se encuentran apilados unos sobre otros a 
lo largo del eje central de la doble hélice. La altura por 
vuelta de la hélice en el B-DNA es igual al espesor de los 
anillos de purina y pirimidina; por tanto, los anillos se 
encuentran separados por la distancia óptima correspon-
diente a su radio de Van der Waals. A esta corta distancia, 
las fuerzas de Van der Waals entre las bases apiladas son 
débiles pero aditivas, de forma que en una molécula 
que contenga más de 10.000 pares de bases estas fuerzas 
suponen una importante fuente de estabilidad.
3. Enlaces de hidrógeno. El par de bases GC es más estable 
que el par AT porque contiene un enlace de hidrógeno 
más.
4. Enlaces salino. El grupo fosfato de los enlaces fosfo-
diéster tiene carácter ácido, por lo que en condiciones 
de pH fisiológico presenta una gran carga negativa. 
La repulsión electroestática entre los grupos fosfato 
adyacentes es una fuente potencial de inestabilidad en 
la doble hélice; no obstante, cationes intracelulares, en 
particular el Mg2+, interaccionan con estas cargas nega-
tivas neutralizando su efecto y por tanto, estabilizando 
la doble hélice.
22.2.4. Desnaturalización del DNA
En la célula, la doble hélice del DNA se desenrolla localmente 
durante procesos como la replicación del DNA, la transcripción 
y la recombinación génica. El desenrollamiento completo del 
DNA puede ocurrir in vitro y se denomina desnaturalización 
(fig. 22.6A). La desnaturalización tiene lugar cuando el DNA 
se somete a pH extremos, a agentes caotrópicos como la urea 
o la formamida, o a temperaturas superiores a los 80-90 °C, de 
manera que se desestabilizan las fuerzas débiles que mantienen 
la estructura tridimensional del DNA. Este fenómeno se puede 
monitorizar de diferentes formas, ya que la desnaturalización 
del DNA se acompaña de cambios en las propiedades físicas del 
mismo. Entre otros, se puede seguir espectrofotométricamente, 
monitorizando la variación de la absorción de la luz ultravio-
leta (UV a 260 nm). Cuando el DNA se desenrolla, las bases 
desapareadas y no apiladas absorben luz UV un 37% más que 
cuando se encuentran formando parte de la doble hélice. Si se 
representa la variación de la absorción frente a la temperatura 
de una muestra de DNA, el cual es calentado progresivamente, 
se obtiene la curva de fusión del DNA (fig. 22.6B). La forma 
sigmoidea de la curva es un reflejo de la cooperatividad en las 
interacciones entre los pares de bases apilados y unidos me-
diante enlaces de hidrógeno. Estas interacciones cooperativas 
se distorsionan progresivamente a medida que se incrementa la 
temperatura, hasta que las dos hebras se separan completamen-
te, y a partir de entonces no se observa ningún cambio ulterior 
en la absorción. La temperatura a la cual el DNA se encuentra 
semidesenrollado se denomina temperatura de fusión o Tm 
(melting temperature) del DNA y se encuentra determinada por 
la composición de las bases del DNA. Así, puesto que los pares 
AT se unen por dos enlaces de hidrógeno y los GC por tres, las 
moléculas de DNA que tienen un mayor contenido en pares 
GC requieren más energía, y por lo tanto mayor temperatura, 
para desnaturalizarse (fig. 22.6C).
Una vez separadas, las dos hebras se pueden renaturalizar o 
hibridarse; es decir, volver a unirse de forma complementaria. Si 
una muestra de DNA desnaturalizado se enfría lentamente, la ab-
sorción de la disolución disminuye, indicando que las hebras com-
plementarias de DNA se han apareado de nuevo. La hibridación 
tiene lugar a cualquier temperatura por debajo de la temperatura 
de fusión Tm, aunque requiere que la muestra de DNA desnatu-ralizada sea enfriada lentamente. Si el enfriamiento es rápido, las 
cadenas polinucleotídicas se funden en masas enmarañadas y la 
renaturalización es mucho más lenta (fig. 22.6A).
La renaturalización es más rápida cuanto mayor sea el nú-
mero de pares de bases que persistan unidas entre las dos ca-
denas. Aun en el caso de una separación total de las dos hebras 
también puede tener lugar la renaturalización, pero el proceso 
es más lento, ya que las hebras deben alinearse previamente de 
forma adecuada.
314 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
22.3. ORDENAMIENTO DEL MATERIAL 
GENÉTICO
22.3.1. Cromosomas de las células 
procariotas
Los experimentos genéticos y la microscopía electrónica han 
demostrado que una célula de Escherichia coli contiene una sola 
molécula de DNA muy grande, en forma de dúplex circular 
cerrado covalentemente, cuyo peso molecular es de unos 2.600 
millones de daltons (Da) (fig. 22.7A). Consta aproximadamente 
de 4 millones de pares de bases y la longitud de su contorno 
es de 1,4 mm aproximadamente, lo cual implica un tamaño 
700 veces mayor que la longitud de la propia bacteria (2 mm 
aproximadamente). Esta diferencia de tamaño obliga a que la 
molécula de DNA tenga que estar muy plegada o enrollada. 
El DNA bacteriano parece estar unido a uno o más puntos de 
la superficie interna de la membrana celular, y se encuentra 
además superenrollado. La mayor parte de los círculos cova-
lentemente cerrados están enroscados, como puede observarse 
en la figura 22.7B, de forma que estos círculos se encuentran en 
formas superhelicoidales o superenrollados.
Los extremos de una hélice lineal de DNA se pueden unir 
de forma que cada una de las hebras sea continua. Si al hacer 
esto uno de los extremos se gira 360° con respecto al otro para 
producir algún desenrollamiento de la doble hélice y pos-
teriormente se unen, el círculo covalente que resulta, si los 
enlaces de hidrógeno se vuelven a formar, se enrosca en sentido 
opuesto con el fin de aligerar la tensión, originando un círculo 
retorcido. Este tipo de molécula tiene forma de 8 (es decir, tiene 
un punto de entrecruzamiento). Si uno de los extremos se gira 
720° antes de la unión, la molécula superhelicidal resultante 
tiene dos puntos de entrecruzamiento. A su vez, si la rotación 
inicial se produce en el sentido de superenrollamiento, el círculo 
se retuerce en sentido opuesto, lo que se conoce como una 
superhélice positiva (fig. 22.7B).
Fig. 22.6 Desnaturalización térmica del DNA. A. Etapas en la desnaturalización reversible del DNA y en su renaturalización (hibridación). B. Curva 
de desnaturalización térmica del DNA. La temperatura a la cual el DNA se encuentra semidesenrollado se denomina temperatura de fusión (Tm) del 
DNA y viene dada por el punto de inflexión de la curva sigmoidea. C. Curvas de desnaturalización térmica de moléculas de DNA que difieren en su 
composición en bases nitrogenadas.
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Todas las moléculas de DNA superhelicoidales que se en-
cuentran en la naturaleza están inicialmente subenrolladas 
formando, por tanto, superhélices negativas. En el caso de las 
bacterias, el subenroscado del DNA superhelicoidal no se debe 
a un desenroscado previo a la unión de los extremos, sino que 
se introduce en los círculos preexistentes por la enzima de-
nominada DNA girasa. Así, cuando se aísla el DNA de E. coli 
mediante una técnica que evita tanto la rotura de la molécula 
como la desnaturalización de las proteínas, se obtiene una es-
tructura altamente compacta llamada cromosoma bacteriano 
o nucleoide. Esta estructura está formada por proteínas y una 
única molécula de DNA superenrollada.
En la figura 22.7C se observa un dibujo esquemático del 
cromosoma de E. coli. Se puede apreciar cómo el DNA está en 
forma de bucles superenrollados que emergen de una estructura 
proteica más densa denominada andamio.
22.3.2. Cromosomas de las células 
eucariotas
El DNA nuclear de los organismos eucariotas está también 
asociado a proteínas que permiten su plegamiento a fin de 
poder almacenar estas largas moléculas en el interior del nú-
cleo. Este plegamiento puede alcanzar varios niveles; de ellos, 
el mayor es el que se observa durante la metafase, en el que el 
DNA se organiza en unidades microscópicamente reconocibles 
denominadas cromosomas (fig. 22.8).
Cada uno de los cromosomas contiene una larga molé-
cula de DNA. Por ejemplo, la molécula de DNA de un solo 
cromosoma de la mosca del vinagre, Drosophila melanogas­
ter, tiene un peso molecular superior a 1010 D y una longi-
tud de 1,2 cm. Evidentemente, al asociarse con proteínas y 
formarse el cromosoma, la molécula de DNA queda más 
compactada. Por sí sola, una molécula de DNA no puede 
plegarse espontáneamente para formar una estructura tan 
compacta porque la molécula tendría una gran tensión. 
Esta estructura tan compacta se forma mediante una serie 
de plegamientos distintos en los que participan numerosas 
proteínas. El conjunto del DNA y las proteínas se conoce con 
el nombre de cromatina.
La estructura de la cromatina cambia durante las distintas 
fases del ciclo de vida de una célula. Cuando la célula está en 
reposo la cromatina está dispersa y ocupa totalmente el núcleo. 
Después de tener lugar la replicación del DNA (durante la fase S 
de síntesis), la cromatina se condensa unas 100 veces formando 
Fig. 22.7 Características estructurales del DNA bacteriano. A. Círculo 
covalentemente cerrado de DNA. B. Distintos estados de enrollamiento 
y superenrollamiento de una molécula de DNA circular. C. Dibujo es-
quemático del cromosoma de E. coli superenrollado.
Fig. 22.8 Dibujo esquemático de un cromosoma humano durante la 
metafase. Durante la división celular, las cromatidas se separan y acaban 
cada una en una célula hija. El huso mitótico que se encarga de separar 
las cromátidas durante la división se une a las cromátidas a través de la 
región centromérica.
316 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
los cromosomas. Se pueden aislar los cromosomas y disociar 
sus componentes gradualmente, permitiendo observar por 
microscopía electrónica los diferentes grados de plegamiento 
(fig. 22.9).
En un primer nivel de plegamiento, el DNA de eucariotas 
está unido a unas proteínas denominadas histonas, de las que 
existen cinco tipos mayoritarios (H1, H2A, H2B, H3 y H4). 
Las histonas presentan una composición de aminoácidos poco 
frecuente, y son muy ricas en aminoácidos básicos cargados 
positivamente en condiciones de pH fisiológico, como la lisina 
y la arginina. Esta carga positiva de las histonas les permite 
unirse a los grupos fosfato del DNA cargados negativamente a 
través de enlaces salinos. Las histonas están muy conservadas 
a lo largo de la evolución, y son muy similares entre las distintas 
especies, con excepción de la H1.
La molécula del DNA esta enrollada una vuelta y tres cuar-
tos alrededor del octámero de histonas (dos moléculas de cada 
una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4), constituyendo lo que 
Fig. 22.9 Diferentes grados de em-
paquetamiento del DNA en eucario-
tas. La doble hélice de DNA se enrolla 
sobre octámeros de histonas formando 
nucleosomas a modo de cuentas de un 
collar de perlas. Ésta es la estructura 
de la cromatina en las células que no 
están en división. Cuando la célula ha 
de dividirse, la cromatina se condensa 
alcanzando niveles superiores de em-
paquetamiento para facilitar la segre-
gación del material genético entre las 
células hijas, en forma de cromátidas 
hermanas.
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son los nucleosomas (fig. 22.10). Éste es el primer paso para el 
acortamiento de la cadena de DNA, permitiendo reducir unas 
siete veces la longitudde la molécula mediante la formación de 
una fibra de 11 nm de cuentas flexible, con unas cinco veces la 
anchura del DNA libre.
Alrededor del 80% de los aminoácidos componentes de las 
histonas se encuentran en regiones de hélice a; a su vez, estas 
proteínas se sitúan en el surco mayor de la hélice del DNA, y 
este complejo es estable gracias a la atracción electrostática que 
se produce entre las cargas positivas de las lisinas y argininas 
de las histonas y las cargas negativas de los grupos fosfato del 
DNA.
El contenido de DNA de los nucleosomas varía de un 
organismo a otro, oscilando entre 150 y 240 pares de bases 
por unidad. A su vez, el tamaño del DNA que conecta los nu-
cleosomas varía entre 10 y 140 pares de nucleótidos, aunque 
su estructura se conoce poco, así como la causa de la variación 
de su longitud.
El segundo nivel de plegamiento consiste en el acota-
miento de la fibra de 11 nm para formar una superespiral 
selenoidal con seis nucleosomas por vuelta, conocida como 
fibra de 30 nm. Esta estructura ha sido aislada y bien carac-
terizada. Los restantes niveles de organización-plegamiento 
de la fibra de 30 nm no se han conseguido caracterizar a la 
perfección. Las micrografías electrónicas de cromosomas 
aislados durante la metafase, de los que se han eliminado 
las histonas, indican que el DNA parcialmente desplegado 
presenta un gran número de bucles que parecen extenderse 
a partir de un núcleo central o andamiaje compuesto por 
proteínas cromosomales diferentes de las histonas. Este ni-
vel de estructura supone la formación de una fibra de unos 
250 nm, denominada minibanda. La fibra de 250 nm, a su 
vez, se plegaría helicoidalmente hasta formar las cromátidas 
metafásicas de unos 840 nm (fig. 22.9).
Además del DNA nuclear, la célula eucariota contiene 
orgánulos como la mitocondria y el cloroplasto, que presen-
tan su propio cromosoma circular, posiblemente debido a 
su origen procariota. El DNA mitocondrial (mtDNA) tiene 
aproximadamente una longitud de 16.500 pares de bases y 
codifica 13 polipéptidos que forman parte de los complejos 
multienzimáticos de la fosforilación oxidativa así como rRNA 
y tRNA.
22.4. ÁCIDO RIBONUCLEICO
Los RNA son polímeros lineales de ribonucleótidos, que nor-
malmente poseen una cadena sencilla. Son mucho más cortos 
y más abundantes que los DNA, y de un mismo RNA se pueden 
encontrar múltiples copias.
Fig. 22.10 Estructura del nucleosoma. Los nucleosomas están formados por un núcleo o core, que es un octámero de histonas alrededor del cual se 
enrolla la molécula de DNA. El core consta de dos copias de cada una de las histonas H2A, H2B, H3 y H4. El DNA da 1,7 vueltas alrededor del octámero, 
lo que equivale a un segmento de 140 pares de bases. Los nucleosomas adyacentes quedan unidos por un segmento de 60 pares de bases al que se 
conoce como DNA de conexión. La histona H1 se presenta en copia única y reside fuera del octámero, haciendo que el DNA se extienda hacia ambos 
lados de la partícula núcleo.
318 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
22.4.1. Composición y estructura del RNA
El esqueleto covalente del RNA consiste en un polímero de 
ribonucleótidos, unidos mediante enlaces fosfodiéster 59→39 
(fig. 22.11). A pesar de esta similitud, el RNA se diferencia es-
tructuralmente del DNA en tres aspectos:
j El azúcar del RNA es la ribosa y no la 29-desoxirribosa.
j En lo referente a las bases nitrogenadas, la timina se sus-
tituye por uracilo. La timina posee un grupo –CH3 en el 
C5, mientras que en el uracilo presenta un –H (fig. 22.1C). 
Las otras bases son comunes a las del DNA (adenina, gua-
nina y citosina).
j Las moléculas de RNA son generalmente monocatena-
rias. Sin embargo, en la cadena sencilla de RNA se pueden 
producir dobleces o bucles que implican apareamiento de 
bases: AU y GC. Esto da lugar a muy diversas clases de es-
tructuras secundarias y terciarias (fig. 22.12A y B respec-
tivamente).
Aunque la mayoría de los organismos utilizan el DNA 
para almacenar y transmitir a las siguientes generaciones la 
información genética, algunos virus poseen un genoma de 
RNA. En algunos de estos virus la molécula de RNA puede ser 
bicatenaria, y su conformación es análoga a la del A-DNA. En 
este sentido, la doble hélice de RNA completa una vuelta cada 
11 pares de bases; los pares de bases se encuentran inclinados le-
jos del eje central de la hélice, de forma que permite la solvata-
ción de los grupos hidroxilos de C29 de los azúcares.
En determinados momentos en la célula, como por ejem-
plo en la transcripción (v. cap. 24) se forman estructuras 
helicoidales bicatenarias en las que una cadena es DNA y la 
otra RNA.
El cambio de 29-desoxirribosa en el DNA por la ribosa en 
el RNA puede parecer insignificante y, sin embargo, afecta 
en gran medida a las propiedades del RNA. De hecho, el grupo 
29-hidroxilo del RNA:
j Impide la adopción de la conformación B.
j Permite que en las moléculas de RNA ocurra un número 
mayor de interacciones terciarias.
j Promueve la reactividad química. De hecho, las moléculas 
de RNA son componentes importantes de determinadas 
enzimas. Aunque en algunas de estas reacciones el RNA 
participa catalíticamente en la reacción (ribozimas), en la 
mayoría de los casos el RNA tiene una función de recono-
cimiento del sustrato.
j Hace que el tratamiento del RNA con un álcali 0,1M a 25 °C 
produzca, al cabo de pocas horas, una mezcla de nucleósidos 
29 y 39 monofosfato. Sin embargo, el DNA bajo estas mismas 
condiciones es muy estable.
22.4.2. Tipos y estructura de los RNA
Tanto en las células procariotas como eucariotas existen tres 
tipos principales de RNA, que difieren tanto en su localización 
celular como en su estructura y función, aunque todos son 
sintetizados en el núcleo:
1. RNA mensajeros (mRNA). Las moléculas de mRNA 
constituyen aproximadamente el 5% del RNA celular. 
El mRNA transporta la información genética del DNA 
a los ribosomas, donde se utiliza de molde para la sín-
tesis de proteínas. La secuencia de ribonucleótidos 
del mRNA es complementaria al mensaje genético 
contenido en un segmento X de DNA. En una célula 
eucariota pueden existir más de 10.000 moléculas de 
mRNA distintas, variando en su secuencia y longitud, 
cada una de las cuales codificará una cadena polipep-
tídica distinta.
2. RNA ribosómicos (rRNA). Los rRNA forman parte 
de los ribosomas, que son los complejos supramole-
culares encargados de la síntesis de proteínas. Cons-
tituyen aproximadamente el 75% del RNA celular total. 
La estructura secundaria del rRNA es muy compleja, y 
aunque existen diferencias entre especies en la secuencia 
de nucleótidos, su estructura tridimensional global está Fig. 22.11 Estructura lineal del RNA.
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Fig. 22.12 Estructura tridimensional de algunos RNA. A. Esquema de la estructura tridimensional de un RNA transferencia. B. Estructura tridimensional 
del rRNA 16S de la bacteria Thermus thermophilus.
Fig. 22.13 A. Estructura y composición 
de los ribosomas de E. coli. B. Riboso-
mas de rata.
320 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
bastante conservada. Los ribosomas constan de dos 
subunidades de tamaños distintos, constituidas por pro-
teínas y rRNA. Las unidades se denominan en función 
de su coeficiente de sedimentación (S, Svedberg). Los 
ribosomas de procariotas (70S) están formados por las 
subunidades 50S y 30S, que contienen, respectivamente, 
RNA de distintos tamaños y proteínas (fig. 22.13A). A su 
vez, los ribosomas de eucariotas (80S) están formados 
por las subunidades 60S y 40S, con los componentes que 
se indican en la figura 22.13B.
3. RNA de transferencia (tRNA). Los tRNA son molé-
culas de RNA relativamente pequeñas, de entre 70 y 
95 ribonucleótidos de longitud. Representan aproxi-
madamente el 15% del RNA celular y sufunción es 
transportar los aminoácidos al ribosoma, por lo que 
se ubican en el citosol. Cada uno de los aminoácidos 
presentes en las proteínas tiene uno o más tRNA es-
pecíficos.
Las estructuras tridimensionales de los tRNA se ase-
mejan a una hoja de trébol alabeada. Como se pue-
de observar en la figura 22.14A y B, los tRNA pres-
entan un gran apareamiento intracatenario de las 
bases. Una de las características particulares de los 
tRNA es que presentan un elevado número de bases 
modificadas, como la pseudouridina, la 4-tiouridina, 
la 1-metilguanosina y la dihidrouridina, entre otras 
(fig. 22.14C).
En la estructura del tRNA destacan dos zonas clave para 
su función (fig. 22.14A): el extremo 39-terminal y el 
bucle anticodón. La primera interviene en la formación 
del enlace covalente con un aminoácido específico; es 
decir, es el lugar donde se une covalentemente el ami-
noácido, quedando así este tRNA activado. El anticodón 
es la región que contiene una secuencia de tres pares de 
bases complementaria al triplete del mRNA que codifica 
el aminoácido específico.
En los tRNA destacan también otras estructuras, como 
el bucle D (D, ya que incluye la dihidrouridina), bucle 
TψC (ψ es la abreviatura de la base modificada pseudo-
uridina) y el bucle variable (fig. 22.14A). La función de 
estas estructuras no está del todo dilucidada, aunque se 
considera que participan en el correcto alineamiento 
del tRNA en el ribosoma, así como el reconocimiento 
y la unión del tRNA a las enzimas que catalizan la 
unión específica del aminoácido adecuado al extremo 
39 terminal del tRNA.
Además de los RNA que se han descrito aquí, en el núcleo 
de las células eucariotas se encuentran otros tipos de RNA, 
entre los que destacan:
j RNA heterogéneo nuclear (hnRNA o pre­RNA). Se trata 
del RNA precursor de los mRNA. Los hnRNA han de sufrir 
un proceso de maduración en el núcleo antes de convertirse 
en mRNA y ser exportados al citosol. Este proceso consis-
te básicamente en la pérdida de los intrones (splicing), la 
modificación del extremo 39 (adición del Cap) y del extremo 
59 (adición de la cola de poliA).
j RNA nucleares pequeños (snRNA, del inglés small 
nuclear). Son moléculas de RNA de pequeño tamaño 
(100-300 nucleótidos) que se encuentran en el núcleo y 
participan en los procesos de maduración del hnRNA. Los 
snRNA se unen a proteínas formando lo que se conoce 
como partículas ribonucleoproteicas pequeñas o snurps 
(RNP).
Fig. 22.14 Representación de la estructura de un tRNA (en este caso 
el tRNA-Phe). A. Estructura secundaria. B. Estructura terciaria. C. Bases 
modificadas que pueden encontrarse en los tRNA.
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j RNA de interferencia (iRNA). Se trata de pequeñas molé-
culas de RNA (20-25 nucleótidos) con función reguladora 
de la expresión génica. Estos RNA actúan suprimiendo la 
expresión de genes específicos mediante un mecanismo 
conocido como interferencia por RNA o ribointerferen-
cia. Se distinguen diferentes tipos de iRNA, entre los que 
destacan los RNA interferentes pequeños (siRNA) y los 
micro-RNA (miRNA). Los miRNA se generan a partir del 
genoma, mientras que los siRNA pueden tener un origen 
tanto endógeno como exógeno (provenientes de virus y 
transposones).
j RNA mitocondriales (mtRNA). Las mitocondrias tie-
nen su propio DNA que codifica para 2 rRNA, 22 tRNA y 
13 mRNA, de manera que dispone de su propia maquina-
ria para la síntesis de 13 polipéptidos de la cadena respira-
toria.
22.5. FLUJO DE LA INFORMACIÓN 
GENÉTICA
El DNA es el portador de la información genética, pero dicha 
información no es suficiente para justificar las diferencias entre 
organismos, incluso entre diferentes tipos de células en el mis-
mo organismo. Es necesario que la información contenida en el 
DNA se exprese en forma de proteínas. La secuencia concreta 
de los nucleótidos del DNA determina la secuencia específica de 
los aminoácidos en las proteínas, lo que a su vez condiciona sus 
características estructurales, y estas determinan las variaciones 
funcionales de las mismas.
La información contenida en el DNA se transfiere a las 
proteínas, pero el mecanismo de esta transferencia requiere la 
participación de los RNA (fig. 22.15). Parte de la información 
contenida en el DNA sirve de molde para su transcripción 
a una molécula de RNA que, a su vez, sirve de plantilla para 
la traducción a una secuencia concreta de aminoácidos que 
genera la molécula de proteína funcional. Los segmentos 
de DNA que contienen la información para la síntesis de 
un producto biológico funcional (proteína o RNA) reciben 
el nombre de gen y todo el conjunto de genes constituye el 
genoma, considerando a la proteína el producto de la ex-
presión del gen.
Además de utilizarse como molde para la síntesis de 
RNA, el DNA puede replicarse para preservar y transmitir 
la información durante los procesos de división celular. 
Mientras la célula se divide, el DNA hace copias de sí mis-
mo que transmite a las dos células hijas, las cuales dispon-
drán de copias de DNA idénticas entre sí, y a las de la célula 
parental. Puesto que las nuevas células están dotadas de la 
misma información que la célula original, pueden producir 
las mismas proteínas, y en consecuencia exhiben las mismas 
características que ella.
j Estos tres procesos: replicación, transcripción y traducción 
constituyen el flujo de la información genética, pero no 
tienen el mismo sentido ni suceden en el orden indicado. 
Su descripción y regulación se realiza en los capítulos 23,  
24, 25 y 26.
En todos los organismos celulares la información genética 
está contenida en el DNA, pero los organismos acelulares (los 
virus) pueden emplear para este fin DNA o RNA (según el 
tipo de virus de que se trate). Los virus no poseen metabolis-
mo propio, sino que, para su expresión, necesitan utilizar 
toda la maquinaria enzimática de la célula a la que infectan. 
Cuando los virus contienen DNA, el flujo de la información 
genética es idéntico al de los organismos celulares, pero los 
que almacenan la información en moléculas de RNA (re-
trovirus) tienen que ser capaces de copiar esta información 
en moléculas de DNA para poder insertarlo en el genoma de 
la célula huésped; este proceso se denomina transcripción 
inversa, y en él interviene la enzima transcriptasa inversa 
(fig. 22.15).
Fig. 22.15 Flujo de la información genética. Se muestran en naranja los procesos que afectan a la gran mayoría de los seres vivos. Nótese la 
unidireccionalidad del flujo DNA → proteína. Los procesos señalados en azul solamente se dan en algunos tipos de virus.
322 Parte VII Procesos implicados en la transmisión de la información génica
6. Los ácidos ribonucleicos, RNA (formados por un 
azúcar –ribosa–, una base nitrogenada –adenina, 
guanina, citosina y uracilo– y el grupo fosfato) son 
polímeros lineales de ribonucleótidos de cadena senci­
lla. Existen diferentes tipos de RNA con funciones dife­
rentes: mRNA, rRNA, tRNA, hnRNA, snRNA, siRNA, 
miRNA y mtRNA.
7. La información contenida en el DNA se transfiere a las 
proteínas, pero el mecanismo de esta transferencia requie­
re la participación de los RNA. Parte de la información 
contenida en el DNA sirve de molde para su transcripción 
a una molécula de RNA que, a su vez, sirve de plantilla pa­
ra la traducción a una secuencia concreta de aminoácidos 
que genera la molécula de proteína funcional.
Bibliografía
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Wilkins MHF, Stokes AR, Wilson HR. Molecular Structure of Deoxypentose 
Nucleic Acids. Nature. 1953;171:738-40. 
RESUMEN
1. El DNA es un polímero de desoxirribonucleótidos. Cada 
nucleótido presenta los tres componentes: un azúcar, 
una base nitrogenada (púrica o pirimidínica) y un grupo 
fosfato. El azúcar es cíclico y de cinco átomos de carbono 
(la desoxirribosa). La base nitrogenada (adenina, guanina, 
citosina y timina) se encuentra unida al carbono 19 del 
azúcar mediante un enlace N­glucosídico. El grupo fos­
fato está unido al carbono 59 del azúcar por un enlace 
fosfoéster, y a pH fisiológico se encuentra cargado.
2. Los sucesivos nucleótidos que forman el DNA y el RNA están 
unidos entre sí por enlaces covalentes. El grupo 59­hidroxilo 
de la pentosa de un nucleótido está unido al grupo 39­hi­
droxilo del nucleótido siguiente por un enlace fosfodiéster.
3. La doble hebra de DNA está estabilizada por distintos 
tipos de fuerzas: interacciones hidrofóbicas de las ba­
ses apiladas; los pares de bases entre las cadenas están 
unidos mediante enlaces de hidrógeno. El par de bases 
GC es más estable que el par AT por contener un enlace 
por puente de hidrógeno más.
4. El DNA de los organismos procariotas se encuentra for­
mando bucles que están superenrollados y que emergen 
de una estructura proteica densa, denominada andamio.
5. El DNA de eucariotas está organizado en unidades mor­
fológicamente diferentes llamadas cromosomas. Cada 
uno de los cromosomas contiene una molécula enorme 
de DNA compactada, denominada cromatina, que se 
forma mediante una serie de plegamientos distintos en 
los que participan una o más moléculas proteicas.
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AUTOEVALUACIÓN
1. ¿Cuál de las siguientes bases nitrogenadas 
es una purina?
a. Uracilo.
b. Citosina.
c. Adenina.
d. Timina.
e. Tiouridina.
Correcta: c. Las bases púricas son la adenina y la guanina.
2. En la estructura del A-DNA hay:
a. 12 pares de bases por vuelta de hélice.
b. 11 pares de bases por vuelta de hélice.
c. Enlaces glucosídicos con conformación sin.
d. Enlaces glucosídicos con conformación trans.
e. Uracilo.
Correcta: b. En la estructura del A-DNA hay 11 pares de bases por 
vuelta de hélice.
3. ¿Cúal es la histona que no está en el nucleosoma?
a. H1.
b. H2A.
c. H2B.
d. H3.
e. H4.
Correcta: a. La histona H1 no forma parte del nucleosoma.
4. ¿Qué RNA transporta la información genética 
del DNA?
a. tRNA.
b. rRNA.
c. snRNA.
d. hnRNA.
e. mRNA.
Correcta: e. El mRNA transporta la información genética del DNA.
5. El tRNA:
a. No tiene estructura secundaria.
b. Es levógiro.
c. Presenta bases modificadas.
d. Es RNA más grande.
e. Es el RNA más abundante.
Correcta: c. Los tRNA son moléculas de RNA relativamente peque-
ñas, y son menos abundantes que el rRNA, si presenta estructura 
secundaria y tiene bases modificadas.
Fig. e22.1 Emparejamientos de las diferentes bases nitrogenadas. A la izquierda puede observarse como los pares AT interaccionan mediante dos 
puentes de hidrógeno (trazo verde discontinuo), mientras que los pares CG lo hacen mediante tres puentes. A la derecha se muestra como no existe 
una buena complementariedad química entre pares GT y AC, por lo que no pueden establecerse estas interacciones.