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Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 1 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete UNIDAD 5. LOS ÁCIDOS NUCLEICOS 1. LOS ÁCIDOS NUCLEICOS. Los ácidos nucleicos, ácido desoxirribonucleico (ADN) y ácido ribonucleico (ARN) son macromoléculas encargadas de almacenar y transmitir la información genética de las células. Fueron descubiertos por Friedrich Miesner en 1869 al aislar una sustancia que denominó nucleina del núcleo de glóbulos blancos. En 1953 Watson y Crick reunieron datos provenientes de diferentes estudios acerca del ADN. Sobre el análisis de esos datos postularon un modelo para la estructura del ADN y dedujeron que el DNA es una doble hélice, entrelazada y sumamente larga. Los ácidos nucleicos son los portadores de la información biológica que determinará las características morfológicas y fisiológicas del ser vivo (lo estudiaremos en profundidad en los temas de genética molecular). 1.1. Nucleósidos y nucleótidos. Los ácidos nucleicos están constituidos por nucleótidos. Estos están formados por tres tipos de moléculas: Un monosacárido tipo pentosa. En el ARN la pentosa es la β-D-ribosa mientras que en el ADN es la β-D-2- desoxirribosa (la ribosa lleva un OH en el carbono 2’ y la desoxirribosa un H). Nunca se encuentran las dos en la misma molécula de ácido nucleico. Una o más moléculas de ácido ortofosfórico (H3PO4). Los nucleótidos que forman el ADN o el ARN son monofosfato. Una base nitrogenada. Las bases nitrogenadas pueden ser de dos tipos: unas derivan de la purina y se llaman bases púricas como la adenina (A) y guanina (G); otras derivan de la pirimidina y se llaman bases pirimidínicas como la timina (T), la citosina (C) y el uracilo (U). Fundamentalmente y salvo excepciones, en el ADN se encuentran A, G, T y C, mientras que en el ARN son A, G, C y U. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 2 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Los nucleótidos se forman a partir de nucelósidos. Los nucleósidos son compuestos formados por la unión de una base nitrogenada y una pentosa mediante un enlace β-N-glucosídico y carecen de grupo fosfato. Para no confundir los carbonos de la pentosa con los de la base los primeros se renumeran y se les añade el símbolo ‘(prima). El enlace es entre el carbono 1’ de la pentosa y el nitrógeno 1 de la base, si ésta es pirimidínica o el nitrógeno 9 si es púrica. Los nucleósidos se nombran añadiendo la terminación –OSINA o –IDINA según la base sea púrica o pirimidínica: adenosina, guanosina, timidina, citidina y uracidina. Si la pentosa es la desoxirribosa se antepone el prefijo DESOXI-. Formación del nucleósido “adenosina”. La unión entre una, dos o tres moléculas de ácido ortofosfórico y un nucleósido origina un nucleótido. Se unen a través del grupo -OH (hidroxilo) del carbono 5’ de la pentosa. Se forma, por tanto, un éster fosfórico del nucleósido. Los nucleótidos tendrán un fuerte carácter ácido debido al grupo fosfato que se ioniza. Los nucleótidos con ribosa, o ribonucleótidos, son constitutivos del ARN y los que contienen desoxirribosa, o desoxirribonucleótidos, forman parte del ADN. Los nucleótidos se nombran anteponiendo la palabra ácido al nombre de la base y añadiendo la terminación –ILICO: ácido adenílico, ácido desoxitimidílico, etc. También se pueden nombrar a partir de su correspondiente nucleósido añadiéndole el término monofosfato, difosfato o trifosfato. Por ejemplo, adenosín monofosfato, desoxicitidín difosfato, etc. (con frecuencia se nombran sólo con las siglas). Uridín monofosfato (UMP) Desoxiadenosin monofosfato (dAMP) Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 3 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Existen otros importantes nucleótidos y derivados de éstos que no forman parte de los ácidos nucleicos, pero tienen un importante papel metabólico como son el ATP (adenosín trifosfato) que es la moneda de cambio energético; el AMPc (adenosín monofosfato cíclico) que es un segundo mensajero; el NAD (nicotinamín adenín dinucleótido) que es un importante coenzima de reacciones de oxidación-reducción en la respiración celular; el AMPcíclico, etc. 1.2. Los ácidos nucleicos. Los ácidos nucleicos son biomoléculas de alto peso molecular y tienen carácter ácido. Se trata de polímeros de nucleótidos unidos a través del radical fosfato del carbono 5’ de un nucleótido y el hidroxilo (OH) del carbono 3’ de otro nucleótido mediante un enlace de tipo éster fosfórico denominado enlace fosfodiéster o enlace nucleotídico. En todos los nucleótidos, independientemente de la longitud de la cadena, existirá un extremo con el OH del carbono 3’ de la pentosa libre (extremo 3’), y otro extremo (llamado extremo 5’) donde se localiza un grupo fosfato libre unido al carbono 5’ de otra pentosa. En la imagen de la derecha aparece representado un polinucleótido con el OH del grupo fosfato ionizado. 2. EL ÁCIDO DESOXIRRIBONUCLEICO O ADN. Denominado ADN, está formado por dos cadenas de desoxirribonucleótidos de adenina, guanina, timina y citosina unidos mediante enlaces nucleotídicos en sentido 5´3´ y enrolladas formando una doble hélice. No existen desoxirribonucleótidos de uracilo. El ADN presenta una estructura común en todas las células. En los virus es algo diferente. - En las células eucariotas el ADN se encuentra principalmente en el núcleo, asociado a proteínas llamadas histonas y a otras proteínas como las protaminas originando nucleoproteínas. Esta asociación se conoce como fibra de cromatina. En mitocondrias y cloroplastos también hay ADN similar al de las células procariotas. Desoxiadenosín monofosfato Ribonucleótidos que forman el una cadena de ARN Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 4 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete - En las células procariotas el ADN se localiza en la región del nucleoide, asociado a proteínas semejantes a histonas, a proteínas no histónicas y a ARN. A diferencia del núcleo eucariótico el nucleoide carece de membrana. En las arqueas se asocia a histonas diferentes de las de la célula eucariota. Además las bacterias pueden presentar otras moléculas adicionales de ADN más pequeñas denominadas plásmidos, de gran interés en ingeniería genética como estudiaremos más adelante. 2.1 Niveles estructurales El ADN presenta diferentes niveles estructurales: a) Estructura primaria. Secuencia de nucleótidos. b) Estructura secundaria. Doble hélice. c) Estructura terciaria. Que surge de la torsión de la doble hélice de ADN sobre sí misma. a) Estructura primaria Es la secuencia de nucleótidos de una sola cadena. Consta de un esqueleto de polidesoxirribosas-fosfato y una secuencia de bases nitrogenadas (A, G, T y C). Como dicho esqueleto es común a todos los ADN existentes, la diferencia entre ellos radica en el orden de bases nitrogenadas unidas a las pentosas. Es decir, la secuencia en que aparecen las bases en las moléculas de ADN determina las características biológicas de la célula o el organismo que la contiene. La información genética se estructura combinando dichas bases. El número de hebras diferentes que pueden formarse combinando los cuatro nucleótidos (A, G, T y C) es enorme. El porcentaje de las diferentes bases es el mismo en todos los individuos de una misma especie. Conocer la secuencia de bases en el ADN de un organismo ha constituido un reto en Biología pues equivale a descifrar el mensaje genético que contiene. b) Estructurasecundaria Es la disposición espacial de las cadenas de polinucleótidos en doble hélice, con las bases nitrogenadas enfrentadas y unidas mediante puentes de hidrógeno y permite explicar el almacenamiento de la información genética y la duplicación del ADN. Se dedujo a partir de dos importantes descubrimientos previos: 1º) E. Chargaff (1950) analizó el ADN de diferentes especies y determinó su composición de bases A, T, C y G. Este científico hizo varias observaciones claves: A, T, C y G no se encontraban en cantidades iguales (como algunos modelos de la época habían preestablecido). La cantidad de bases variaba entre especies, pero no entre individuos de la misma especie. La cantidad de A siempre era igual a la cantidad de T y la cantidad de C siempre era igual a la cantidad de G (A = T y G = C). Estableció que entre A y T deberían existir dos puentes de hidrógeno y entre G y C tres (ley de equivalencia o complementariedad de bases). Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 5 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Estos descubrimientos, llamados reglas de Chargaff, resultaron cruciales para el modelo de Watson y Crick de la doble hélice del ADN. 2º) Rosalind Franklin y Maurice Wilkins (1950-53) descubrieron mediante técnicas de difracción de rayos X que el ADN tiene una estructura fibrilar helicoidal de 20 angstroms (imagen derecha). A partir de estos datos, Watson y Crick establecieron el modelo de doble hélice (1953): El ADN es una doble hélice de 20 angstroms (2 nm) de diámetro formadas por dos cadenas de polinucleótidos enrolladas alrededor de un eje imaginario. Hay 10,1 pares de bases por vuelta. Los grupos hidrófobos de las bases se disponen hacia el interior de la macromolécula, mientras que los hidrófilos (pentosas y grupos fosfato) quedan en el exterior, lo que confiere su carácter ácido (polianiones). Las dos cadenas que forman la doble hélice son: - Antiparalelas porque el extremo 3’ de una cadena se enfrenta con el extremo 5’ de otra cadena, y viceversa. - Complementarias, ya que siempre irán unidos los pares adenina-timina y guanina-citosina. Por tanto, conociendo la secuencia de una cadena podemos conocer inmediatamenta la secuencia de la otra. - Plectonímicas y dextrógiras, por lo cual para separarlas una debe girar con respecto a la otra (hay que desenrollar la doble hélice para separarlas). NOTA: Se distinguen tres tipos de estructuras en doble hélice de ADN: Forma B (Watson y Crick): dextrógira, bases complementarias situadas en planos perpendiculares. Más común. Forma A: dextrógira, bases complementarias situadas en planos inclinados. Aparece al desecar el ADN. Forma Z: levógira, con enrollamiento irregular, en zigzag. Aparece en regiones donde se alteran muchas C y G, pudiendo constituir señales para las proteínas reguladoras del mensaje genético. Estructura secundaria de la doble hélice de ADN Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 6 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Científicos de la universidad de Cambridge han descubierto recientemente la existencia de ADN humano constituido por cuatro hebras, lo que tal vez ayudaría a comprender mejor el mecanismo de reproducción de las células cancerosas. Este ADN es conocido como G-quadruplex o ADN-G por tener regiones ricas en guanina (la imagen muestra una comparativa de la estructura doble hélice del AND y el ADN-G). Si la temperatura de una dispersión de fibras de ADN supera los 100ºC se desnaturaliza (las cadenas se separan al romperse los puentes de hidrógeno). Si desciende por debajo de 65ºC se renaturalizan o hibridan (se regeneran los puentes de hidrógeno y las cadenas se unen). Cuanto mayor es el parentesco entre dos especies, tanto mayor es el grado de complementariedad o hibridación de su ADN. c) Estructura terciaria: Se refiere a como se almacena el ADN en un volumen reducido. Varía según se trate de organismos procariotas o eucariotas: El ADN bacteriano o el ADN de mitocondrias y plastos de las células eucariotas que es circular, puede presentar una disposición espacial terciaria de ADN superenrollado, que aparece debido a las tensiones que surgen al aumentar o disminuir el número de vueltas de la doble hélice. Estos superenrrollamientos se generan porque una de las cadenas da más vueltas hacia la derecha que la otra y la tensión aumenta. Para su replicación del ADN se desespiraliza, deshaciéndose las vueltas y disminuyendo la tensión. La formación y disminución del superenrollamiento se debe a enzimas topoisomerasas. En eucariotas el empaquetamiento ha de ser más complejo y compacto como analizaremos en el siguiente apartado. 2.2 Niveles de empaquetamiento del ADN en eucariotas. Para que quepa en el interior del núcleo celular el ADN se une a determinadas proteínas de manera que se compacta mucho y cabe dentro del él. A esta unión de ADN y proteínas se conoce como cromatina, en la cual se distinguen diferentes niveles de organización: Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 7 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete Primer nivel de empaquetamiento o fibra de cromatina de 100 angstroms (10 nm). También denominado collar de perlas es la asociación de ADN con proteínas nucleares básicas, de baja masa molecular, llamadas histonas. Se encuentra en el núcleo en interfase de las células somáticas y se colorea intensamente con colorantes básicos. (En los espermatozoides la doble hélice de ADN se asocia a proteínas llamadas protaminas constituyendo la denominada “estructura cristalina” lo que favorece la movilidad del mismo). Estructuralmente el collar de perlas está constituido por una sucesión de partículas enlazadas por una doble hélice de ADN. Cada partícula se denomina nucleosoma y está constituida por octámeros de histonas (2 H2A, 2 H2B, 2 H3 y 2 H4) y por una fibra de ADN de 147 pares de bases de longitud (2 vueltas de la cadena de ADN). El conjunto posee 100 angstroms de diámetro. El ADN que hay entre un nucleosoma y el siguiente se llama ADN espaciador o linker. Cada nucleosoma puede asociarse a una nueva molécula de histona de enlace, la H1 para constituir un cromatosoma, constituido por 166 pares de bases alrededor del octámero sujeto por la H1 y un corto fragmento de ADN espaciador. Si la fibra de cromatina contiene la histona H1 esta se acorta y se dice que está condensada, y si no la lleva es cromatina laxa. La fibra de cromatina de 100 angstroms o collar de perlas también se llama filamento nucleosómico o nucleofilamento. Segundo nivel de empaquetamiento o fibra de cromatina de 300 angstroms (30 nm), formada por el enrollamiento sobre sí misma de la fibra condensada (la que contiene la histona H1) de 100 angstroms, constituyendo el llamado solenoide. En cada vuelta hay seis Filamento nucleosómico en collar de perlas o fibra de cromatina de 100 angstroms. Solenoide o fibra de cromatina de 300 angstroms. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 8 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete nucleosomas y seis histonas H1 que forman el eje central de la fibra de 300 angstroms. Esto provoca un acortamiento de unas cinco veces la longitud del collar de perlas. Durante la interfase en el núcleo se encuentra la mayor parte de la cromatina como fibra de 100 angstroms. Este tipo de cromatina también recibe el nombre de eucromatina. En los cromosomas el nivel más bajo de empaquetamiento de la cromatinaes la fibra de 300 angstroms y se conoce como heterocromatina. La eucromatina puede ser transcrita por la ARN-polimerasa para fabricar ARN mientras que la heterocromatina no. Niveles superiores de empaquetamiento. Con el primer nivel de empaquetamiento se consigue reducir la longitud de la doble hélice de ADN de 20 angstroms en 7 veces y con el segundo nivel unas 35-40 veces. Sucesivos niveles de empaquetamiento suponen una reducción de hasta 10.000 veces. El tercer nivel de empaquetamiento son los dominios estructurales en forma de bucles o asas de 20.000- 70.000 pares de bases, estabilizados por proteínas no histónicas que forman un eje central o andamio. Existen niveles superiores de empaquetamiento no muy bien conocidos como los rosetones y espirales en los que se han encontrado histonas y topoisomerasas que conforman las llamadas proteínas SMC las cuales mantienen la estabilidad de los cromosomas condensados. El cromosoma en metafase constituye el grado máximo y último nivel de empaquetamiento de la fibra de cromatina. 2.3 Tipos de ADN Atendiendo al número de cadenas que lo forman: - Monocatenario (en virus): éste puede ser lineal o circular y es poco frecuente. - Bicatenario (en la mayoría de organismos): puede estar asociado a proteínas o superenrollado como vimos antes. Según su forma: - Lineal, como el del núcleo de las células eucariotas y algunos virus. - Circular, como en las bacterias, las arqueas, las mitocondrias, los cloroplastos y algunos virus. Según el tipo de moléculas asociadas: - Asociado a histonas como el que hay en el núcleo de las células eucariotas y en las arqueas. - Asociado a protaminas como en los espermatozoides. - Asociado a proteínas similares a histonas, a proteínas no histónicas y a ARN como en bacterias, conformando el nucleoide. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 9 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete La cantidad del ADN de una célula es mayor, en general, cuanto mayor es la complejidad del organismo. En 2003 el Proyecto Genoma Humano logró secuenciar el ADN de los seres humanos, mostrando que solo el 2% de nuestro genoma contenía genes (unos 30.000) que son fragmentos de ADN con instrucciones para fabricar proteínas. En la actualidad, con el mapa descrito por un grupo de científicos que forman parte del Proyecto ENCODE se concluye que cerca del 80% del genoma está activamente haciendo algo, es decir, contiene elementos relacionados con algún tipo de función bioquímica. Este equipo de investigadores ha descubierto que sin el hasta ahora conocido como "ADN basura", que en realidad es un gran panel de control con millones de interruptores que regulan la actividad de los genes, éstos no funcionarían. El ADN mitocondrial (ADNmt) es una molécula circular de doble cadena localizada en la matriz mitocondrial. Este ADN se hereda por vía materna. Esto se debe a que durante la fecundación es el óvulo el que aporta el citoplasma, donde se encuentran las mitocondrias, al cigoto. Se calcula que una célula puede contener hasta cien mitocondrias y en cada una de ellas hay entre mil y diez mil copias de ADN mitocondrial. Al contrario que lo que sucede con el genoma nuclear, el 97% del ADN mitocondrial contiene información para fabricar proteínas (37 genes). Los genes son fragmentos de ADN que contienen la información para codificar una proteína. Un gen eucariota puede contener entre 20.000-30.000 pares de bases. Existen dos tipos de genes: estructurales, con información para fabricar proteínas, y reguladores, encargados de regular la actividad de otros genes. Los genes estructurales están fragmentados, es decir contienen regiones codificantes, o exones, intercaladas con otras regiones no codificantes, o intrones, las cuales son eliminadas durante el proceso de maduración del ARN eucariótico. La secuencia de bases del ARN determinará la secuencia de aminoácidos en la proteína (todo esto lo iremos estudiando). 3. LOS ÁCIDOS RIBONUCLEICOS. El ARN está constituido por ribonuleótidos de adenina, guanina, citosina y uracilo (como la pentosa es la ribosa de ahí el nombre de ribonucleótidos). Generalmente carece de timina. La unión de los nucleótidos es en sentido 5´3´mediante enlaces nucleotídicos (fosfodiéster). Se encuentra en muchos virus así como en células procariotas y eucariotas. En células eucariotas hay de 5-10 veces más ARN que ADN. Excepto en reovirus, el ARN es monocatenario. En determinadas regiones, por la complementariedad de bases, puede adoptar estructura secundaria y al asociarse a proteínas una estructura terciaria. Existen ARN con idéntica composición química pero diferente estructura y función. La vida media de una molécula de ARN es mucho más corta que la del ADN. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 10 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 3.1. ARN implicados en la formación de proteínas. Si exceptuamos algunos virus en los que el material genético es ARN, casi todos los ARN están relacionados de una manera y otra con la síntesis de proteínas. Los diferentes ARN se originan en el núcleo en el caso de las células eucariotas (las procariotas carecen de núcleo) a partir de un fragmento de ADN (gen) mediante un proceso denominado transcripción. Luego salen al citoplasma para desempeñar allí su función. A partir de diferentes tipos de ARN los ribosomas fabricarán las proteínas mediante un proceso llamado traducción. Así se pasa de una secuencia de nucleótidos en el ADN (información genética) a una secuencia de aminoácidos (proteína). A. EL ARN MENSAJERO (ARNm) Es monocatenario, generalmente lineal y con una masa molecular de 200.000 a 1.000.000. Su función es copiar la información contenida en el ADN y llevarla a los ribosomas para que sinteticen proteínas a partir de los aminoácidos que incorporan diferentes ARN transferentes, de ahí el nombre de “mensajero”. En las células eucariotas el ARNm constituye 3-5% del total de ARN celular. Se sintetiza en el núcleo durante el proceso de transcripción a partir de una cadena de ADN (gen) que sirve de patrón o molde, pero sale a través de los poros de la envoltura nuclear al citosol donde desempeña su función al unirse a los ribosomas durante el proceso de biosíntesis proteica. Cada grupo se tres nucleótidos o tripletes de bases del ARNm se denomina codón y codifica un aminoácido. La vida del ARNm es muy corta, degradándose rápidamente una vez sintetizada la proteína. En cloroplastos y mitocondrias también hay ARNm ya que son orgánulos semiautónomos que contienen su propio ADN, sus ribosomas y realizan sus propios procesos de biosíntesis proteica. En eucariotas, durante la formación de ARNm a partir del ADN se origina un ARN no maduro denominado ARN heterogéneo nuclear (ARNhn) o transcrito primario, el cual posee exones e intrones. Tras un proceso de “maduración” los intrones son suprimidos, no apareciendo en el ARNm definitivo. Dicho ARNm posee en el extremo 5´ una “caperuza” de metil-guanosin- trifosfato invertida que bloquea la acción de enzimas exonucleasas y constituye la señal de inicio de la biosíntesis proteica. En el extremo 3´ hay una “cola” de 150-200 nucleótidos de adenina o cola de poli-A que le confiere estabilidad frente a exonucleasas. El ARNm eucariótico es monocistrónico es decir sólo contiene información para fabricar una determinada proteína (todo esto le veremos más detenidamente al estudiar la transcripción y traducción en los temas de genética molecular). En las células procariotas el ARN carece de caperuza y cola de poli-A. Tampoco presenta intrones. Además es policistrónico, es decir puede poseer información separada para proteínas distintas. Biología2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 11 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete B. EL ARN TRANSFERENTE (ARNt) También llamado ARN soluble, constituye un 10-15% del ARN total de la célula. También denominado ARN soluble, se localiza el citosol. Son las moléculas más cortas. Posee entre 70- 90 nucleótidos y su masa molecular es aproximadamente 25.000. Se conocen hasta 50 tipos de ARNt y su función es reconocer los codones o tripletes de bases del ARNm y transferir el aminoácido específico hasta los ribosomas durante la síntesis proteica. La especificidad de esta transferencia reside en la existencia de, al menos, un ARNt para cada aminoácido. Estructuralmente se trata de ARN monocatenario aunque la complementariedad de las bases hace que algunas zonas presenten una estructura secundaria en doble hélice, con las bases complementarias apareadas mediante puentes de hidrógeno, y otras zonas con estructura monocatenaria que forman asas o bucles que le dan una aspecto de “hoja de trébol”. El extremo 5’ siempre presenta una guanina fosforilada y el 3’ el triplete CCA con el radical OH libre. Los aminoácidos se unirán al estremo 3’ de un ARNt mediante un enlace éster. Otros ribonucleótidos que pueden aparecer además de los que contienen A, G, U y C son la inosina, la dihidrouridina, la metilguanosina, la ribotimidina, etc. Los brazos se denominan: Brazo D e interactúa con la enzima aminoacil-ARN-tsintetasa; contiene dihidrouridina. Brazo T e interactúa con el ribosoma; contiene ribotimidina. Brazo anticodón que lleva el triplete de bases que son complementarias de otro tiplete de bases del ARNm denominado codón; y brazo aceptor de aminoácidos, pudiendo existir también un brazo variable. Tridimensionalmente los brazos se disponen plegados conformando una estructura terciaria tridimensional en “boomerang” o de “L”. En mitocondrias y cloroplastos también existe el ARN transferente. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 12 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete C. EL ARN RIBOSOMAL (ARNr) Se encuentra en los ribosomas. Constituye el 70-80% del ARN celular y el 60% de la masa de dichos orgánulos, siendo el ARN más abundante. Es mejor hablar de ARN ribosómicos pues son varias las moléculas de ARN que conformarán la estructura de los ribosomas. Presenta segmentos lineales y otros en doble hélice debido a secuencias de ribonucleótidos complementarios (estructura secundaria). Además, al asociarse a proteínas ribosómicas adopta una estructura terciaria relacionada con la síntesis proteica, pues proporciona la forma adecuada para alojar al ARNm y a los aminoácidos. Recordad que los ribosomas son los orgánulos celulares responsables de la síntesis proteica. La masa molecular varía entre 500.000 y 1.700.000 pero se suele expresar en unidades Svedberg (S) que representa el coeficiente de sedimentación del ARN. Las células procariotas presentan ribosomas con coeficiente de sedimentación 70 S y las eucariotas 80 S (1 Svedberg = 10-13 segundos y es una manera de expresar la masa molecular de dichos orgánulos) D. El ARN NUCLEOLAR (ARNn) El ARN nucleolar junto con el ARN mensajero constituyen un 10 % del total de ARN de la célula. Se forma en el nucléolo a partir de diferentes segmentos de ADN que constituyen la región organizadora nucleolar. A partir de dicho ADN se forma ARN nucleolar que se escindirá en varios fragmentos que se unirán a proteínas ribosómicas procedentes del citoplasma para conformar las dos subunidades ribosómicas, las cuales saldrán del núcleo al citoplasma atravesando los poros nucleares para posteriormente ensamblarse y constituir los ribosomas. Principales ARN implicados en la biosíntesis proteica. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 13 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete 3.2 Otros tipos de ARN ARN de interferencia, que suprimen la expresión de ciertos genes (microARN, ARN interferente pequeño, ARN asociado a proteínas PIWI). Su función es reconocer ciertos ARN mensajeros y degradarlos impidiendo su traducción a proteínas. Fueron descubiertos en a finales del pasado siglo XX y constituyen un mecanismo de autocontrol de la célula y se utilizan para el tratamiento de enfermedades víricas, hereditarias y el cáncer. ARN pequeño nuclear (ARNpn) quien junto a varias proteínas conforman el espliceosoma, complejo ribonucleoproteico implicado en la eliminación de intrones durante la maduración del ARNm. Como hemos venido señalando, al igual que existe ADN en mitocondrias y cloroplastos, también hay ARN en dichos orgánulos. Ciertos virus poseen ARN cono único material genético, aún cuando en todos los organismos celulares es el ADN el portador de la información genética. Comentar finalmente que algunos científicos proponen como hipótesis que el ARN fue la primera forma de vida en la Tierra, desarrollando posteriormente una membrana celular a su alrededor y convirtiéndose así en la primera célula. Se basa en la comprobación de que el ARN puede contener información genética, de un modo análogo a como lo hace el ADN, y que algunos tipos de ARN como las ribozimas son capaces de actuar como catalizadores y llevar a cabo reacciones como autocorte o formación de enlaces nucleotídicos. 4. FUNCIONES DE LOS ÁCIDOS NUCLEICOS a. Almacenamiento y transmisión de información genética. El ADN realiza esa función en organismos eucariotas, procariotas y en algunos virus, y al ARN sólo en ciertos virus. Dicha información será luego transmitida de generación en generación. Como se dijo en el punto anterior, se cree que el ARN, aunque es más inestable, constituyó el material genético de los primeros organismos vivos, siendo sustituido posteriormente por el ADN, más estable. b. Expresión de la información genética. La información genética es transcrita desde el ADN al ARN y, posteriormente será traducida a proteínas: expresión del mensaje biológico. En la actualidad, el descubrimiento de virus que realizan la transcripción inversa; de proteínas capaces de propagarse sin que media ninguna molécula de ARN como los priones; e incluso de moléculas de ARN capaces de autoduplicarse como las ribozimas han puesto en entredicho el dogma central de la biología molecular. Pero esto lo estudiaremos más adelante. Biología 2º Bachillerato Los ácidos nucleicos 14 departamento de biología y geología IES Bachiller Sabuco - Albacete CUADRO COMPARATIVO ENTRE EL ADN Y EL ARN
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