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na con citosina (apareamientos de tipo Watson y Crick). Los
pares de bases así formados contienen una purina y una piri-
midina, lo que contribuye a que el tamaño de los pares de
bases sea semejante. El apareamiento específico viene deter-
minado por las características estructurales de cada base para
formar enlaces por puentes de hidrógeno (Fig. 8-9a). La
posibilidad de tautomería de las bases puede afectar, en oca-
siones, a la capacidad formadora de dichos enlaces, dando
lugar a apareamientos incorrectos (Fig. 8-9b). Los enlaces
por puentes de hidrógeno entre las bases complementarias y
las interacciones de van der Waals entre los pares de bases
apiladas, son fuerzas que contribuyen a estabilizar la estruc-
tura helicoidal.
La forma de la doble hélice anteriormente descrita, deno-
minada ADN B o de Watson y Crick, es la que predomina en
la mayoría de los ADN; sin embargo, debido a la flexibilidad
de conformación del esqueleto polinucleotídico y a la elasti-
cidad de los ángulos de enlace entre azúcar y bases, son posi-
bles otras formas isoméricas, como la forma ADN A (posible-
mente, presente en los híbridos ADN/ARN) y la forma ADN
Z (cadena en zig-zag y con giro a la izquierda) (Fig. 8-10). Es
posible que existan transiciones entre unas formas y otras por
la interacción con determinadas proteínas. También se ha
observado la formación de hélices entre tres cadenas polinu-
cleotídicas (triple hélice, triplex o triplice) o estructuras de
cuatro hebras (denominadas cuartetos), pero sólo entre
secuencias polinucleotídicas determinadas (ricas en G) que
posibilitan la formación de enlaces por puentes de hidrógeno
diferentes a los propuestos por Watson y Crick.
8.4.2 Tamaño y forma de las moléculas de ADN
Las moléculas de ADN presentan tamaños diferentes, según
el origen o la procedencia del mismo, que oscilan desde
miles de pares de bases (las más pequeñas) hasta millones de
pares de bases (p.b.) (Tabla 8-3). Generalmente, el tamaño
del ADN se expresa en kilobases (1 Kb=1000 pares de
bases), lo que supone, de acuerdo con la estructura del ADN,
que cada Kb tiene una longitud de 340 nm y un peso mole-
cular aproximado de 660 kDa. Esto determina que el cromo-
soma de E. coli, por ejemplo, posea una longitud de contor-
no próxima a 1 mm, tamaño que es muy superior al de la
Ácidos nucleicos | 123
Figura 8-8. Esquema de la estructura de doble
hélice del ADN. A la derecha, disposición antipara-
lela de las cadenas y detalle de tres pares de bases,
unidas por enlaces por puentes de hidrógeno.
CH2
O
O-P
O
O-
O-O
OP 3’
H3C O
N
N--H
OOCH25’
O
H
H N N
N
N
N
O
5’
O
3’
O
O
CH2
5’O
N
N
N
N
O
H
HN
O
N
N
N
N H
H O P
O
CH2
O
3’OP
O
O
5’ H2C
O
O
3’P
-O
-O
O
CH2
O
O
5’
N
N
N N
N
H
H
O
H N
O N
CH3
O
3’
5’
O-O P
Adenina
Citosina
Timina
Guanina
Adenina
Timina
2 nm
3.
4 
nm
3’
08 Capitulo 08 8/4/05 10:00 Página 123
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS
	8. ÁCIDOS NUCLEICOS
	8.4 ESTRUCTURA DEL ADN
	8.4.2 Tamaño y forma de las moléculas de ADN