BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-145

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La temperatura necesaria para conseguir el 50% de la des-
naturalización es conocida como temperatura de fusión (Tm).
8.4.4 Empaquetamiento del ADN en los cromosomas
El ADN del núcleo de las células eucarióticas presenta una
organización estructural compleja, en la que participa un con-
junto de proteínas diferentes que interaccionan con las cadenas
lineales de ADN para formar la cromatina. La estructura de la
cromatina es variable, pudiendo encontrarse en estados poco
compactos en forma de fibras delgadas (10 nm de grosor) o en
otros más empaquetados, como el que presentan los cromoso-
mas durante la metafase, pasando por una serie de niveles
estructurales de organización intermedios. 
La cromatina está formada por ADN y proteínas en can-
tidades aproximadamente equivalentes, siendo las histonas
las proteínas que más abundan en la misma (Recuadro 8-2 y
Fig. 8-13). Las histonas son proteínas de bajo peso molecu-
126 | Estructuras y funciones de las biomoléculas
Figura 8-12. Desnaturalización y renaturalización del ADN.
Transición desde estructuras bicatenarias a monocatenarias,
pasando por estructuras intermedias.
Desnaturalización
Renaturalización
Calor
NaOH
Enfriar
Recuadro 8-2.
PAPEL FUNCIONAL DE 
LAS MODIFICACIONES 
COVALENTES DE 
LAS HISTONAS
Las características estructurales de las
histonas son muy importantes para su
asociación para formar el octámero de
histonas y para interaccionar con el ADN,
dentro de los nucleosomas de la fibra de
cromatina. La estructura de la cromatina,
a su vez, está influenciada por su interac-
ción con otras proteínas estructurales de
tipo no-histona y con proteínas activado-
ras y represoras que participan en el con-
trol de la actividad de los genes (véase el
Cap. 23).
Las histonas H2A y H2B tienen
estructuras muy parecidas, presentando
un dominio central globular y dominios
C y N terminal poco estructurados,
siendo este último muy rico en aminoá-
cidos básicos (lisina y arginina) y donde
se concentra, por tanto, la carga positiva
de la proteína. Las histonas H3 y H4
poseen estructuras similares a las ante-
riores, pero con dominios C terminales
más cortos (Fig. 8.13a).
Las histonas H3 y H4 forman un
tetrámero con el que interaccionan dos
dímeros de H2A.H2B. para formar el
octámero, del que sobresalen las colas
amino terminales (Fig. 8-13a). En los
dominios N-terminales es donde se
encuentran los residuos que pueden ser
modificados covalentemente para dar
lugar a las formas fosforiladas, metila-
das y acetiladas de las histonas, en las
que se disminuye de manera sustancial
la carga positiva. Esta alteración de la
carga positiva de las histonas puede
afectar a su interacción con la molécula
de ADN. Los dominios C-terminales de
H2A y H2B se modifican por ubiquiti-
nación. (Fig. 8.13b). La modificación
covalente de las histonas influye en la
condensación y función de la croma-
tina.
Figura 8-13. Estructuras de las histonas. a) Esquema de las cadenas de las his-
tonas y su interacción para formar dímeros, tetrámeros y octámeros. b)
Modificación covalente de las histonas: P (fosforilación), A (acetilación), M
(metilación) y Q (ubiquitinación).
N
N
C
C
H2A
H2B
N
C
C
N
+ +
+ +
+
+
+
+
N C
+ +
+
C
+ +
+
H3
H4
N
N
N N
N
N
N
N
N
N
N
N
N
++
+
+ + +
+
+
+
+
+
+
+ +
+
+
+
+ +
+
++
+
+
+
+ +
+
Dímero H2A-H2B
Tetrámero H3-H4 Octámero
H2A
H2B
H3
H4
P P
P
P
A
A
A A AA
A AA
AAU M
U
a)
b)
08 Capitulo 08 8/4/05 10:00 Página 126
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO
	SECCIÓN II: ESTRUCTURAS Y FUNCIONES DE LAS BIOMOLÉCULAS
	8. ÁCIDOS NUCLEICOS
	8.4 ESTRUCTURA DEL ADN
	8.4.4 Empaquetamiento del ADN en los cromosomas