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pio catabolismo purínico. En cuanto a los nucleótidos piri- midínicos, se sintetizan a partir de las bases y nucleósidos ya disponibles, pero, en este caso, la síntesis intracelular de novo se realiza desde las bases, no desde los nucleótidos, como ocurre con los purínicos. En cuanto a los desoxirri- bonucleótidos, se obtienen desde los correspondientes ribonucleótidos, mediante una reducción, catalizada enzi- máticamente, desde la ribosa a la 2-desoxirribosa. Lógicamente, los lugares de síntesis más activa se corres- ponden con las situaciones de multiplicación o división celu- lar, en las que es necesario disponer de las correspondientes unidades formadoras para los nuevos ácidos nucleicos, así como también con las células con gran actividad de síntesis proteica y, por tanto, de gran producción de los correspon- dientes ARNm. En cuanto al catabolismo, es mayor en los sitios en que hay pérdidas celulares importantes (piel, muco- sa intestinal, sangre, etc.). 16.10.1 Biosíntesis de los nucleótidos purínicos Tal como se mostraba en la Figura 16-18, existen vías meta- bólicas que pueden reutilizar bases preformadas (procedentes de la dieta o del metabolismo), que junto al 5-fosforribosil-1- pirofosfato, mediante enzimas fosforribosilo transferasas, catalizan la formación de los correspondientes nucleótidos. Estas denominadas rutas de recuperación logran sintetizar AMP o ácido adenílico a partir de adenina, con la enzima adenina fosforribosilo transferasa, mientras que otra enzima, la hipoxantina-guanina fosforribosilo transferasa, consigue obtener IMP o GMP a partir, respectivamente, de hipoxanti- na o de guanina. Este último es un ejemplo interesante y demostrativo de la importancia de las vías de recuperación, ya que la falta de esta enzima, codificada por un gen del cromo- soma X, es el origen de la gravísima situación conocida como síndrome de Lesch-Nyhan, que cursa con graves alteraciones neurológicas y funcionales de los niños afectados. En cualquier caso, la ruta biosintética más importante cuantitativamente es la de novo, que conduce a la estructura purínica del nucleótido ácido inosínico, IMP (Fig. 16-19a), precursor de AMP, XMP y GMP. El origen de los átomos del núcleo purínico es variado. Los átomos 4, 5 y 7 proceden de la glicina. Los dos nitrógenos, en posiciones 3 y 9, de la gluta- mina, mientras que el nitrógeno 1 tiene su origen en el aspar- tato. Enzimas de transferencia de una porción de un átomo de Metabol ismo ni trogenado | 293 Figura 16-18. Esquema general del metabolismo purínico y pirimidínico. Detalles 1 2 NADPH + H+ NADP+ 3 4 5 6 7 Nucleoproteínas Ac.nucleicos Nucleótidos Nucleósidos proteínas Pi Digestión y absorción ATP ADP Biosíntesis Purinas Biosíntesis Pirimidinas B-Rib Pi Rib-1P Ribonucleótido ATP ADP5-PRPP PPi B-dRib-PP Desoxirribonucleótido B B-Rib-P B-Rib-PP 1. Nucleasas 2. Nucleotidasas o fosfatasas 3. Nucleósido fosforilasas 4. Fosforribosil transferasas 5. Nucleósido quinasas 6. Nucleósido monofosfato quinasa 7. Nucleósido difosfato reductasa B. Base purínica y/o pirimidínica Interior celular 16 Capitulo 16 8/4/05 11:12 Página 293 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE I: ESTRUCTURA Y METABOLISMO SECCIÓN III METABOLISMO ENERGÉTICO 16 METABOLISMO NITROGENADO 16.10 METABOLISMO DE LOS NUCLEÓTIDOS 16.10.1 Biosíntesis de los nucleótidos purínicos
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