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la ADN polimerasa I, la cual se encarga asimismo de rellenar los huecos creados por la eliminación de dichos cebadores. Finalmente, la ADN ligasa dependiente de NAD+ se encarga de unir los diferentes fragmentos adyacentes sintetizados. Una vez formadas las dos moléculas de ADN equivalentes, éstas se separan y se reparten entre las dos células hijas en el proceso de división celular. Las ADN polimerasas dependientes de ADN, poseen una actividad exonucleasa 3’→5’ que sólo utilizan cuando han incorporado por error un desoxinucleótido que no es com- plementario de la base correspondiente del molde. Esta acti- vidad exonucleasa les permite romper el último enlace fos- fodiéster, formado por el nucleótido erróneo de la posición 3’ y sustituirlo por el correcto. Esta actividad correctora de las polimerasas asegura la copia sin errores de las largas cadenas polinucleotídicas. En las bacterias, además de la molécula de ADN princi- pal, existen pequeñas moléculas de ADN circular denomina- das plásmidos, que se replican, simultáneamente o no, con el cromosoma principal, y por un mecanismo similar. Todo plásmido o todo ADN introducido en una bacteria debe po- seer una secuencia origen de replicación para poder ser mul- tiplicado por la maquinaria de replicación. 19.2.2 Replicación del ADN en los eucariotas En los organismos eucarióticos la replicación del ADN nuclear es más compleja que en las bacterias, ya que, por una parte, las moléculas lineales de ADN que forman los cromo- somas eucarióticos poseen un número de pares de bases mucho más elevado que las moléculas de ADN bacteriano y, consecuentemente, son de mayor longitud, y por otra parte, 334 | La información genét ica Figura 19-7. Síntesis de ADN en una horquilla de replicación de E. coli. En la parte superior, la hebra guía crece de manera conti- nua en dirección 5’→3’por la ADN polimerasa III, mientras que en la parte inferior se crean cebadores por la enzima cebadora, a par- tir de los cuales la ADN polimerasa III sintetiza fragmentos de ADN de forma discontinua (fragmentos de Okazaki). Las secuencias de ARN son eliminadas por la actividad exonucleasa 5’→3’ de la ADN polimerasa I, la cual rellena los huecos creados, uniéndose los extremos de los mismos mediante la ADN ligasa. En la creación de nuevos moldes participa la helicasa, que se desplaza hacia la izquierda. 1 2 34 Detalles 1. Creación de cebadores en la hebra retrasada 2. Fragmentos de Okazaki: ARN ADN 3. Eliminación de ARN y síntesis de ADN 4. Sellado de los fragmentos de ADN 5’ 3’ 3’ 5’ 3’ 5’ 5’ 3’ 5’ 3’ 3’ 5’ 5’ 3’ 3’ 5’ ADN polimerasa III Hebra guía ADN Hebra retrasada ADN ARN ARN ARN Horquilla de replicación ADN ADN ADN ligasa ADN polimerasa I (actividades exo 5’ 3’ y polimerasa) ADN ADN ADN 19 Capitulo 19 8/4/05 11:26 Página 334 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 19 BIOSÍNTESIS DEL ADN: REPLICACIÓN, RECOMBINACIÓN Y REPARACIÓN 19.2 REPLICACIÓN DEL ADN 19.2.2 Replicación del ADN en los eucariotas
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