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las moléculas de DNA polimerasa se mueven en sentidos opuestos en las dos cadenas parentales (figura E9-7c). ¿Por qué se forman burbujas de du- plicación, en vez de comenzar simple- mente en un extremo de la doble hélice y dejar que una molécula de DNA polimerasa una el DNA en una pieza continua en toda la trayectoria hacia el otro extremo? Bueno, los cro- mosomas eucarióticos son muy largos: los cromosomas humanos van desde “sólo” 23 millones de bases en el caso del cromosoma Y, que es relativamente pequeño, hasta 246 millones de bases para el cromosoma 1. El DNA eucarió- tico se copia con una rapidez de 50 nu- cleótidos por segundo; esto parece bastante rápido, sin embargo, tomaría de 5 a 57 días copiar los cromosomas humanos en una pieza continua. Para duplicar un cromosoma completo en un tiempo razonable, muchas enzimas DNA helicasa abren numerosas burbu- jas de duplicación, permitiendo que una gran cantidad de enzimas DNA po- limerasa copien las cadenas parentales en segmentos pequeños. Las burbujas crecen conforme progresa la duplica- ción del DNA y se fusionan cuando ha- cen contacto entre ellas. Los segmentos de DNA se unen por la DNA ligasa Ahora imagínate la DNA helicasa y la DNA polimerasa tra- bajando juntas (figura E9-7d). La DNA helicasa “aterriza” en la doble hélice y se desplaza a lo largo de ella para de- senrollarla y separarla en cadenas. Como las dos cadenas de DNA van en senti- dos opuestos, conforme se mueve la enzima DNA helicasa hacia el extremo 5’ de una cadena parental, se mueve de forma simultánea hacia el extremo 3’ de la otra cadena pa- rental. Ahora visualiza las dos DNA polimerasas “aterrizando” en las dos cadenas separadas de DNA. Una DNA polimerasa (llamada polimerasa número 1) sigue detrás de la helicasa hacia el extremo 5’ de la cadena parental y puede sintetizar una ca- dena DNA hija, completa y continua, llamada cadena guía. Sin embargo, en la otra cadena parental la DNA polimerasa núme- ro 2 se aleja de la helicasa, por lo que sólo puede catalizar la síntesis de un fragmento de la nueva cadena de DNA, llamada cadena rezagada, la cual se sintetiza de manera discontinua. Conforme la helicasa continúa desenrollando más la doble hé- lice, DNA polimerasas adicionales (números 3, 4, etc.), deben “aterrizar” en esta cadena y sintetizar más fragmentos de DNA. A estos segmentos de DNA que se sintetizan en la cadena re- zagada se les conoce como fragmentos de Okazaki. De esta forma, múltiples DNA polimerasas catalizan la sínte- sis de fragmentos de DNA de diversas longitudes. Cada cromo- soma puede formar cientos de burbujas de duplicación. Dentro de cada burbuja hay una cadena guía, de decenas a cientos de miles de pares de nucleótidos de longitud, y de docenas a mi- les de fragmentos de Okazaki en las cadenas rezagadas, cada uno quizá con 100 a 200 pares de nucleótidos de longitud. De esta forma, una célula sintetiza millones de fragmentos de DNA mientras duplica un solo cromosoma. ¿Cómo se unen todos es- tos fragmentos? Éste es el trabajo que debe efectuar la tercera enzima importante, la DNA ligasa (“la enzima que liga el DNA”; figura E9-7e). Muchas de estas enzimas unen los frag- mentos de DNA hasta que cada cadena hija contenga un polí- mero DNA largo y continuo. FIGURA E9-7 Duplicación del DNA a) Las enzimas DNA helicasas separan las cadenas parentales de un cromosoma para formar burbujas de du- plicación. b) Cada burbuja de duplicación consiste en dos horquillas de duplicación, con cadenas de DNA “de- senrolladas” entre horquillas. c) La DNA polimerasa cataliza la síntesis de nuevos segmentos de DNA. d ) La DNA helicasa y la DNA polimerasa se desplazan a lo largo de la burbuja de duplicación. e) La DNA ligasa une los fragmentos de Okazaki pequeños de DNA en una sola cadena hija. PREGUNTA: Durante la síntesis, ¿por qué la DNA polimerasa no se aleja de la horquilla de duplicación en ambas cadenas? N N C O P O O �O CC CC NC C C N T C O O O H H H CH2 O CC CC O H H N H N C CC N N ACN C O P O O� �O O P O O� O O P O O� O O P O O �O CC CC NC C C N C C O H H CH2 O CC CC O H N N H ON H N C CC NGC O P O O� O CC CC N C CC NTC O O HH H H H extremo 5’ extremo 5’ extremo 3’ O CC CC O H H N H H NC H C C N N A C extremo 3’ N C O P O O �O O P O O� �O CC C OH C N C CC NCC HCH2 O CC CC O O H N H NC C C N N G C N C HH H H H H H H H H H H H H H H H H HH HH HH H H H H H H H H H H H H H H H H H OH H H H CH2 CH3 CH3 H2C H2C H2C H2C FIGURA E9-6 Las dos cadenas de DNA de doble hélice son antiparalelas
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