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su subunidad cebadora asociada podrían rellenar el extremo
5’ del ADN, evitando así el acortamiento de los telómeros,
aunque la eliminación del ARN cebador dejaría extremos
monocatenarios 3’ (Fig. 19-9). Se conocen proteínas como
TRF1, TRF2 y POT1 que interaccionan con los telómeros
actuando como reguladores de la actividad telomerasa.
Aunque la velocidad de síntesis del ADN en las horqui-
llas de replicación de los cromosomas eucarióticos es más
baja que en el caso de los organismos procarióticos (unos 50
nucleótidos por segundo frente a los 1000 por segundo), la
actuación simultánea de múltiples replisomas determina que
la replicación de los cromosomas eucarióticos se pueda lle-
var a cabo en menos de 24 horas. El inicio de la síntesis del
ADN o entrada en la fase S es un proceso altamente contro-
lado, en el que la activación de la maquinaria biosintética
depende de la síntesis de determinadas ciclinas, y de la acti-
vación de quinasas dependientes de ciclinas que favorecen la
transición de la fase G1 a la fase S (véase el Cap. 27). 
El orden de replicación de las diferentes regiones cromosó-
micas depende de la estructura de la cromatina donde se
encuentra el origen: las regiones de eucromatina se replican
antes que las de heterocromatina. Por otra parte, el inicio de la
mitosis requiere que se haya llevado a cabo la replicación de
todo el ADN nuclear, e incluye la activación de proteína qui-
nasas dependientes de ciclinas M, y la presencia de proteínas
como securina, separasa, o Mad2, y de la formación de com-
plejos multiproteicos (como el complejo condensina, requerido
para la condensación cromosómica, el complejo promotor de la
anafase o el complejo de cohesinas, requerido para la separa-
ción de cromátidas, etc.) que contribuyen al reparto de las
moléculas de ADN sintetizado entre las células hijas. 
Por último, la replicación del ADN mitocondrial es lle-
vada a cabo por la ADN polimerasa γ por medio de un meca-
nismo algo diferente al de la replicación del ADN bacteriano
o nuclear. Cada una de las cadenas del ADN mitocondrial es
replicada de forma independiente, a partir de orígenes dife-
rentes y de manera continua en ambas hebras. Se utilizan
cebadores creados por la ARN polimerasa mitocondrial. A
diferencia del ADN nuclear, el ADNmt se replica a lo largo
del ciclo celular.
Bosíntesis del ADN: repl icación, recombinación y reparación | 337
Figura 19-9. Síntesis de ADN en los telómeros. En cada uno de los telómeros donde existen secuencias repetidas, la síntesis del ADN
es incompleta, ya que la eliminación del cebador genera extremos monocatenarios 3’en las cadenas antiguas. En las células que exis-
te telomerasa, a partir del ARN molde de la telomerasa que posee las mismas secuencias repetidas, se va extendiendo el extremo 3’ de
la cadena vieja mediante la actividad transcriptasa inversa de la enzima, produciendo el alargamiento de ese extremo en varias uni-
dades repetidas. Esos extremos monocatenarios son utilizados de molde por la ADN polimerasa α que con la ADN ligasa produce la
extensión del extremo 5’ de las cadenas de nueva síntesis, evitando el acortamiento de los telómeros (el rectángulo representa la uni-
dad que se repite).
2
3
4
5
6
1
1
7
ADN polimerasa α
ADN ligasa
Detalles
1. Telómeros incompletos
2. Telomerasa:
 TERT: TER:
3. Alargamiento del extremo 3´, con
 TER de molde
4. Desplazamiento de la telomerasa
5. Alargamiento del extremo 3’
6. Extensión de secuencias repetidas
7. Relleno del extremo 5’
3’
5’
3’
3’
5’
5’
3’
5’
3’
3’
5’
Replicación
ADN
5’
3’
5’
5’
3’
5’
5’
3’
3’
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