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complejidad de la información de los genes eucarióticos. En las células procarióticas, al encontrarse el ADN y los riboso- mas en el mismo compartimento, el ARNm naciente puede ser utilizado como molde para la síntesis de las proteínas, produciéndose un acoplamiento entre los procesos de trans- cripción y traducción. En las células eucarióticas, la existencia del núcleo celu- lar hace que el ARN primario producto de la transcripción de un gen no pueda utilizarse como molde hasta que no se pro- cese y exporte al citoplasma, lugar de la síntesis de las proteínas (Fig. 21-1). El ARNm utilizado por los ribosomas del citosol eucariótico ha tenido que atravesar la membrana nuclear y ha sufrido una serie de modificaciones químicas (véase el Cap. 20), tanto de adición y modificación de bases, como de recorte o eliminación de secuencias no codificado- ras, que se encontraban separando secuencias codificadoras. Por ello, el precursor nuclear del ARNm maduro posee un tamaño considerablemente mayor y constituye el denomina- do ARN heterogéneo nuclear (ARNhn). Esta maduración compleja del ARNm eucariótico es reflejo de la sorprenden- te organización intragénica de la mayor parte de los genes de los eucariotas (véase el Cap. 18). 21.2 CÓDIGO GENÉTICO La secuencia de ARNm está escrita en un alfabeto com- puesto por cuatro letras (las bases nucleotídicas A, U, C, G) y se lee de forma unidireccional por el ribosoma en «pala- bras» de tres letras (codones o tripletes) formadas por tres bases consecutivas. Existen 64 combinaciones diferentes de las cuatro bases para formar tripletes (43), por lo que es posible establecer una relación entre los 20 aminoácidos diferentes que participan en la síntesis de las proteínas y los 64 codones. Esta relación se conoce como código genético. Así pues, se puede considerar que el código genético es como una especie de diccionario que sirve para traducir la información escrita en el lenguaje de las cuatro bases nucle- otídicas de los ácidos nucleicos al lenguaje de los 20 ami- noácidos que participan en las proteínas. Un código forma- do por palabras de una base (41 = 4 palabras diferentes) o de dos bases (42 = 16 palabras o dobletes diferentes) no sería suficiente para establecer una correlación con los 20 amino- ácidos proteicos. En la Tabla 21-1 se muestran los 64 codo- nes y su relación con los aminoácidos. Como se puede apre- ciar, 61 de los 64 codones codifican aminoácidos, mientras que tres de ellos (UAA, UAG y UGA) no codifican ningún aminoácido; estos últimos se denominan codones sin senti- do y se utilizan como señales de terminación del mensaje (codones de terminación). Una característica del código (conocida como degenera- ción) hace referencia al hecho de que la mayor parte de los aminoácidos está codificada por más de un codón, conocién- dose como codones sinónimos el conjunto de codones dife- rentes que codifican un mismo aminoácido. La mayor parte de los codones sinónimos comparte las dos primeras bases del triplete, por lo que las mutaciones de una base en el ADN en las posiciones que corresponden a la tercera base pueden no afectar a la secuencia de la proteína codificada. Esta pro- piedad permite atenuar el efecto deletéreo de las mutaciones puntuales. 362 | La información genét ica Figura 21-1. Comparación de los procesos de expresión géni- ca entre los procariotas y eucariotas. ADN ARNm5’ Subunidades ribosomales Proteína ARN polimerasa Traducción Proteína Poli(A)5’ cap 3’ Poli(A)5’ cap 3’ Célula eucariótica Célula procariótica Poli(A)5’ cap 3’ ARNhn ADN Núcleo Citoplasma ARNm 21 Capitulo 21 8/4/05 11:36 Página 362 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 21 BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN 21.2 CÓDIGO GENÉTICO
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