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aminoácidos, ribosomas, ARNm, ARNt, ATP, GTP, iones magnesio, factores proteicos no ribosomales y enzimas no ribosomales. 21.3.1 Formación de los aminoacil-ARNt Los 20 aminoácidos proteicos participan en la síntesis de las proteínas bajo la forma de aminoacil-ARNt, es decir, en forma de complejos binarios en los que la molécula de ami- noácido se encuentra unida de forma covalente a un tipo de ARN de pequeño tamaño denominado ARN de transferencia (ARNt). Las moléculas de ARNt están formadas por una sola hebra de ARN de alrededor de 80 nucleótidos de longitud y de secuencia característica. Esta secuencia permite predecir apareamientos intracatenarios mediante enlaces por puentes de hidrógeno, que originan una estructura secundaria forma- da por una sucesión de brazos (zonas bicatenarias) y asas o bucles (zonas monocatenarias), que se denominan de manera concreta en función de ciertas características comunes a todos los tipos de ARNt (Fig. 21-3a). En algunos casos, se conoce la estructura terciaria de estas moléculas, que se asemeja en la forma a una L, y en cuya formación y estabilización partici- pan diferentes enlaces por puentes de hidrógeno entre distin- tas partes de la cadena polinucleotídica (Fig. 21-3b). Las moléculas de ARNt desempeñan funciones de moléculas adaptadoras, ya que, por una parte, debido a su carácter polinucleotídico y con bases sin aparear, pueden llevar a cabo interacciones específicas mediante enlaces por puentes de hidrógeno con las bases del ARNm, y por otra, reaccionan de forma covalente, mediante reacciones cataliza- das por enzimas específicas, con aminoácidos, estableciendo la conexión entre las unidades del código de los ácidos nucleicos y de las proteínas. Cada molécula de ARNt une enzimáticamente a su extremo 3’ terminal (que en todos los ARNt es -CCA) un determinado aminoácido. Esta molécula de ARNt posee en su asa intermedia, o asa anticodón, una secuencia de tres bases complementarias (de acuerdo con el apareamiento de Watson y Crick) del codón codificador del aminoácido. La interacción codón-anticodón se produce por aparea- miento antiparalelo, mediante la formación de enlaces por puentes de hidrógeno entre las cadenas de ARNm y de ARNt, con la ayuda de factores de traducción (Fig. 21-4a). No existen, sin embargo, 61 moléculas de ARNt distintas, que aportarían los 61 anticodones para el apareamiento estricto con los 61 codones diferentes, ya que un determina- do anticodón puede interaccionar con más de un codón dife- rente (que se diferencian en la tercera base) mediante la for- mación de enlaces heterodoxos entre la primera base del anticodón y la tercera del codón (balanceo) (Fig. 21-4b). A pesar de ello, la mayor parte de los aminoácidos suele unirse a dos o tres ARNt diferentes, pero específicos de ese amino- ácido, denominados ARNt isoaceptores. Existen 20 enzimas diferentes que se encargan de unir de manera específica cada aminoácido con su(s) ARNt corres- pondiente(s) y que se denominan aminoacil-ARNt sinteta- sas. Una aminoacil-ARNt sintetasa determinada reconoce un solo aminoácido proteico (AAx) y su ARNt, o sus ARNt isoaceptores (ARNtx), emparejándolos por medio de la for- mación de un enlace covalente entre el grupo carboxilo del aminoácido y el hidroxilo 3’ del residuo adenílico terminal del ARNt, lo que da lugar a la formación del aminoacil- ARNt [(AA-ARNt)x]. La reacción consta de dos etapas y consume el equivalente a dos enlaces ricos en energía, apor- tados por el ATP (Fig. 21-5). Las aminoacil-ARNt sintetasas poseen capacidad autocorrectora o de lectura de pruebas, rompiendo el enlace formado si la relación aminoácido- ARNt no es la correcta. Biosíntesis de las proteínas: traducción | 365 Figura 21-3. Estructura del ARNt. a) Estructura en hoja de tré- bol del ARNt. b) Estructura terciaria del ARNt. a) b) Brazo aceptor Brazo TψC Brazo D Brazo extra (variable)Unión a aminoácido 5’ 3’ Anticodón T Cψ A C C 1 2 21 Capitulo 21 8/4/05 11:36 Página 365 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 21 BIOSÍNTESIS DE LAS PROTEÍNAS: TRADUCCIÓN 21.3 PROCESO DE BIOSÍNTESIS DE LAS (...) 21.3.1 Formación de los aminoacil-ARNt
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