BioquimicaYBiologiaMolecularParaCienciasDeLaSalud-389

Vista previa del material en texto

Una de las diferencias más claras entre la traducción en los
procariotas y en el citosol de los eucariotas se encuentra en el
proceso de iniciación, que es más complejo en los eucariotas,
ya que participa un mayor número de factores de iniciación y
con un mecanismo de unión del ribosoma con el ARNm lige-
ramente diferente. Aquí, la interacción de la subunidad menor
del ribosoma 40S y el metionil-ARNti no se produce directa-
mente con el primer triplete de iniciación próximo al extremo
5’ del ARNm, sino que se unen primero a la caperuza por
medio de un factor de iniciación específico (eFI-4E o CBP), y
el complejo ternario formado con la ayuda de otros factores de
iniciación realiza un desplazamiento o barrido variable sobre el
extremo 5’ hasta encontrar el triplete AUG, que suele estar for-
mando parte de la secuencia GCCA/GCCAUGG o secuencia
de Kozak, para formar el complejo de iniciación 80S tras unir a
la subunidad mayor 60S (Fig. 21-9).
Mientras que en los procariotas, el ribosoma puede unirse
al extremo 5’ del ARNm aunque no esté íntegro el extremo 3’
(como ocurre durante el acoplamiento transcripción-traduc-
ción), en los eucariotas, la unión del ribosoma al extremo 5’
requiere la existencia de un extremo 3’ funcional, ya que debe
producirse una interacción entre ambos extremos del ARNm a
través de factores proteicos extrarribosomales para un inicio y
una traducción eficiente (Fig. 21-10). Una vez formado el
complejo de iniciación, la elongación requiere de factores
eucarióticos de elongación (eFE-1α y eFE-1βγ, equivalentes
al FE-T procariótico, y eFE-2, equivalente al FE-G) que actú-
an de manera similar a los procariotas, mientras que en la ter-
minación, a diferencia de los procariotas, participa un único
factor de terminación (eRF) que reconoce a los tres tripletes de
terminación. La cadena polipeptídica recién liberada del ribo-
soma no suele ser funcional y requiere de procesos de plega-
miento y procesamiento postraduccional que se estudian con
más detalle en el Capítulo 26. 
En algunos ARNm eucariotas el proceso de iniciación es
diferente al descrito anteriormente, ya que no se produce la
interacción del ribosoma con la caperuza y el barrido de 
la zona 5’UTR hasta encontrar el triplete de iniciación. En
estos casos existen secuencias internas de entrada del ribo-
soma (IRES) alejadas del extremo 5’, a las que se asocia el
ribosoma con el concurso de determinados factores de ini-
ciación, para iniciar la traducción en ese punto.
370 | La información genét ica
Figura 21-8. Componentes de los ribosomas eucarióticos. La
cadena de ARNr 5.8 S está apareada con el ARNr mayor para
dar la molécula de ARNr 28 S.
L S
L
S
Ribosomas
citosólicos
Subunidad
40 S
Disociación
Subunidad
60 S
80 S
ARNr 5 S
ARNr 28 S
ARNr 18 S
30-33
 proteínas S
45-50
proteínas L
Ribosomas
 mitocondriales
(60-70 S)
Tabla 21-3. Sistemas de síntesis de las proteínas en los procariotas y eucariotas
Procariotas Eurocariotas
Ribosomas 70 S (50 S+30 S) 80 S (60 S+40 S)
ARNm Policistrónicos Monocistrónicos
Caperuza y cola de poli(A)
ARNt iniciador ARNti-formilMet ARNti-Met
Factores de iniciación FI-1, FI-2, FI-3 eFI-2, eFI-2B, eFI-3, eFI-4A, eFI-4B,
eFI-4C, eFI-4E, eFI-4G, eFI-5, eFI-6
Factores de elongación FE-T (Ts y Tu), FE-G eFE-1α, eFI-1βγ, eFI-2
Factores de terminación RF-1, RF-2, RF-3 eRF
Inhibidores Puromicina, eritromicina, estreptomicina, Puromicina, cicloheximida, pactamicina,
cloranfenicol, gentamicina, kanamicina, abrina, ricina, toxina diftérica,
neomicina, etcétera etcétera
21 Capitulo 21 8/4/05 11:36 Página 370