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No solamente los mecanismos de control de la trans- cripción regulan la expresión de la síntesis de muchos ARNm bacterianos; también la síntesis de ARNr en las bac- terias está controlada por la concentración de aminoácidos. Cuando ésta es baja, la síntesis de ARNr se detiene, lo que está de acuerdo con la lógica del ahorro energético, ya que sería baldío sintetizar la maquinaria de biosíntesis de pro- teínas cuando escasea la materia prima (aminoácidos) para la síntesis de las mismas. En este control participa una enzi- ma denominada factor de respuesta estricta (FRE), que se une al ribosoma y, en presencia de ARNt descargados (los cuales abundan cuando escasean los aminoácidos) cataliza la formación, a partir de GTP y ATP, de un nucleótido no habitual, un tetrafosfato de guanosina (ppGpp), que dismi- nuye la transcripción de los genes de ARNr por la ARN polimerasa (Fig. 22-6). 22.1.3 Control traduccional Aunque el control mayoritario de la síntesis de las proteínas bacterianas se ejerce sobre la transcripción, también se cono- cen controles de la síntesis de proteínas ejercidos sobre la tra- ducción, como es el caso en la biosíntesis de las proteínas ribosomales bacterianas. Los diferentes genes que codifican las varias decenas de proteínas ribosomales (proteínas r) se encuentran repartidos entre una veintena de operones distin- tos, los cuales contienen desde uno a once genes de proteínas r. Así, por ejemplo, el operón denominado S10 (Fig. 22-7) da lugar a un ARNm que, traducido, produce la síntesis de varias proteínas ribosomales, entre las que se encuentra la proteína L4. Esta proteína ribosomal presenta una gran afinidad por el ARNm del operón S10, lo que hace que la acumulación de la proteína bloquee la traducción de su propio mensajero. En Regulación de la expresión génica | 385 Figura 22-6. Control de la síntesis del ARNr por aminoácidos en E. coli. a) En presencia de concentraciones de aminoácidos ade- cuadas tiene lugar la transcripción de la unidad de transcripción de los ARNr y la síntesis de los tres tipos de ARNr que contribuyen a la formación de los ribosomas. b) Cuando los aminoácidos escasean, disminuyen los niveles de aminoacil-ARNt, lo que repercute en la síntesis del ARNr. En estas condiciones, los ARNt libres pueden acceder al ribosoma y por medio de la proteína FRE, catalizar la sín- tesis de ppGpp, sustancia que disminuye la afinidad de la ARN polimerasa por los promotores de los genes de ARNr, con el consiguiente descenso de la síntesis de los mismos. 1 FRE: Factor de respuesta estricta 1. Disminución de la afinidad entre el promotor y la ARN polimerasa y disminución la de síntesis del ARN ribosomal FRE Ribosoma ARN polimerasa Genes ARNr GTP + ATP AMP + pppGpp ppGpp P A FRE Genes ARNr preARNr ARN 5S ARNr 16S ARNr 23S ADN ARN polimerasa b) Aminoácidos Aminoacil-ARNt Síntesis de ARN ribosomales a) Aminoácidos Aminoacil-ARNt ARNt 22 Capitulo 22 8/4/05 11:39 Página 385 BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...) CONTENIDO PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR SECCIÓN IV LA INFORMACIÓN GENÉTICA 22 REGULACIÓN DE LA EXPRESIÓN GÉNICA 22.1 CONTROL DE LA EXPRESIÓN GÉNICA EN LOS PROCARIOTAS 22.1.3 Control traduccional
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