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(Fig. 26-11). Tras estas modificaciones secuenciales, las N- glicoproteínas están preparadas para la exportación a la membrana plasmática o al medio extracelular. N-glicoproteínas lisosomales Las hidrolasas lisosomales tienen un marcador, la manosa-6- fosfato (Man6P) que se añade a la proteína mientras ésta resi- de en la red Cis del Golgi, antes de que comience la modifi- cación de las antenas del hidrato de carbono (Fig. 26-12). La formación del marcador requiere dos reacciones sucesivas. Primero, una fosfotransferasa específica que reconoce una secuencia señal dependiente de conformación en las proteí- nas lisosomales transfiere NAcGlc-Pi a determinadas Man, a partir del sustrato activado por unión a UDP. A continuación, en la cisterna medial, la glucosaminidasa-1-fosfato elimina los residuos de NAcGlc destapando el marcador de Man6P. Los restos de Man6P son reconocidos por un receptor transmembrana específico de la red del Trans-Golgi, y el com- plejo formado por las glicoproteínas lisosomales marcadas con Man6P y el receptor firmemente unido es envuelto en unas Modificación postraduccional y tráfico intracelular de proteínas | 461 Figura 26-11. Modificación del N-oligosacárido de las proteínas de secreción en las cisternas del Golgi. Se muestran las enzimas (gli- cosidasas y glicosil transferasas) que participan en la modificación del N-oligosacárido, a su paso por las distintas cisternas del Golgi. En el Cis-Golgi, los N-oligosacáridos Man8NacGlc2 de las proteínas de secreción y de membrana son sustratos de la manosidasa I, que elimina tres residuos de Man. A continuación, en la cisterna medial, la N-acetilglucosamina transferasa I adiciona una molécula de NacGlc, utilizando como sustrato un azúcar activado por unión a UDP, y forma el oligosacárido NAcGlcMan5NAcGlc2, sobre el que actúa la manosidasa II del Golgi, que elimina dos residuos más de Man. De este modo, se obtiene el núcleo de tres residuos de Man que tienen todas las glicoproteínas con un N-oligosacárido complejo. En esta cisterna, también se transfieren dos NAcGlc y una Fuc por las transferasas específicas (a partir de los azúcares activados). En el paso final, en la cisterna trans del Golgi, sobre el oligosa- cárido NAcGlc3Man3NAcGlc2Fuc, la galactosil transferasa adiciona tres residuos de Gal y la sialil transferasa añade tres moléculas de ácido siálico. Cisternas Cis Man8-NAcGIc2 Man5-NAcGIc2 Manosidasa I Fuc transferasa NAcGIc transferasa II NAcGIc transferasa IManosidasa II Medial GDP UDP Trans y Trans-Golgi UDP CMP Gal transferasa Sia transferasa Vesículas de secreción UDP GDPUDP UDP-NAcGlc GDP-Man UDP UDP-Gal GDP GDP-Fuc Asn Asn AsnAsnAsn Asn AsnAsn Asn UDP UDP-Gal CMP CMP-Sia Transportador GDP GDP-Fuc UDP UDP-NAcGlc UDP UDP-NAcGlc CMP CMP-Sia 26 Capitulo 26 8/4/05 11:53 Página 461
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