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que interaccionan con el virus y sirven de puntos de anclaje
del virus sobre la membrana celular. Así, por ejemplo, el
virus de la gripe posee en su cubierta externa una proteína
(hemaglutinina) que interacciona por una zona específica
con moléculas de ácido siálico presentes en la superficie de
las células susceptibles, adhiriéndose a la misma y penetran-
do en la célula por un mecanismo similar al de endocitosis
mediada por receptor. Una vez dentro de la célula, tiene lugar
la descapsidación de la partícula viral con la liberación en el
citoplasma celular de los ácidos nucleicos virales y de las
enzimas que éstos puedan llevar asociadas. En algunos virus,
en especial en los fagos, sólo el ácido nucleico pasa al inte-
rior de la célula.
La mayor parte de los virus, tras la entrada de su material
genético en la célula hospedadora, se multiplica mediante un
proceso de desarrollo programado en el genoma del propio
virus, multiplicación que requiere la previa expresión y repli-
cación del genoma vírico. Las proteínas virales, sintetizadas
a partir de aminoácidos y energía celulares, pero utilizando
ARNm virales como moldes, se ensamblan con las molécu-
las de ácidos nucleicos víricos sintetizadas en la célula infec-
tada, por medio de procesos de ensamblaje parcialmente
conocidos (autoensamblaje, ensamblaje mediado por enzi-
mas, etc.), pero que requiere de la presencia de secuencias
específicas en las moléculas de ácidos nucleicos virales, lo
que determina que sólo éstas y no las de la célula hospeda-
dora sean incluidas en la partícula viral. Las nuevas partícu-
las virales así formadas salen al exterior de la célula, produ-
ciéndose en gran número de casos la lisis o muerte celular
(vía lítica). En determinados tipos de células, algunos virus
pueden seguir una vía alternativa, denominada vía lisógena,
que consiste en la integración del genoma viral en el genoma
celular, sin que tenga lugar la multiplicación del virus, que
queda así en un estado integrado que se denomina provirus.
El provirus puede permanecer incluido en el genoma de la
célula hospedadora por períodos prolongados e, incluso,
replicarse con el ADN celular, transmitiéndose así a la des-
cendencia de las células infectadas. El estado lisógeno es
inestable bajo determinadas condiciones, que determinan
que el provirus se escinda del genoma, dando lugar a la reac-
tivación de la vía lítica con la consiguiente multiplicación del
virus en cuestión. En determinados casos, en el proceso de
escisión, el ADN viral puede arrastrar consigo secuencias 
de ADN de la célula hospedadora que pueden ser transmitidas
a otras (transducción).
Aunque los virus animales son los que tienen más interés
desde el punto de vista médico, la bioquímica de los virus
bacterianos y su interacción con sus células hospedadoras ha
sido decisiva para el desarrollo de la biología molecular. Así,
el estudio de los virus bacterianos y su relación con las célu-
las hospedadoras demostró que las bacterias poseen meca-
nismos de defensa que degradan moléculas de ADN ajenas a
su propio ADN, lo que impide en gran manera la multiplica-
ción de los bacteriófagos (las bacterias carentes de estos sis-
temas son, por tanto, más susceptibles al ataque de fagos). 
Este sistema defensivo está formado por un conjunto de
enzimas denominadas endonucleasas de restricción, que
reconocen secuencias diana concretas en el ADN (suelen ser
secuencias cortas, de 4-6 pares de bases y palindrómicas),
para producir la ruptura de la molécula de ADN en ese punto.
Las bacterias protegen su propio ADN de la degradación
mediante la modificación o metilación de las secuencias
diana, lo que se lleva a cabo por medio de metilasas de ADN
específicas. Un ADN viral modificado por el sistema de
metilación de una bacteria será resistente a la restricción, lo
que le permitirá multiplicarse con éxito en la célula hospe-
dadora. Estas enzimas de restricción son herramientas bási-
cas en ingeniería genética (véase el Cap. 23). Por otra parte,
los estudios con el bacteriófago λ, además de proporcionar
gran información sobre los procesos moleculares de regula-
ción de la expresión de los genes de las vías lítica y lisógena,
han servido de base para la construcción de vectores de gran
interés para la obtención de ADN recombinante (véase el
Cap. 23).
28.4 REPLICACIÓN Y EXPRESIÓN DE 
LOS GENOMAS VIRALES
28.4.1 Replicación y expresión de los virus ADN
La replicación y la expresión de los virus ADN siguen patro-
nes muy parecidos a los descritos para el ADN celular (véase
el Cap. 19). Los virus ADN más sencillos utilizan las ADN
polimerasas de la célula hospedadora, aunque existen virus
que codifican sus propias ADN polimerasas. En el caso de
virus animales, los que se replican en el núcleo utilizan la
maquinaria del huésped, mientras que los que se replican en
el citoplasma codifican las enzimas que permiten su replica-
ción y expresión. La transcripción se lleva a cabo a partir de
la ARN polimerasa dependiente de ADN de la célula hospe-
dadora, que da lugar a la formación de moléculas de ARNm
viral codificador de proteínas virales. Algunos virus codifi-
can proteínas que participan en la creación de la caperuza de
sus ARNm. 
Existe un patrón temporal de expresión de las proteínas
del virus: algunas proteínas se sintetizan al poco tiempo de la
infección (proteínas tempranas), mientras que otras se sinte-
tizan más tarde (proteínas tardías). En algunos bacteriófa-
gos, una proteína temprana suele tener actividad ARN poli-
merasa dependiente de ADN, reconociendo promotores
virales no reconocidos por la polimerasa celular, lo que da
lugar a la producción de un nuevo conjunto de moléculas de
488 | Biología molecular y celular
28 Capitulo 28 8/4/05 12:05 Página 488
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE II: BIOLOGÍA Y PATOLOGÍA MOLECULAR
	SECCIÓN VI BIOLOGÍA MOLECULAR Y CELULAR
	28 BIOQUÍMICA DE LOS VIRUS
	28.4 REPLICACIÓN Y EXPRESIÓN DE LOS GENOMAS VIRALES
	28.4.1 Replicación y expresión de los virus ADN