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(subfibra A) y otro incompleto (subfibra B). Los dobletes
externos se conectan con el doblete central a través de las
espículas radiales, que parten de la subfibra A. De ella, tam-
bién parten dos estructuras, los brazos de dineína, que se
dirigen hacia la subfibra B del doblete contiguo. Además, los
dobletes externos se unen entre sí por puentes de nexina.
En su estructura se han detectado unas 100 proteínas
diferentes. Una de las más importantes es la dineína. Se trata
de una proteína de peso molecular muy elevado y con activi-
dad ATPasa, con un ciclo muy parecido al de la miosina,
actuando la subfibra B a modo de actina. El movimiento de
oscilación de los cilios y flagelos se produce por el desliza-
miento de los dobletes externos del axonema, con respecto a
los adyacentes, originando una flexión. La capacidad motriz
del axonema se encuentra también regulada por la presencia
del ion de calcio.
En ciertas enfermedades pulmonares se han encontrado
cilios defectuosos, carentes de movimiento. Asimismo, los
varones que presentan estas afecciones son estériles, ya que
sus espermatozoides no pueden desplazarse. Éste es el caso
del denominado síndrome de los cilios inmóviles o del sín-
drome de Kartagener. En general, se debe a la ausencia de
alguna de las estructuras fundamentales del axonema (brazos
de dineína, espículas radiales, puentes de nexina, etc.). 
32.7 RESERVAS ENERGÉTICAS 
En los procesos metabólicos, la moneda energética que se
emplea es el ATP, que se necesita para realizar trabajo
metabólico (biosíntesis, construcción de nuevos tejidos),
eléctrico (transmisión nerviosa), osmótico (transporte y eli-
minación de metabolitos), mecánico (contracción muscu-
lar), entre otras actividades. En concreto, se ha visto ante-
riormente que la fuente energética directa para la realización
de la contracción muscular es el ATP. Pero la cantidad de
ATP presente en el músculo de un sujeto normal, unos 
5 µmol/g, equivalente a unas 3 kcal en todo el cuerpo, es
tan reducida que por sí sola no soportaría más que unos
pocos segundos la actividad contráctil, si no existiesen
mecanismos de obtención o recuperación del ATP, como
los resumidos en la Figura 32-6:
— ANAEROBIOS: reservas de ATP, reservas de fosfato
de creatina (CP) y fosforilaciones de sustrato.
— AEROBIOS: fosforilación oxidativa acoplada a la
cadena transportadora de electrones. El catabolismo,
principalmente de hidratos de carbono y grasas e,
incluso, si es necesario, desde aminoácidos, produce
la acetilCoA, que alimenta al ciclo de los ácidos tri-
carboxílicos y hace funcionar la cadena respiratoria.
Respecto a las reservas energéticas musculares directas
anaerobias, las de fosfato de creatina o fosfocreatina supo-
nen 5 ó 6 veces las de ATP. La enzima creatina quinasa (CK)
cataliza la transferencia reversible de un grupo fosforilo
desde fosfocreatina a ADP para formar ATP, según el equili-
brio:
Fosfato de creatina + ADP + H+ p ATP + creatina
A pH 7, el cambio de energía libre de hidrólisis para el fos-
fato de creatina es de –10.3 kcal/mol, y para el ATP es de
–7.3 kcal/mol. En el músculo relajado, la concentración de
ATP es de 4 mM y la de fosfato de creatina, 25 mM. Ello per-
mite mantener en el músculo una concentración de ATP ele-
vada en equilibrio con la de fosfato de creatina hasta que ésta
disminuye drásticamente. Cuando ello ocurre, se regeneran
los niveles de ATP a través de las vías metabólicas corres-
pondientes. En cualquier caso, existen particularidades
dependiendo del tipo de músculo, del entrenamiento, etcéte-
ra.
En la Tabla 32-1 se indica la cuantía de las reservas ener-
géticas normales de un varón medio. Como ya se ha visto en
el Capítulo 14, las reservas musculares de glucógeno pueden
proporcionar una energía rápida, en condiciones anaerobias,
por su catabolismo hasta lactato, obteniéndose aproximada-
mente 3 moles de ATP por cada mol de glucosa, lo que sig-
nifica una energía potencial almacenada para el glucógeno
muscular de unas 120 kcal. La capacidad energética de ese
mismo glucógeno muscular, teniendo en cuenta el ciclo de
Cori, es decir, con la colaboración aerobia del hígado, sería
de unas 850 kcal, mientras que la capacidad teórica, imposi-
ble de alcanzar en la práctica, energética total aerobia del
glucógeno muscular y hepático sería de unas 1900 kcal.
Por ello, las casi 80 000 kcal de las reservas grasas repre-
sentan el mayor porcentaje cuantitativo, más del 80% total,
pero esta producción de energía ha de ser necesariamente
aerobia. Aunque las proteínas musculares supongan un 17%
de la energía almacenable, por su papel estructural y funcio-
nal, existen controles metabólicos para que no desempeñen,
salvo en casos de emergencia, un papel importante en el
metabolismo energético normal.
32.8 LIMITACIONES ENERGÉTICAS
Nuestros aportes energéticos se obtienen a través de la nutri-
ción, tal como se ha visto en el Capítulo 11, donde en la
Tabla 11-1 se resumían las principales características ener-
géticas de los diferentes tipos de nutrientes. En el apartado
anterior, acabamos de ver la cuantía global de nuestras dis-
ponibilidades energéticas normales.
568 | El nivel molecular en biomedicina
32 Capitulo 32 8/4/05 12:23 Página 568
	BIOQUÍMICA Y BIOLOGÍA MOLECULAR (...)
	CONTENIDO
	PARTE III EL NIVEL MOLECULAR EN BIOMEDICINA
	32 CONTRACCIÓN MUSCULAR Y ACTIVIDAD FÍSICA 
	32.7 RESERVAS ENERGÉTICAS
	32.8 LIMITACIONES ENERGÉTICAS