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Un importante punto a considerar es que el consumo de esas reservas, sobre todo las derivadas del metabolismo aero- bio, se ha de realizar dentro de ciertos márgenes, ya que exis- ten etapas metabólicas que limitan los procesos catabólicos y que están determinadas, entre otras circunstancias, por el número, el tamaño y las características funcionales de las mitocondrias y por la concentración de algunas enzimas cla- ves. El entrenamiento adecuado hace que se modifiquen algunos de esos factores, y mejore el rendimiento energético, pero existen otros factores, como los hormonales y, sobre todo, los genéticos, que son más difíciles de modular, por lo que adquiere bastante sentido la frase del profesor Astrand: «estoy convencido de que cualquier interesado en ganar medallas de oro olímpicas debe seleccionar muy cuidadosa- mente a sus padres». En los seres humanos se pueden cuantificar los principa- les parámetros de limitación metabólica (Tabla 32-2). Respecto al metabolismo anaerobio, la fosfofructoquinasa (PFK) actúa como enzima limitativa. Su funcionamiento máximo permite un catabolismo de los hidratos de carbono equivalente a una velocidad energética de unas 40-60 kcal por minuto. En cuanto a la cantidad total y propiedades cata- líticas de la creatina quinasa (CK), hacen que la máxima hidrólisis de su sustrato/producto, creatina fosfato, equivalga a unas 36 kcal/minuto. Otras barreras, en este caso del metabolismo aerobio, son los valores máximos posibles de consumo de oxígeno (VO2 máximo) y la velocidad de funcionamiento de la fosforila- ción oxidativa, lo que hace que no suelan superarse, en un varón normal, los valores de 9-10 kcal/minuto en el metabo- lismo de las grasas o las 12 kcal/minuto, en el de los hidratos de carbono. En concreto, el VO2 máximo nos indica la capacidad cuantitativa de un individuo para transferir la energía de forma aerobia, es decir, su capacidad de resíntesis aerobia de ATP. También se denomina consumo máximo de oxígeno o potencia máxima aerobia y representa, en el caso de la reali- zación de un ejercicio continuo cada vez más potente, el punto en el que el consumo ascendente de oxígeno llega a una meseta y no sufre incrementos aun con cargas de esfuer- zo adicionales. Llegada a esta situación, el trabajo adicional se habrá de efectuar mediante la energía procedente de la glicólisis anaerobia, con la acumulación de lactato, lo que provocará el agotamiento y la imposibilidad de continuar el esfuerzo. Lógicamente, el valor del VO2 máximo está rela- cionado con aspectos genéticos, el sexo, el entrenamiento, la edad, y el tipo de ejercicio, sobre todo con el tamaño de la masa muscular que, normalmente, está en relación directa con el peso corporal. Por ello, los valores del consumo máxi- mo de oxígeno se pueden expresar por unidad de peso, con cifras que rondan los 50 mL de O2/kg/minuto en hombres, y los 40 mL, en el caso de las mujeres. Los 50 mL de oxígeno máximos anteriores no se dedi- can por completo a reoxidar las coenzimas reducidas por la cadena respiratoria. Además, los valores de VO2 máximo se pueden mantener sólo durante algunos minutos, de modo que en una situación de máximo esfuerzo de larga duración, el consumo máximo de oxígeno puede bajar en una hora hasta menos del 60% de su valor inicial. Por ello, en un varón de 70 kg. se podría tomar un valor sostenido global de menos de 30 mL de O2/kg/ minuto, es decir, menos de 0.1 mol/minuto. A partir de los datos de la Tabla 32-1 (véase el Cap. 11), que relacionan la energía obtenible en la oxidación de los hidratos de carbono o de lípidos por cada mol de oxí- geno consumido, un cálculo sencillo nos llevaría a deducir que, en ejercicios de larga duración, la imposición de una limitación del consumo de oxígeno significaría, a su vez, una limitación en la capacidad de catabolizar de forma aerobia los hidratos de carbono o las grasas. Cuantitativamente se podría evaluar en 1/60 mol de hidratos de carbono por minu- to o en 1/230 mol de ácidos grasos. Si tomamos los ejem- plos de la glucosa (de 180 Da, con una energía libre de com- 570 | El nivel molecular en biomedicina Tabla 32-2. Limitaciones energéticas metabólicas Factor limitativo Características kcal/minuto Creatina quinasa Condiciones anaerobias 36 Fosfofructoquinasa Condiciones anaerobias 40-60 Fosforilación oxidativa Con hidratos de carbono 12 Fosforilación oxidativa Con grasas 9 VO2 máximo Condiciones aerobias 8-12 Mitocondrias Número y funcionalidad ¿? 32 Capitulo 32 8/4/05 12:23 Página 570
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