Guía de Estudio Principios de Bioenergía Veterinaria_compressed

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Principios de 
Bioenergía 
Veterinaria 
 
 
Autores: 
M.V. Camps Darío Norberto 
M.V. Quintana Héctor 
 
 
Buenos Aires Agosto de 2001 
 
 
Todos los derechos reservados 
Por Darío N Camps y Héctor Quintana 
Queda hecho el depósito que marca la ley 
ISBN.: 987-43-3242-5 
 
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IMPRESO EN LA REPUBLICA ARGENTINA 
Se terminó de imprimir el día 10 de agosto 
De 2001, en talleres Gráficos Servi-Ser S.H. 
Sito en calle El Tordo 1314 Ituzaingó, Buenos Aires. 
República Argentina. 
 
 Editores 
 
Darío Norberto Camps 
Médico Veterinario. Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
Docente del Área de Nutrición y Alimentación Animal del Departamento de Producción 
Animal de la Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
 
Héctor Quintana 
Médico Veterinario. Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
Docente del Área de Nutrición y Alimentación Animal del departamento de Producción 
Animal de la Facultad de Ciencias Veterinarias; Universidad de Buenos Aires. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Índice 
 Pág. 
Introducción 
Concepto de energía 
Principios de conservación de la energía......................................................................2 
Concepto de entropía................................................................................................... 
Concepto de entalpía................................................................................................... 
Unidades de medida de la energía.................................................................................4 
Energía térmica..............................................................................................................4 
Energía química.............................................................................................................5 
Compuestos de alta energía...........................................................................................5 
Calor y eficiencia 
Demanda de energía por los animales...........................................................................7 
Camino común y final del metabolismo energético..................................................... 
El animal y el metabolismo celular 
Utilización de la energía proveniente de los ácidos grasos volátiles 
Los pasos de la síntesis 
Calorimetría y otros estudios calorimétricos....................................................................... 
Las transferencias energéticas de los sistemas..............................................................8 
Las corrientes de energía...............................................................................................8 
--------------------------------------------------------------------------------------------------------------
-------------------------------------------------------------------------------------------------------------- 
Metabolismo energético.............................................................................................. 
Esquema aparente de la partición de la energía........................................................... 
Energía de los alimentos.............................................................................................. 
Concepto de energía bruta, su determinación................................................................ 
Energía Digestible...................................................................................................... 
Total de Nutrientes Digestibles................................................................................... 
Energía Metabolizable................................................................................................. 
Concepto de metabolicidad......................................................................................... 
Energía Neta............................................................................................................... 
Incremento Calórico..................................................................................................... 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable..................................... 
Requerimiento energético de mantenimiento............................................................... 
¿Metabolismo basal o metabolismo de ayuno?........................................................... 
Factores que afectan el metabolismo de ayuno............................................................ 
Peso metabólico........................................................................................................... 
Zona de termoneutralidad............................................................................................. 
Actividad voluntaria.................................................................................................... 
Requerimiento energético para mantenimiento.......................................... 
Requerimiento energético de producción..................................................................... 
 
 
 
2 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Introducción – Concepto de energía. 
 
 
 
a definición de energía es el resultado de una larga tarea, que ha llevado a incluir 
bajo este concepto fenómenos muy diferentes. La palabra energía deriva del 
griego en que significa dentro, y ergon que significa trabajo. 
En una primera aproximación puede definirse como la capacidad de un sistema 
para llevar a cabo un trabajo. La primera forma de energía que se reconoció como tal (es 
decir, como capaz de realizar trabajo) fue la energía mecánica en sus dos formas: cinética y 
potencial. 
La palabra trabajo está relacionada con el vocablo de origen griego que implica 
fatiga o cansancio. Se usa en muchos sentidos y a menudo significa alguna actividad por la 
cual se recibe una paga. Un caddy de golf trabaja cuando está parado sin hacer algo 
mientras el jugador trata de pegarle a la pelota. En física, al igual que en todas las ciencias 
exactas es importante que cada término tenga un solo significado. 
Los siguientes son ejemplos de trabajo tal como el físico usa este término. Cuando 
un obrero sube una bolsa por una escalera o la levanta a un camión, hace trabajo contra la 
gravedad. Cuando un tractor tira un arado a través de un potrero o una locomotora tira de 
un tren en una vía a nivel, se hace trabajo contra la fricción. En cada uno de estos ejemplos 
obra una fuerza sobre un cuerpo que se mueve. El trabajo realizado depende de dos 
factores: la fuerza ejercida y la distancia que el cuerpo avanza en la dirección de la fuerza. 
Definimos el trabajo hecho al mover un cuerpo como el producto de la fuerza 
ejercida sobre el cuerpo por la distancia que el cuerpo se mueve en la dirección de la fuerza. 
Trabajo = fuerza por distancia recorrida en la misma dirección de la fuerza. 
Aun cuando el Joule (Newton-metro), el kilográmetro (kilogramo-metro) o el ergio 
(dina-cm) son las unidades más utilizadas, el trabajo se puedeexpresar correctamente en 
cualquier unidad de fuerza multiplicada por la distancia ( ej. Libra-pié). 
El hecho de que un cuerpo sólido en movimiento al golpear a otro, haga que éste se 
desplace o se deforme realizando un trabajo, es un dato de la experiencia cotidiana que, con 
bastante probabilidad, fue objeto de meditación ya en época remota y que los antiguos 
griegos estudiaron detalladamente. El agua en movimiento se conduce de la misma forma 
que un sólido, transmitiendo su energía propia a la rueda de un molino; lo mismo sucede 
con el aire en movimiento (viento), que puede impulsar un velero o mover las aspas de un 
molinillo generador de electricidad. En la antigüedad clásica se llegó incluso a estudiar la 
capacidad que posee un cuerpo, que se encuentre a cierta distancia del suelo, para realizar 
un trabajo en virtud de su posición en el espacio, o sea de la energía potencial que posee. 
Aunque el fuego haya sido una de las primeras conquistas fundamentales de la humanidad, 
el estudio de la energía térmica, se debe casi exclusivamente a la ciencia moderna. El 
carácter misterioso del fuego, considerado durante mucho tiempo como sobrenatural, si 
bien permitió utilizar el calor y la luz producidos por la combustión, evitó que se le diese 
una interpretación científica. 
Introducción 3 
 No es posible considerar los ingeniosos pasatiempos de Herón de Alejandría como 
un paso decisivo en la comprensión de la naturaleza del calor, aunque su eolípila (prototipo 
de la turbina a reacción), pusiera de manifiesto que el calor se transforma de algún modo en 
movimiento (y por lo tanto puede suministrar trabajo). Hubo que esperar hasta principios 
del siglo XVII, con las clásicas observaciones de Benjamín Thompson, más tarde conde de 
Rumford, sobre el calor que se produce por rozamiento durante la perforación de cañones, 
para dejar sentada con precisión la posibilidad de transformar la energía mecánica en calor. 
Es útil hacer aquí hincapié acerca de las consideraciones que condujeron a B. 
Thompson a suponer que el calor era una forma de energía. Cuando era superintendente de 
un arsenal en Munich, Alemania, notó que al perforar los cañones éstos se calentaban, y por 
otra parte la energía mecánica empleada en dicha operación simplemente desaparecía por 
completo; habría pues que suponer que reaparecía en forma del calentamiento producido en 
el metal del cañón si no se quería admitir que la energía mecánica había desaparecido. 
Rumford razonó que, puesto que el calor fluía del hierro, casi sin límite, no podía ser una 
forma de materia. Además argumentó que para obtener calor del hierro tenía que gastarse 
energía, de modo que el calor es una forma de energía. De sus observaciones concluyó: 
“Apenas es necesario agregar que cuando un cuerpo o sistema de cuerpos aislados, puede 
seguir proporcionando algo sin limitación, posiblemente no pueda tratarse de una sustancia 
material”. 
 Los primeros intentos de construcción de máquinas de vapor demostraron la 
posibilidad recíproca , o sea de transformar, calor en energía mecánica. 
Pero sólo a mediados del siglo XVIII, y gracias a los importantes trabajos de Mayer, 
Joule y Clausius, se estableció la equivalencia entre energía mecánica y energía térmica y 
se determinó cuantitativamente su relación de conversión. En las décadas siguientes, la 
teoría cinética de los gases, interpretó la energía térmica en términos de energía mecánica, 
atribuyéndola al movimiento de agitación de las partículas que constituyen un sistema. 
A comienzos del siglo XVIII se empezó a estudiar sistemáticamente otros dos tipos 
de energía: la energía eléctrica y la energía química. Se estableció su recíproca 
convertibilidad por medio del estudio de las pilas (en las cuales la energía química se 
transforma en energía eléctrica) y de los procesos electrolíticos (en los que la energía 
eléctrica se transforma en energía química); estos procesos permitieron que se estableciera 
una relación cuantitativa entre la magnitud de los procesos químicos y las cantidades de 
energía eléctrica. La observación de que tanto la energía química como la eléctrica se 
transformaban en calor permitió que se extendiesen también a ellas las consideraciones 
válidas para las otras formas de energía. Asimismo la observación de los fenómenos 
electromagnéticos puso de manifiesto la existencia de un vínculo entre la energía magnética 
y la energía eléctrica. 
Por último, la síntesis maxwelliana ( Clerk Maxwell ), que resumía las propiedades 
de la energía eléctrica y magnética en las propiedades de las ondas electromagnéticas, 
pareció completar un cuadro unitario de las distintas formas de energía, recíprocamente 
transformables unas en otras, y la suma de las cuales permanece constante en un sistema 
aislado. 
 
4 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Principio de conservación de la energía 
El principio de este nombre es de gran importancia en la ciencia y encontramos 
ejemplos de él por doquier. Consideremos los siguientes hechos: si desde lo alto de un 
edificio de altura suficiente dejamos caer una bola de plomo, ésta se moverá con velocidad 
cada vez mayor hasta que choca con el suelo; si recogemos la bola, observaremos que ésta 
se ha calentado algo. Este proceso puede explicarse de la siguiente forma: cuando la bola 
estaba en lo alto del edificio tenía una capacidad (energía potencial lograda al trasladar la 
bola hacia lo alto en contra de la gravedad, es decir se hizo un trabajo) para adquirir 
velocidad, transformándose dicha energía potencial en otra forma de energía que posee la 
bola por estar cayendo (energía cinética); finalmente al pararse la bola en el choque con el 
suelo, la energía cinética se ha convertido en calor (energía térmica). Diremos, pues, que la 
energía de la bola se ha conservado en todo el proceso, cambiando de una forma a otra: de 
energía potencial a cinética en el recorrido por el aire y de cinética a térmica en el choque. 
La energía, entonces, no puede desaparecer en ningún proceso natural. El 
descubrimiento de la radiactividad y la comprobación de que en los fenómenos radiactivos 
se desarrollan cantidades extraordinariamente grandes de calor pareció poner en discusión 
este principio fundamental en los primeros años de nuestro siglo. La convertibilidad 
recíproca de masa y energía que era sostenida por la teoría de la relatividad, permitió 
superar todas las artificiosas hipótesis que se formulaban para explicar el origen de la 
energía que aparece en los procesos radiactivos. 
Gracias a Albert Einstein, a principios de nuestro siglo se llegó a esta ulterior 
generalización formulándose la ley de la equivalencia entre masa y energía que se expresa 
en la fórmula fundamental: 
E = m * c2 
que significa que cuando una partícula de masa m desaparece en la naturaleza, 
aparece en su lugar una cantidad de energía E, cuyo valor nos lo da la fórmula anterior, 
donde c es la velocidad de la luz (c = 300.000 km/seg.). Así, el principio de conservación 
de la energía se convirtió en una parte del principio más general de la conservación de la 
masa-energía. 
Las dificultades que encontró en sus intentos de explicar algunos fenómenos de la 
radiación del cuerpo negro recurriendo a la teoría maxwelliana indujeron al físico alemán 
Marx Planck a enunciar en 1900 la hipótesis cuántica: la energía tendría un carácter 
discontinuo y estaría distribuida en cuantos. Así, una onda de radio de frecuencia f no 
contiene su energía (electromagnética) de una forma continua, sino en forma de “haces” o 
“paquetes”, llamados cuantos; la energía que contiene cada uno de éstos cuantos viene dada 
por la fórmula E = kf, donde k es una constante para todas las clases de energía, llamada 
constante de Planck (k = 5,6243 x 10-27 ergios-segundo). Esto tiene el profundo significado 
siguiente: si la onda contiene, por ejemplo, un millón de estos cuantos y su energía 
aumenta, lo menos que puede hacerlo es pasando a tener un millón y un cuantomás, pero 
no un millón y medio cuanto más de energía. Más gráficamente, esto lo expresamos 
diciendo que la energía sólo puede variar por “saltos”, siendo el cuanto el “salto” más 
pequeño. 
Introducción 5 
Actualmente, energía y materia son para nosotros como dos tipos de manifestación 
de la realidad física. La energía aparece siempre en forma corpuscular, tanto si aparece bajo 
la forma de cuantos sin masa (existentes sólo en movimiento, a la velocidad de la luz) 
como si aparece en la forma de corpúsculos provistos de masa en reposo (partículas 
materiales propiamente dichas). 
Las relaciones de equivalencia entre las distintas formas de energía podrían 
inducirnos a pensar que cada una de las diversas formas sea convertible en las otras, 
íntegramente y sin ninguna limitación. Pero esto en realidad no sucede, y una parte más o 
menos grande de energía se transforma en calor. Por ejemplo, al transformarse la energía 
eléctrica en energía mecánica , el rendimiento no es del 100%, puesto que se pierde una 
parte de energía eléctrica en forma de calor por el efecto joule (es por dicho efecto por el 
que podemos obtener calor de una estufa eléctrica); además no se puede utilizar como 
trabajo toda la energía mecánica que se aplica, ya que se desperdicia una parte de ella en 
forma de calor a causa de los rozamientos. Se aprecia en estos ejemplos (que pueden 
generalizarse) una tendencia de las distintas formas de energía a transformarse 
espontáneamente en calor. Este proceso no es reversible, ya que el calor sólo se transforma 
en otras formas de energía en condiciones muy especiales y siempre con un rendimiento 
más bien bajo. 
La discusión teórica de este hecho y su validez empírica han llevado a enunciar un 
principio de degradación de la energía, según el cual toda energía tiende a transformarse 
en calor, no utilizable posteriormente de acuerdo con un proceso irreversible (entropía). 
 
Concepto de entropía 
Es una medida termodinámica que traduce en forma matemática las consecuencias 
del segundo principio de la termodinámica, por el que es imposible transformar 
íntegramente el calor en trabajo mecánico. 
Desde los primeros conocimientos empíricos, basados en la observación del 
funcionamiento de las máquinas de vapor, se manifestó con claridad que la transformación 
de cierta cantidad de calor en trabajo mecánico era tanto más eficiente cuánto más elevada 
era la diferencia de la temperatura inicial del vapor respecto a la final de descarga. 
Clausisus hizo la formulación teórica general de este hecho mediante la introducción del 
concepto de entropía. 
Este concepto -fundamental en termodinámica- fue adquiriendo sucesivamente 
mayor importancia en la química física y en la parte de la física que estudia las propiedades 
de agregación de la materia (gas, líquidos, sólidos). Esta importancia deriva del hecho de 
que todo proceso real (reacción química, cambio de estado, etc.) tiende a realizarse en el 
sentido en que la entropía crece (> entropía, > desorden, < energía libre). En general ha sido 
posible establecer una conexión directa entre el proceso de entropía y el de “desorden” en 
un sistema formado por el conjunto de un gran número de partículas; y precisamente la 
entropía del conjunto resulta mayor cuanto más “desordenado” es, cuanto más dispuestas al 
azar están las partículas. Por ejemplo, una sustancia en estado cristalizado, en el que los 
átomos están dispuestos con regularidad, tiene una entropía menor que cuando se 
encuentran en estado líquido, en el que tal regularidad apenas existe. 
6 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Se define la variación de entropía (S) consiguiente a la absorción (o a la cesión) de 
una cantidad de calor (Q), a una temperatura T (medida en grados Kelvin a partir del cero 
absoluto; (recordar que 0 ºC = 273 ºK y 0 ºK = -273,15 ºC), mediante la relación 
 Q 
S = 
 T 
El segundo principio de la termodinámica afirma que la entropía depende solamente 
del estado del sistema (del valor de las variables: temperatura, presión, volumen, 
concentración de las diversas fases, etc., que lo caracterizan completamente) y no de su 
evolución pasada. En otras palabras, si un sistema vuelve al estado de partida después de 
haber sufrido transformaciones de cualquier tipo, la entropía adquiere nuevamente el valor 
inicial. 
La transformación en calor de toda la energía existente en el universo, proceso que 
se va realizando muy lentamente, tendría como consecuencia la “muerte térmica” de 
nuestro cosmos, al no poderse recuperar este calor degradado en formas de energía útiles 
para la vida. Volveremos más adelante a ocuparnos de este tema. 
 
Unidades de medida de la energía 
Fundándose en las causas que la producen, se distinguen distintas formas o tipos de 
energía; éstos son principalmente: energía potencial, cinética, elástica, térmica, química, 
eléctrica, magnética y nuclear. La energía tiene las mismas dimensiones físicas que un 
trabajo (fuerza por desplazamiento) y se mide con las mismas unidades que este último. Es 
decir que energía y trabajo están íntimamente relacionados, ya que se puede aumentar la 
energía de un cuerpo realizando un trabajo. 
En el Sistema de Unidades M.K.S. (metro, kilogramo, segundo), la energía se mide 
en Julios, siendo un Julio igual a la fuerza de un Newton (Newton: es la fuerza que al 
actuar sobre un cuerpo de 1 kg de masa le produce una aceleración de 1 m/seg2, equivale a 
105 dinas) por un desplazamiento de un metro (Newton-metro). 
1 J = 1N-m = 107 ergios 
En el Sistema C.G.S. (centímetro, gramo, segundo) la energía se mide en ergios, 
siendo un ergio igual a la fuerza de una dina (es la fuerza que aplicada a un cuerpo de 1g de 
masa le produce una aceleración de 1 cm/seg2) por un desplazamiento de un centímetro 
(dina-cm). Esta unidad (ergio) es equivalente al trabajo realizado por un mosquito al 
arrastrarse un centímetro subiendo por una pared vertical. Diez millones de ergios 
equivalen a un joule. 
1 erg = 1 dina-cm 
El kilográmetro es equivalente al trabajo necesario para levantar 1 kg. de peso 
(recuérdese que el peso es una fuerza) a la altura de un metro (kilogramo-metro). 
Se atribuye convencionalmente signo positivo a la energía producida por el sistema 
y signo negativo a la consumida por él; así al dar un puntapié a una pelota le comunicamos 
Introducción 7 
a ésta, energía de movimiento, que será positiva; en cambio, al chocar esta pelota con otra, 
perderá parte de su energía que la comunicará a la última, teniendo ésta, parte de energía 
signo negativo para la primera pelota. 
 
Energía térmica 
Aun cuando el trabajo de Rumford socavó los cimientos de la teoría del calor como 
materia (el “calórico”), ésta no fue abandonada sino alrededor de 45 años después cuando 
el físico Inglés James Joule determinó con considerable precisión el trabajo necesario para 
producir en un sistema el mismo cambio de temperatura que el producido por una unidad 
de cantidad de calor. 
Su aparato era un calorímetro en el que batía el agua con unas aletas que se ponían 
en rotación mediante pesas que bajaban. La agitación del agua producía un aumento de su 
temperatura. Midiendo la elevación de temperatura de una masa conocida (tomando en 
cuenta el calor absorbido por el calorímetro de aspas), Joule calculaba la cantidad de calor 
Q que tendría que añadirse al aparato para producir el mismo cambio de temperatura. 
Figura 1. Calorímetro de aletas. 
 
 
 
 
 
 
 
El trabajo efectuado al producir el aumento de temperatura era el producto del peso 
del cuerpo que bajaba por la distancia total que recorría. La relación trabajo realizado (W= 
work) y calor requerido para producir el mismo cambio de temperatura en un sistema es J, 
el equivalente mecánico del calor. El valor encontrado por Joule tenía solo un error del 1% 
con respecto al valor que se acepta en la actualidad que es 4,1854 joules = 1 caloría. 
Así seha puesto de relieve el hecho de que el calor es una forma de energía. 
Teniendo en cuenta que existe una equivalencia entre calor y las otras formas de energía, 
ésta última puede expresase en términos de calor, de acuerdo con las siguientes relaciones 
de conversión recíproca: 
1 caloría = 0,4266 kgm = 4,1854 Joules (o Julios) = 4,1854 * 107 ergios 
Así: 
1 caloría = 4,1854 Julios 
1 Julio = 0,2389 cal (1/4,1854) 
Puesto que todas las energías pueden convertirse cuantitativamente en calor, la 
energía del alimento o de las distintas partes del organismo, se mide en forma de calor. De 
8 Nutrición y Alimentación Animal 
 
acuerdo a este principio, el contenido energético de una muestra problema, se determina 
mediante la combustión total de la misma en una bomba calorimétrica midiendo el calor 
producido (Energía Bruta de la muestra). 
La unidad básica de la energía térmica o calórica es la caloría (cal.) que se define 
como la cantidad de calor necesario para elevar la temperatura de un gramo de agua un 
grado centígrado, medido entre 14,5 y 15,5 ºC y a una presión de una atmósfera. Como ésta 
unidad es muy pequeña, se usan normalmente la Kilocaloría (Kcal.) que equivale a 1.000 
calorías, o la Megacaloría (Mcal.) = 1.000 Kcal. En algunos países se utiliza el Joule (Julio 
= J) como unidad de energía, con los múltiplos Kilojoule (Kilojulio= KJ) y Megajoule 
(Megajulio = MJ). 
La energía térmica se puede transformar en energía mecánica, más exactamente en 
energía cinética, interpretándola como la resultante del movimiento de agitación de las 
partículas que constituyen el sistema; esto se puede intuir fácilmente en el caso de un 
sistema gaseoso (teoría cinética de los gases). En relación con los otros tipos de energía, la 
térmica es considerada en cierto sentido como una forma inferior, puesto que existen unas 
determinadas condiciones que limitan su conversión en otras formas de energía, mientras 
que estas otras se transforman espontáneamente en energía térmica. Este hecho se expresa 
por el principio de degradación de la energía. Sin embargo, y a pesar de que el rendimiento 
o eficiencia de transformación de la energía térmica en mecánica o eléctrica no es muy 
elevado, una gran parte de la energía producida en el mundo se crea a partir de la energía 
térmica, la cual se obtiene de los combustibles. 
Debe quedar bien claro sin embargo, que el organismo no es una máquina que 
funciona a base de calor. Los procesos vitales operan a una presión constante y para que 
una máquina calórica funcione a una presión constante el calor debe pasar de un punto de 
temperatura elevada a otro de temperatura más baja; este tipo de actividad no existe a nivel 
celular. El calor producido en los procesos vitales es sólo un producto final. Es útil para 
mantener caliente el cuerpo, proveyendo a los animales el confort necesario y el 
mantenimiento de una temperatura que permita que las reacciones químicas se realicen sin 
dificultad. Aparte de esto, la producción calórica del organismo es sólo un desecho de la 
energía alimentaria. 
Energía química 
Es la energía producida o consumida en el transcurso de las reacciones químicas. Se 
atribuye a una forma de energía potencial que poseen las distintas sustancias químicas 
gracias a la cual reaccionan entre sí, según la configuración electrónica de cada una. La 
energía química se manifiesta por efectos térmicos (por ejemplo en las reacciones de 
combustión), mecánicos (explosiones), eléctricos (pilas), electromagnéticos (emisión de luz 
durante la combustión), etc. 
La forma de energía implicada principalmente en los procesos metabólicos de las 
plantas y animales es química. El “trabajo” de una célula consiste en contraerse, transportar 
activamente moléculas e iones, o bien sintetizar macromoléculas a partir de otras más 
sencillas. La fuente primaria de energía para realizar esta labor, proviene de la energía 
química almacenada en los alimentos. Uno de los milagros de la vida es que la célula puede 
extraer en forma efectiva la energía de los alimentos, desperdiciando muy poco de ella. 
Introducción 9 
Nosotros nos ocuparemos casi enteramente de la utilización de la energía química 
por los animales. La energía del alimento no es, sin embargo, la única fuente de energía 
para el animal. La energía luminosa es convertida por el ojo en energía química y a 
continuación, en energía eléctrica del impulso nervioso en el nervio óptico. Las ondas 
sonoras producen energía mecánica en los huesecillos del oído y finalmente un impulso 
eléctrico. Los receptores nerviosos de la piel, reaccionan a la luz, al calor, a la presión y a la 
deformación con minúsculos impulsos eléctricos. Todos éstos fenómenos tan 
especializados son transformaciones de energía de inmensa importancia para la vida; pero 
en relación con el transporte de energía que implican, son cuantitativamente insignificantes 
comparados con los que implican la energía química del alimento. 
 Cada enlace entre los átomos y las moléculas representa una fuente potencial de 
energía química que es liberada cuando éstos se rompen. En forma recíproca, la formación 
de compuestos químicos a partir de unidades más simples requieren de energía para el 
proceso. No toda la energía contenida en los enlaces químicos está disponible para los 
procesos vitales, lo que nos induce a estudiar algunos de los conceptos básicos de la 
termodinámica. 
La primera ley de la termodinámica establece que la energía total de un sistema y 
sus alrededores debe ser constante, nos dice en otras palabras, que la energía no puede ser 
creada ni destruída, sino solamente transformada (por ej. de energía lumínica a energía 
química mediante fotosíntesis). Es la ley de conservación de la energía: 
E = EB – EA 
E = cambio en el contenido energético del sistema. 
EB = contenido energético al iniciar el proceso ( B = before = antes). 
EA = contenido energético al finalizar el proceso ( A = after = después). 
 
Expresado de otra manera: 
E = Q – W 
E = cambio en el contenido energético del sistema. 
Q = es el calor absorbido por el sistema. 
W = es el trabajo realizado por el sistema sobre sus alrededores. 
Así, cualquier cambio en el estado energético del sistema debe ser considerado. Una 
extensión adicional de esta ley dice que conforme sucede un intercambio energético entre 
el sistema y sus alrededores o viceversa, el estado final es independiente de la trayectoria 
de esta transformación. En otras palabras, la transformación energética de un compuesto 
como la glucosa en CO2 y H2O es la misma ya sea por incineración o metabolismo. Tal 
concepto da alguna confianza respecto a estudiar los procesos energéticos in situ (dentro 
del cuerpo) ya que medir todas las transformaciones energéticas parciales sería 
extremadamente difícil. 
La segunda ley de la termodinámica (que mencionáramos al tratar entropía) 
manifiesta que el estado energético del universo se moviliza desde uno organizado a otro 
10 Nutrición y Alimentación Animal 
 
desorganizado, en el cual las moléculas se encuentran sin orden ni concierto, a un nivel 
energético menor y por lo tanto, más estable. Es decir que en cualquier transferencia de 
energía una parte de ella es disipada y se pierde como calor (o sea, ninguna transferencia es 
100 % eficiente, y cuanto más eslabones hay en la cadena alimenticia, más energía se 
pierde y menos se destina al producto). 
Esto debe ser cierto. Sólo considérese la tremenda afluencia diaria de energía hacia 
la tierra. Si esta ley no estuviera en lo cierto, ¿no se quemaría el mundo conforme el 
contenido calórico se aumenta? Esto sí sucede con los compuestos químicos. Conforme son 
transformados de un nivel energético a otro, una porción de su energía puede ser liberada 
para algún desempeño útil (energía libre), la otra fracción contribuye en la 
desorganización (desconcierto) de los alrededores. En otras palabras, éste concepto es 
explicado por la siguiente ecuaciónG = H – T S 
 G = es el cambio en energía libre. 
 H = es el cambio en entalpía (contenido calórico del sistema; H = heat = calor). 
 T = es la temperatura absoluta del sistema (Kelvin absoluta). 
 S = es el cambio en entropía (grado de desorganización). 
Es importante asentar que uno no puede establecer que un compuesto tiene tanta 
energía libre o tanta entropía. Es el cambio en esos contenidos y en el de los alrededores 
los que son significativos y medibles desde el punto de vista biológico. Por lo tanto, si el 
estado energético de un sistema se hace menos ordenado (S aumenta, aumenta entropía, 
hay mayor desorden), la energía libre del sistema es negativa y puede ocurrir la reacción en 
forma espontánea. Por el contrario, si la entropía disminuye (por ejemplo, menor desorden, 
unión de dos moléculas, síntesis, etc.), G se vuelve positivo requiriéndose adicionar 
energía libre al sistema para que realice un trabajo. En forma esquemática, esto puede ser 
visualizado cuando A se transforma en B como sigue: 
Figura 2. Cambios en el contenido de energía de un sistema. 
 
(1) 
 
 
 
 
(2) 
 
 
 
 
 
 
Entropía Entropía 
Energía 
libre 
 
Energía 
libre 
H (entalpía) 
La energía libre 
debe provenir de 
otro lugar (por ej., 
el proceso que se 
ilustra arriba) y 
por tanto su 
entropía fue 
aumentada. 
Debe proveerse 
energía libre 
2da ley de la 
termodinámica 
Entropía 
Energía 
libre 
A 
Entropía 
Energía libre 
B 
H (entalpía) 
Espontánea 
G es negativo 
G es positivo 
Introducción 11 
 
Todas las reacciones orgánicas que suceden en forma espontánea son exergónicas 
(energía que se desprende) y proveen de energía libre a otras reacciones (véase ecuación 
(1) ). Aquellas que requieren energía, esto es reacciones endergónicas (energía que entra), 
no se llevan a cabo a menos que en forma simultánea se libere energía de alguna reacción 
exergónica (véase ecuación (2) ). Estas dos reacciones están por lo tanto, acopladas una a 
la otra. Por ejemplo la transformación endergónica de glucosa en glucógeno requiere de 
energía libre. Parte de esta energía es provista por la transformación de ATP a ADP 
(exergónica), estando ambas reacciones acopladas. 
 
Resumen y conclusiones. 
La forma de energía principalmente implicada en los procesos metabólicos de las 
plantas y animales es química. Cada enlace entre los átomos y las moléculas representa una 
fuente potencial de energía química que es liberada cuando éstos se rompen. 
La variación en la energía libre es completamente independiente de las etapas 
intermedias de la oxidación, por lo tanto, depende solamente de los estados inicial y final 
del sistema. Esto se deduce de la primera ley de la termodinámica que en su aplicación a la 
calorimetría se denomina ley de Hess (ley de la suma constante de calor). 
Ejemplo: si la oxidación consiste en la incineración de la glucosa a la llama, o si 
implica aproximadamente 30 estados diferentes de la degradación como ocurre en el 
organismo animal, la variación de energía libre es siempre – 673 Kcal/mol (el sistema 
absorbe 673 Kcal. de energía libre) es decir la máxima cantidad de trabajo que puede 
obtenerse es 673 Kcal. Esto puede escribirse así: 
C6H12O2 + 6 O2 6 CO2 + 6 H2O – 673 Kcal. 
 G = - 673 Kcal/mol (en condiciones fisiológicas, a temperatura corporal y 
presión diferente, la variación de energía libre en la reacción anterior es aproximadamente 
– 710 Kcal.). 
Cuando G es positivo entonces tiene que suministrarse energía para que la 
reacción se lleve a cabo, aplicando este concepto a nuestro ejemplo podemos decir que se 
trata de la formación de carbohidratos a partir del anhídrido carbónico y el agua y 
constituye la formulación general de la fotosíntesis (la energía necesaria para que la 
reacción se produzca es la energía radiante del sol). La variación de energía libre en este 
proceso inverso es de la misma magnitud que la oxidación pero de signo contrario (+ 673 
Kcal.). 
Las variaciones en la energía libre de un sistema suministran así una medida de la 
cantidad máxima de energía que puede obtenerse como trabajo útil durante el curso de una 
transformación material, es decir, la cantidad de energía que puede quedar libre para hacer 
trabajo. 
 H, hace referencia al cambio en el contenido calórico del sistema, es la 
diferencia entre el contenido calórico de los reaccionantes (EB) y el de los productos 
consecuencia de la reacción (EA) y en el caso de la combustión expresa el contenido 
calórico del compuesto orgánico en cuestión (Ej.: H de la glucosa 673 Kcal/mol, ácido 
12 Nutrición y Alimentación Animal 
 
palmítico 2380 Kcal/mol). En otras palabras: mide el calor desprendido. De nuevo se aplica 
la ley de Hess y las dos variaciones de energía (química y calórica) están relacionadas en la 
ecuación G = H – T S donde S es la entropía que al fin es principalmente una función 
del tamaño de la molécula y también de la energía electrónica, vibratoria, rotatoria y 
traslativa de la molécula. En los procesos de síntesis la entropía disminuye (menor 
desorden), G se vuelve positivo y es necesario adicionar energía al sistema. 
La energía libre es sin duda el modo más útil de describir las oxidaciones simples. 
Sin embargo, por razones técnicas, no es posible medir las transformaciones energéticas 
totales que ocurren en un animal en términos de energía libre. 
¿Cómo, por ejemplo, se pueden determinar las variaciones de entropía en las 
oxidaciones de los productos finales de la digestión de un alimento balanceado o de una 
torta de cumpleaños? A consecuencia de éstas dificultades técnicas la medida del 
intercambio de energía en los animales se hace simplemente mediante las variaciones de 
calor (calorimetría), de energía retenida en el producto (matanza comparativa), etc. 
En otras palabras, los problemas técnicos del medir la cantidad de calor emitido 
cuando se incinera 1g aproximadamente de una sustancia, son insignificantes en relación a 
los que plantea la determinación del calor producido por un animal durante la oxidación de 
un alimento o de la grasa y la proteína de su cuerpo. Para una vaca esto supone un cambio 
de escala de unas 15.000 veces. 
 
Compuestos de alta energía 
En los procesos de síntesis, los metabolitos se transforman en componentes 
corporales y productos animales (leche, huevos, lana, carne, etc.) o sustituyen a los que se 
degradan constantemente. La producción de energía se consigue por degradación de los 
componentes alimentarios o sus productos de transformación metabólica, algunos de los 
cuales sirven como combustible metabólico (glucosa, ácidos grasos, etc.). Este último caso 
nos indica la existencia de energía en el interior de las moléculas; así la reacción química de 
la glucosa con el oxígeno (oxidación) que la sangre transporta a las células produce energía 
que contribuye a mantener la temperatura. La energía liberada en éstos procesos oxidativos 
puede ser temporalmente almacenada en compuestos ricos en energía, el prototipo de los 
cuales es el Adenosín Trifosfato (ATP). Estos, proporcionan energía directamente para los 
distintos procesos que la requieren: síntesis de macromoléculas, translocación de 
componentes tisulares del organismo (transporte y absorción), y para el trabajo muscular 
entre otros. 
Los compuestos energéticos existentes en el organismo en cantidades superiores a 
las necesarias, se acumulan en las células o tejidos en forma de grasa y en cantidad muy 
limitada, en forma de glucógeno. 
No todos los fosfatos orgánicos son del tipo de alta energía; la mayoría de los 
enlaces fosfato, como los que existen en la glucosa 6-fosfato, son enlaces de baja energía. 
Su formación requiere 2-3 Kcal/mol. liberándose la misma cantidad de energía con la 
ruptura del enlace. Cada uno de los enlaces fosfato de alta energía del ATP contiene 
aproximadamente 12,4 Kcal. (52 Kj)/mol. 
Introducción 13 
Tabla1 : Energía libre estándar* de tridiólisis de algunos compuestos que se 
encuentran en los tejidos animales (Maynard, L.A., Loosli, J.K. 1992) 
 
Compuesto G 
Fosfoenolpiruvato - 14,8 
ATP a ADP - 7,3 
Glucosa 1 -fosfato - 5,0 
Glucosa 6 -fosfato - 3,3 
Glicerol 3 -fosfato - 2,2 
* estándar no se refiere en este caso a “normal o común”, sino a una serie de condiciones 
experimentales fijas que se utilizan a nivel mundial para determinar estos valores (presión, temperatura, 
volumen, etc.), de allí que no coincida por ejemplo el valor de –7,3 de cada enlace del ATP (-14,6 para los 
dos enlaces) con el valor de –12,4 Kcal/mol que corresponde a cada enlace en condiciones fisiológicas. 
El enlace de alta energía del ATP es muy lábil (alto potencial de transferencia de un 
grupo) y puede romperse instantáneamente si se requiere energía para promover reacciones 
de síntesis, o para trabajo mecánico del tipo de la contracción muscular. En condiciones 
experimentales, cuando el ATP libera su energía, se rompe un radical fosfato y se forma 
ADP, la pérdida de otro fosfato, para dar AMP, libera más energía (-14,6 Kcal/mol), según 
se indica en la siguiente ecuación. 
 
ATP + H2O - G ADP + H3 PO4 (exergónica) 
ATP + H2O ADP + Pi + H
+ ; G = - 7,3 Kcal/mol 
ATP + H2O AMP + PPi + H
+ ; G = - 14,6 Kcal/mol 
Recordamos que en general se considera que estas transformaciones proveen 
alrededor de – 7,3 Kcal/mol bajo condiciones estándar (de experimentación), pero que 
dentro de la célula esta cantidad puede estar cercana a – 12 Kcal/mol. 
 La energía producida en las oxidaciones biológicas hace que el ADP y el fosfato se 
recombinen para formar nuevo ATP, repitiéndose continuamente el proceso completo. 
Figura 3. Degradación y síntesis 
Glucosa + G glucógeno (endergónica) 
 
 
 
 
 
 
Degradación 
Nutrientes 
Síntesis 
Componentes corporales 
ATP 
ADP + Pi 
14 Nutrición y Alimentación Animal 
 
 
 
 
 
 
Los animales obtienen la energía por oxidación de los nutrientes. En su forma más 
sencilla, la oxidación de los alimentos puede considerarse como: 
 
Alimento + O2 + ADP + Pi CO2 + H2O + ATP + Calor 
 
En el caso de la degradación de la glucosa, la reacción puede formularse del 
siguiente modo: 
 
C6H12O6 + 6 O2 + 38 ADP + 38 Pi 6 CO2 + 6 H2O + 38 ATP + 201 Kcal. 
 
Recordamos que la extensión de la 1º ley de la termodinámica establece que la 
energía liberada en la combustión de una sustancia, no depende de los pasos intermedios 
sino de los productos finales. 
Por cada molécula de glucosa oxidada hasta dióxido de carbono y agua, se forman 
38 moléculas de ATP. Por lo tanto se almacenan 472 Kcal. (38 moles * 12,4 Kcal/mol) en 
forma de ATP, en tanto que se liberan 673 Kcal. por la oxidación de cada molécula gramo 
de glucosa en atmósfera de oxígeno. 
En los procesos de oxidación biológica (y en todo proceso de transferencia de 
energía) hay pérdida de calor, ya que el 69% (472 Kcal. / 673 Kcal.) de la energía se 
conserva en forma de enlaces de alta energía (ATP) y el resto se convierte en calor (673 
Kcal. – 472 Kcal. = 201 Kcal.) que no puede ser utilizado por las células para realizar otras 
funciones y, en este sentido, es utilizado para mantener la temperatura corporal o, se pierde. 
Tabla 2. Eficiencias térmicas típicas 
 
 % 
Oxidación biológica de la glucosa 69 
Máquina de vapor de cilindro y émbolo 12-27 
Motor de automóvil (nafta) 15-20 
Motor Diesel 30-40 
Motor de avión “turbojet” 14 
Introducción 15 
Nota: La diferencia entre los valores de la tabla y 100, corresponden a la pérdida de calor del 
sistema, por lo tanto: Ineficiencia (pérdida de calor) = 100 – Eficiencia. 
La etapa decisiva en la acción del ATP es la transferencia del interior de la 
mitocondria hasta el citosol para quedar disponible para las reacciones que precisan 
energía. A su vez, el ADP es transferido continuamente del citosol a la mitocondria para ser 
convertido en ATP. 
Calor y eficiencia 
Utilizando las distintas leyes de la termodinámica se pueden realizar diferentes 
cálculos relacionados con la producción de calor y la eficiencia. 
En base a la cantidad teórica de ATP que se producen por mol de nutriente, se 
pueden estimar los moles o gramos de nutrientes que se necesitan oxidar para llevar a cabo 
otro proceso que requiera energía. 
Por ejemplo, si una reacción para ir de A a B requiere 7,6 ATP: 
A B 
 
Para proveer los mismos (7,6 ATP), es necesario oxidar 0,2 moles de glucosa 
(recordar que la oxidación de 1 mol de glucosa aporta 38 ATP y que 1 mol de glucosa pesa 
180 g. por lo que 38/180 = 0,2 moles), que equivalen a 36 g (180 x 0,2). Por lo tanto la 
ecuación anterior se puede escribir como: 
CO2 36 g. Glucosa 
 
 
A B 
A su vez, como la combustión de la glucosa produce 673 Kcal/mol, es evidente que se 
invirtieron en dicha reacción 134,6 Kcal. (673 * 0,2 moles de glucosa), que es otra forma de 
expresar el trabajo realizado. 
De esta ecuación también se puede calcular el calor desprendido. Por ejemplo si A y B 
tienen la misma energía bruta, es decir que no se acumuló energía, las 134,6 Kcal. se 
desprenden como calor, según las leyes de la termodinámica. 
Suponiendo que B tuviese 40 Kcal. más que A, se acumuló energía, por lo tanto el calor 
en este caso sería 134,6 – 40 = 94,6 Kcal. 
La eficiencia energética teórica del proceso de nuestro ejemplo sería: 40 / 134,6 = 
29,71%, ya que se requirieron 134,6 Kcal. para almacenar 40. 
Llevemos la oxidación de la glucosa al organismo animal. En el organismo ocurre lo 
mismo cuando ésta molécula es oxidada hasta CO2 y H2O a través de varios pasos del 
metabolismo. Así se generan 38 moles de ATP (que contienen 12,4 Kcal/mol), pero la 
energía que se necesitó para formar cada enlace pirofosfato del ATP es equivalente a 17,7 
Kcal. (673 / 38). La diferencia entre 17,7 y 12,4 se perdió como calor (es esa eficiencia del 
69% de la que habláramos). 
7,6 ATP 
ATP 
16 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Cuanto mayor es el calor de combustión expresado como Kcal / mol ATP producido 
al oxidarse un nutriente, mayor calor genera en el organismo cuando ese nutriente es 
utilizado con fines energéticos (tabla 5; pág.21...) 
 
Transferencias de energía en los animales. Bioenergética 
El estudio de los procesos de transferencia de energía en los animales y de los 
mecanismos reguladores implicados en ella se denomina comúnmente bioenergética. La 
bioenergética puede estudiarse de varios modos. Los bioquímicos, que trabajan con 
preparaciones celulares, están principalmente interesados en la transferencia de la energía 
libre que ocurre en los pasos químicos mediante los cuales las moléculas se escinden o se 
unen para formar la materia viva. Los fisiólogos están por lo común más interesados en los 
aspectos nerviosos u hormonales de la bioenergética, como, por ejemplo en los mecanismos 
homeostáticos complejos que regulan la temperatura corporal, el peso del cuerpo del adulto 
o la glucemia y concentración de metabolitos en los tejidos. 
El interés del nutricionista es simultáneamente más amplio y más limitado, pues 
comúnmente concierne a la predicción de la demanda de energía de todo el organismo 
animal (requerimientos) y a fijar la capacidad de los diferentes alimentos para satisfacerla 
(aportes). 
Los requerimientos de energía por parte de los animales son mejor conocidos y 
existe gran cantidad de información. No sucede lo mismo en relación a los valores de 
energía de los alimentos, los que están parcialmente disponibles para el ganado bovino, 
ovejas, cabras, caballos, aves de corral, ratas, conejos, perros y gatos, por lo que los 
animales salvajes, particularmente los de zoológico son alimentados con dietas cuyos datos 
de fórmula resultan de extrapolar aquellosde la especie doméstica más cercana. 
Un animal tiene un determinado potencial productivo y de crecimiento en su 
genotipo, para lo cual tiene una demanda de energía (ATP), que obtiene de los nutrientes 
oxidados. El nivel productivo depende de la capacidad de producir macromoléculas: 
proteínas, grasa y lactosa. La tasa de acumulación de proteínas y grasa corporal es el 
resultado de las tasas de síntesis y degradación de las mismas. 
Los genes controlan no solamente la producción de macromoléculas, sino además la 
dinámica de proteínas específicas que regulan el metabolismo como las enzimas, hormonas, 
receptores celulares y neurotransmisores entre otros. Este control del metabolismo 
determina tanto la retención de energía en forma de producto como la eficiencia con que se 
utiliza la energía. 
Los procesos de oxido-reducción son fundamentalmente los mismos, sea que se 
traten de sistemas vivientes o no vivientes. La oxidación de una molécula implica la 
combinación con oxígeno o bien la remoción de hidrógeno, o en forma específica la 
pérdida de electrones. Por tanto, durante la oxidación los electrones son transferidos de la 
sustancia que se está oxidando a la sustancia que se está reduciendo. El resultado final, 
cuando la oxidación es completa en los tejidos animales, es CO2 + H2O. 
La oxidación de nutrientes a nivel celular es por remoción de hidrógeno generando 
cofactores reducidos (NADH + (H+) ; NADPH + (H+), FADH2) que en la mitocondria 
NAD y FAD) son canjeados por ATP; por otro lado la forma reducida del NADP es casi 
Introducción 17 
exclusivamente un donador de electrones para importantes reacciones de biosíntesis 
reductiva (por ejemplo, síntesis de ácidos grasos). En última instancia, la generación de 
ATP se obtiene moviendo H de un lugar a otro. 
En primer lugar los H son aceptados por los cofactores que se reducen (Ej.,NAD – 
NADH+H+) y luego son transportados a lo largo de la cadena respiratoria en la 
mitocondria. Como resultado se obtienen 3 ATP / mol de H del alimento que llega a agua 
metabólica. Por esta razón la capacidad energética de los distintos nutrientes se puede 
comparar en función de los H que tienen en su fórmula (el potencial energético de un 
nutriente –ATP- aumenta con su grado de hidrogenación). 
Por ejemplo un compuesto como la glucosa (con 12 H) da en la cadena respiratoria 
38 ATP y el ácido propiónico que tiene 6 H, da 18 ATP. Las relaciones mencionadas entre 
ATP e Hidrógeno parten del supuesto que hay un acople perfecto entre el poder reductor 
(NADH+H+) y generación de ATP. Las grasas son los compuestos con más H y por esta 
razón son los más energéticos (tabla 4 ). 
Es importante, al menos comentar, que existen sustancias desacopladoras que hacen 
que por cada mol de Hidrógeno se produzcan menos ATP que lo esperado. Esto significa 
que para generar la misma capacidad de trabajo (ATP) se requieren más hidrógenos, que en 
definitiva implica una mayor oxidación de nutrientes. Recientemente fue hallada una 
proteína denominada UCP2 (uncoupling protein 2 o proteína desacopladora), también 
llamada termoginina, y se ha identificado el gen que la controla. 
 
 
 
 
 
El potencial energético de un nutriente (ATP) aumenta con su grado de 
hidrogenación, por esta razón las grasas (9,4 kcal/g) son más energéticas que los AA (5,6 
kcal/g) y éstos más que los hidratos de carbono (3,7 a 4,0 kcal/g). 
 
Tabla 3: Valores de energía bruta o calor de combustión (en base materia seca) 
 
Sustancia Pura Kcal. / g Alimentos Kcal. / g 
Glucosa 3,76 Harina de maíz 4,43 
Almidón 4,23 Rastrojo de maíz 4,33 
Grasa Butirosa 9,21 Heno de alfalfa 4,37 
Caseína 5,86 Poroto de soja 5,52 
Urea 2,53 Harina de lino 5,12 
Metano 13,25 
 
NUTRIENTE Oxidación 
 
NADH + H+ 
 
ATP 
Desacoples 
18 Nutrición y Alimentación Animal 
 
El estudiante puede observar en la siguiente tabla, la cercanía de algunos valores 
como Harina de maíz (polenta) y rastrojo de maíz (tallos lignificados secos, hojas y chalas). 
Estos valores de calor desprendido durante la combustión (Energía Bruta), no están 
relacionados con el valor nutritivo de los mismos como veremos más adelante. 
Tabla 4: Composición relativa de proteínas, grasas y carbohidratos represen-
tativos (en porcentaje). 
 
Se debe hacer notar que, como grupo, las grasas tienen aproximadamente dos veces 
el valor energético de los carbohidratos y que las proteínas ocupan un lugar intermedio. 
Estas diferencias están dadas por su composición elemental. El calor se produce 
sólo por la oxidación que resulta de la unión del carbono o hidrógeno con el oxígeno 
adicionado. La incineración de un gramo de hidrógeno produce alrededor de 4 veces más 
calor (34,5 Kcal/g), que el carbono (8 Kcal/g). El oxígeno presente en estas moléculas, ya 
ha liberado el calor (o energía) durante la formación química del compuesto. En el caso de 
los carbohidratos existe suficiente oxígeno en su molécula para combinarse con todo el 
hidrógeno presente (Relación Hidrógeno / Oxígeno = 6/50 = 0,12), así el calor deriva sólo 
de la oxidación del carbono. 
En las grasas existen cantidades relativamente menores de oxígeno y un mayor 
número de átomos que requieren de él (la relación Hidrógeno / Oxígeno para grasas es de 
1,1), por ello, su combustión implica tanto la oxidación de hidrógeno como la de carbono. 
El calor producido en la incineración de las proteínas deriva de la oxidación tanto del 
carbono como del hidrógeno (la relación Hidrógeno / Oxígeno para proteínas es de 0,27), 
pero el nitrógeno presente no genera calor debido a que es liberado como tal en su estado 
gaseoso. 
Camino común y final del metabolismo energético 
El metabolismo energético empieza con la masticación y digestión de los alimentos 
hasta que se presentan a la célula en forma de moléculas sencillas (nutrientes). Hasta este 
momento no se ha extraído energía alguna. La célula con sus miles de compuestos 
orgánicos y enzimas, está diseñada para extraer la energía de los enlaces químicos y 
generar el ATP y otros compuestos auxiliares. 
Existen tres ciclos básicos a través de los cuales pasan los compuestos ricos en 
energía: el glicolítico anaeróbico (Embden-Meyerhof); el de los ácidos tricarboxílicos 
(ATC; Krebs o ácido cítrico) y la fosforilación oxidativa (sistema citocromo). En términos 
más simples, un compuesto como la glucosa entra al ciclo glicolítico, y finalmente a través 
de la secuencia de la fosforilación oxidativa. Durante ese trayecto, se genera ATP, se libera 
CO2 y finalmente se forma H2 (H2O). 
 
 Carbono Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno 
Grasas 77 12 11 - 
Proteínas 52 6 22 16 
Carbohidratos 44 6 50 - 
Introducción 19 
Figura 4. Camino común y final del metabolismo energético. 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
Aminoácidos 
Ácidos grasos 
Aminoácidos 
ATP 
Aminoácidos 
H2O ½ O2 
Ácidos grasos 
volátiles de la 
fermentación 
microbiana 
Ácido 
propiónico de la 
fermentación 
microbiana 
Glucógeno 
Glicerol 
Glucosa 
Fosforilación 
Oxidativa 
Ciclo de los 
ácidos 
tricarboxílicos 
(ATC) (Ciclo 
de Krebs, ciclo 
del ácido 
cítrico) 
Aminoácidos 
Vía de las 
pentosas-
fosfato Glicólisis 
(Embden-
Myerhof) 
Acetil-CoA 
CO2 
C
i 
t
o
s
o
l 
 
M
i 
t 
o
c
o
n
d
r 
i 
a 
Leucina 
Fenilalanina 
Tirosina 
Lisina 
Triptofano 
Prolina 
Hidroxiprolina 
Histidina 
Arginina 
α cetoglutarato 
Metionina 
Valina 
Treonina 
Isoleucina 
Cistina Serina 
Glicina Alanina 
 Succinil-CoA 
Glucosa 
20 Nutrición y Alimentación Animal 
 
 
Obsérvese en la figura anterior, los puntos de entrada de las moléculas de los 
diferentes tipos de nutrientes que se han indicado. El hecho de que tan diversos compuestos 
puedan entrar, establecen a estos ciclos como el camino verdadero, común y final de los 
nutrientes proveedores de energía. 
Las proporciones relativas de estos nutrientes que entran en cada punto dependendel 
tipo de animal, de la dieta y del estado fisiológico en que se encuentra. Por ejemplo, una 
rata con una dieta elevada en grasa versus otra con una dieta alta en carbohidratos; una vaca 
con dieta elevada en granos versus otra con una dieta elevada en heno; un animal bien 
alimentado versus otro a dieta de subsistencia, tendrán necesariamente diferentes patrones 
de flujo de nutrientes hacia estos ciclos. Uno de los principios fundamentales que se deben 
aprender acerca de la nutrición es cómo los nutrientes y el animal interactúan en estos 
ciclos en la medida que ellos mantienen los procesos vitales. 
 
El animal y el metabolismo celular 
La eficiencia con que se utiliza el alimento como soporte del gasto energético de los 
animales, tal como se determina por métodos calorimétricos es una medida diferencial. La 
eficacia de los procesos que suponen consumo de energía viene dada por la expresión: 
 
 
 
 
 
(1) comprende la grasa que no fue necesario movilizar (ahorro) para aportar 
energía ya que el organismo hará uso de la energía proveniente de la dieta. 
(2) Representa la energía proveniente de la dieta. 
 
La hipótesis más razonable que puede hacerse acerca del valor de los diferentes 
principios nutritivos como fuentes de energía es que, la grasa se reemplaza en proporción a 
la cantidad de energía libre suministrada por los principios nutritivos (energía exógena). 
Visto el papel central desempeñado por el ATP como fuente de energía, podemos decir 
que los principios nutritivos reemplazan a la grasa corporal en proporción a la cantidad de 
ATP que rinden en la degradación. Esto quiere decir que sería posible deducir las eficacias 
calorimétricas de los procesos oxidativos solamente a partir del conocimiento de las 
transferencias de energía intermedias. 
La eficiencia calorimétrica de la utilización de la energía para funciones oxidativas tales 
como mantenimiento o trabajo muscular debería ser por consiguiente igual a: 
 
 
Eficiencia calorimétrica 
para mantenimiento y 
otros gastos directos. 
Kcal. de grasa corporal 
excluida de la oxidación (1) 
 100 x 
Kcal. de principios nutritivos 
suministrados para economizar 
grasa corporal (2) 
 
Introducción 21 
 
 
 
 
Las etapas de degradación de una grasa implican, primero su hidrólisis hasta los ácidos 
grasos y el glicerol que la constituyen y luego, el metabolismo por separado de los ácidos 
grasos. Por conveniencia, los cálculos que se dan aquí se refieren a un ácido graso: el 
esteárico (C18H36O2) propio de la grasa bovina. 
 El paso de la activación del ácido graso en su combinación con coenzima A para formar 
el correspondiente Acil-CoA, demanda dos enlaces fosfato (ATP a AMP), esta reacción es 
equivalente a 2 ATP 2 ADP. El ácido activado, pierde dos carbonos en cada ocasión, 
siendo la ecuación general: 
 Cn acil-CoA + NAD + FAD + CoA Cn – 2 acil CoA + NADHH + FADHH + 
CH3.CO.CoA 
Cada separación de dos carbonos, rinde 5 ATP cuando las coenzimas reducidas 
reaccionan en la cadena respiratoria. Oxidar un ácido de 18 C hasta 9 moles de acetil 
coenzima A rinde por consiguiente 8 x 5 = 40 moles de ATP en la β oxidación (cada 
rompimiento del ácido graso sucede en el carbono β y son 8 rupturas). De este total tienen 
que deducirse 2 ATP utilizados para la inactivación inicial. El rendimiento total es así 38 
ATP. El metabolismo de 9 moles de acetil coenzima A en el ciclo de Krebs rinde 9 x 12 = 
108 moles de ATP: 
9 acetilCoA 18 CO2 + 18 H2O 
36 moles de H x 3 ATP/mol = 108 ATP 
El rendimiento total es por consiguiente 146 (108+38) moles de ATP / mol de ácido 
esteárico. 
El calor de combustión del ácido esteárico es 2712 Kcal. / mol (146 moles ATP x 18,58 
Kcal/mol ATP formado) y el del ác. propiónico 367,2 Kcal. / mol (tabla 5; pág...). 
Desde el punto de vista bioquímico, la eficiencia relativa del ác. propiónico como fuente 
de energía debería ser: 
 
 
 
 
 
 
Calor de combustión del ácido esteárico 
(Kcal/mol) / ATP formado por el mismo. 
 100 x 
Calor de combustión del ácido 
propiónico (Kcal/mol) / ATP 
formado por el mismo. 
 
 
2712 / 146 
 = 100 x 
367,2 / 18 
 
= 91 % 
 
Eficiencia 
calorimétrica 
Calor de combustión de grasa 
/ mol de ATP formado. 
 100 x 
Calor de combustión del 
principio nutritivo / mol de ATP 
formado. 
 
Eficiencia 
bioquímica 
= 
22 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Este resultado indica que la eficiencia bioquímica de la oxidación del ácido propiónico 
(1 mol) equivale al 91% (tabla 5) de la esperada para la oxidación de la grasa corporal, 
representada en este caso por el ácido esteárico (también 1 mol). 
Y también desde el punto de vista bioquímico, la eficiencia relativa de la glucosa como 
fuente de energía debería ser: 
 
 
 
 
 
Tabla 5: Rendimientos del enlace de alta energía cuando son metabolizados 
diversos nutrientes por las células vivas y eficiencia bioquímica de la oxidación de los 
mismos en relación con la de la grasa corporal. 
 
Producto Calor de 
combustión 
Kcal/mol 
Moles de 
ATP 
formados 
a partir 
de ADP 
Gramos
/mol 
Kcal. calor 
de 
combustión 
/ mol de 
ATP 
formado 
Eficiencia como 
fuente de energía 
en comparación 
con el ácido 
esteárico 
Ac. esteárico 2712 146 284 18,58 100 
Metano 211 ----- 16 ------- Es una pérdida 
Acético 209,4 10 60 20,94 88,7 
Propiónico 367,2 18 74 20,40 91 (18,6 / 20,4 * 100) 
Butírico 524,3 25 88 20,1 92,4 
Mezcla en 
proporciones 
molares 7:2:1 
 
89,8 
Mezcla en 
proporciones 
molares 3:5:2 
 
91,2 
Glucosa 673 38 180 17,7 105(18,6 / 17,7 * 100) 
Proteína* 656 23 115 22,7 81,8 
* Valores / 100 g. 
 
Calor de combustión del ácido esteárico 
(Kcal/mol) / ATP formado por el mismo. 
 100 x 
Calor de combustión de la glucosa 
(Kcal/mol) / ATP formado por la 
misma. 
 
 
2712 / 146 
 = 100 x 
673 / 38 
 
= 105 % 
 
Introducción 23 
Los valores encontrados en la mayoría de los experimentos bien logrados, en los 
que se infundió la glucosa en sangre de una oveja fueron aproximadamente 100%. Los 
valores obtenidos en el animal completo podrían ser ligeramente inferiores a los deducidos 
de los resultados de investigaciones sobre preparaciones celulares. En el organismo, tiene 
que emplearse trabajo en transferir la glucosa a los lugares en que la misma es oxidada, y 
este trabajo no está incluido en la presente estimación; o más bien se supuso que es de la 
misma magnitud que el trabajo comparable realizado en el transporte de los ácidos grasos 
desde los tejidos a los lugares de oxidación. 
Apliquemos ahora los conceptos de eficiencia parcial de utilización de la energía a 
un caso de síntesis de una proteína con dos diferentes “proveedores” de ATP y comparemos 
los resultados. 
Para sintetizar 100 g de proteínas se requieren 100 g de aminoácidos más 5 ATP. Si 
los 5 ATP provienen de la glucosa se utilizan 88,5 Kcal. (17,7 * 5) (tabla 5) y si provienen 
del acético 104,5 Kcal. (20,9 * 5). En ambos casos se obtienen 100 g de proteína 
equivalente a 560 Kcal., partiendo de 560 Kcal. de aminoácidos (valor calórico de la 
proteína 5,6 Kcal/g). Por lo tanto en el primer caso se producen 88,5 Kcal. como calor y en 
el segundo 104,5 Kcal. 
En síntesis, si los ATP provienen de oxidar: 
 
Glucosa: 560 Kcal. AA + 88,5 Kcal. glucosa 560 Kcal. Prot. 
 
 
Acético: 560 Kcal. Prot. + 104,5 Kcal. acético 560 Kcal. Prot. 
 
La eficiencia de la síntesis proteica a nivel molecular será: 
 
Glucosa = [ 560 / (560 + 88,5) ] * 100 = 86,3% (0,86) 
 
Acético = [ 560 / (560 + 104,5) ] * 100 = 84,3% (0,84) 
Nota: para obtener 5 ATP de la glucosa, se requieren oxidar 23,7 g (180 g/mol / 38 
moles = 4,7 g. * 5 = 23,7 g.).El valor de combustión de la glucosa es de 3,74 Kcal/g (673 
Kcal. / 180 g), o sea: 23,7 g * 3,74 Kcal. / g = 88,5 Kcal. Para obtener 5 ATP de acético se 
requiere oxidar ½ mol, pues aporta 10 ATP por mol oxidado y 209 Kcal. / mol = 104,5 
Kcal. (tabla 5). 
Quizás resulte conveniente anticiparnos a los hechos y comentar en este momento 
que los cálculos realizados en párrafos anteriores se refieren a la eficiencia parcial teórica 
de utilización de la energía a nivel molecular, calculada de acuerdo a una vía metabólica 
propuesta. Por ejemplo para la estimación exacta de la utilización de la energía para la 
deposición de proteína y grasa, deben tenerse en cuenta los costos de la síntesis de la 
proteína y grasa. A partir de pruebas de balance, parece que el costo de sintetizar proteína 
+ 88,5 Kcal 
+ 104,5 Kcal 
24 Nutrición y Alimentación Animal 
 
es mayor que el de sintetizar grasa. Para la síntesis de proteína, la eficiencia varía entre 0,40 
y 0,70, en tanto que para la grasa es de, aproximadamente 0,70 a 0,75. 
Las diferencias observadas resultan sorprendentes, ya que ambas eficiencias, 
estimadas a partir de las rutas bioquímicas, son muy superiores, del orden de 0,85. La 
discrepancia entre las eficiencias de síntesis proteica determinadas experimentalmente y las 
estimadas a partir de las rutas bioquímicas, pueden deberse al hecho de que estas últimas no 
tienen en cuenta el costo energético de la renovación proteica, el transporte de metabolitos, 
el gasto energético del ciclo de la urea y la concentración y excreción renal de la misma. 
 
Utilización de la energía proveniente de los ácidos grasos volátiles. 
 La verdadera dieta metabólica de los rumiantes no es la que el animal consume, sino 
más bien una combinación de productos de la fermentación con otros alimentos no 
fermentados que escapan a la degradación ruminal. Los cambios netos operados sobre el 
alimento ingerido incluyen la conversión de la proteína y nitrógeno dietarios en proteína 
microbiana y la metabolización de los carbohidratos en una variedad de otros productos no 
vinculados. El problema a resolver por el rumiante es el como alcanzar a cubrir los 
requerimientos de nutrientes que fueron destruidos en el rumen. 
El exceso de energía del rumen se encuentra principalmente como acetato y 
butirato. Aunque el propionato se encuentra disponible, la glucosa es generalmente tan baja 
que el propionato se desvía preferentemente hacia la síntesis de este compuesto. En este 
sentido, los rumiantes son únicos, ya que no pueden convertir la glucosa en grasa (Figura 
5). Desde un punto de vista funcional, esto es útil pues la glucosa se conserva para 
funciones más importantes. 
Tanto el acetato como el butirato deben ser metabolizados a AcetilCoA para ser 
utilizados como fuente de energía mediante la β oxidación en el ciclo de los ácidos 
tricarboxílicos. En la tabla 5 se exponen los rendimientos de ATP de los ácidos grasos 
volátiles producidos en el rumen. Para el ácido acético, esto es 10 ATP, no los 12 ATP que 
se forman cuando el ácido acético como acetato activado es metabolizado por el ciclo del 
ácido tricarboxílico. La razón de esto es que la formación del “acetato activo” (acetil-CoA) 
implica el gasto de 2 ATP. El ácido acético es utilizado como fuente de energía con una 
eficiencia menor a la de la glucosa (tabla 5). Obsérvese en la tabla que la eficiencia 
bioquímica de la oxidación aumenta con la mayor longitud de la cadena de los ácidos 
grasos. 
La estequiometría de la fermentación ruminal, resulta de importancia de importancia 
para cuantificar los principales procesos del rumen y estudiar el aporte que realiza el 
sistema ruminal para cubrir los requerimientos de los animales, en distintas condiciones 
dadas, por ejemplo por la composición de la dieta o el nivel de consumo. 
Si asimilamos la Materia Orgánica Degradable en Rumen a moles equivalentes en 
hexosas, esto es dividiendo la materia orgánica por 180 (peso molecular de la glucosa), 
podemos realizar la siguiente simplificación: 
180 g hexosa 2 moles AGV + 4,5 moles ATP + CH4 
Introducción 25 
Para una situación determinada de alimentación se pueden conocer la cantidad de 
AGV y CH4 producidos y, a partir de sus correspondientes equivalencias calóricas, conocer 
que aporte de energía realizan los AGV para cubrir los requerimientos del rumiante, cuánta 
energía se pierde como metano, necesidades de suplementación, etc. Por otro lado, permite 
conocer de que manera se particiona la absorción de energía en el tubo digestivo y a partir 
de los ATP producidos en el rumen, saber cual es el crecimiento microbiano y el aporte de 
proteína de ese origen que recibe el animal. 
En relación a la partición de la energía absorbida en el tracto digestivo por el 
rumiante y a modo de ejemplo podemos esquematizar un caso de un vacuno alimentado a 
mantenimiento con un forraje de 46% de FDN y 71% de digestibilidad: 
 
E
ne
rg
ía
 T
ot
al
 1
00
 k
ca
l.
Absorción de energía de un vacuno alimentado a mantenimiento con
un forraje de 46% de FDN y 71% de digestibilidad.
14 - Ácidos Grasos cadena larga
10 – A partir de aminoácidos.
6 – A partir de glucosa.
AGV
70
Abs. 
Intestinal
30
50 - Absorbida en rumen.
20 - Absorbida en tracto posterior. 
Partición de la absorción de energía en el tracto digestivo
 
 
Para la dieta considerada, de cada 100 Kcal. absorbidas; 70 % provienen de los 
AGV (50 Kcal. son absorbidas en rumen y 20 salen del mismo en la fracción líquida y son 
casi totalmente absorbidas en intestino delgado), las 30 restantes provienen de otras fuentes 
(ácidos grasos de cadena larga, aminoácidos y glucosa). 
La proporción de energía absorbida como AGV y otros nutrientes no es fija. 
Depende del Y-ATP y de los nutrientes que escapan a la fermentación microbiana, lo cual a 
su vez depende del tipo de alimento, nivel y frecuencia del consumo, procesado, etc. 
En la medida que el Y-ATP aumenta, es mayor la proporción de hexosas 
fermentadas que son incorporadas a los microorganismos conjuntamente con el nitrógeno 
para formar sus propias estructuras. Por lo tanto, en términos relativos, a mayor Y-ATP 
habría una menor proporción de energía absorbida como AGV y mayor proporción de 
26 Nutrición y Alimentación Animal 
 
energía absorbida en el tracto posterior; por otro lado también se varía la relación energía / 
proteína absorbida. 
El almidón, las grasas protegidas y las proteínas que escapan a la fermentación 
ruminal, al aportar nutrientes en el duodeno, cambian la relación energía / nutrientes 
absorbidos. Por ejemplo el almidón aumenta el aporte de glucosa, las proteínas de 
aminoácidos y las grasas de ácidos grasos de cadena larga. 
Los pasos de la síntesis 
En el desarrollo histórico de la bioquímica, se puso inicialmente énfasis en los 
mecanismos por los que las moléculas eran desintegradas en el organismo. Muchas de las 
reacciones energéticas implicadas en éstos procesos, se encontró eran reversibles, y así 
durante algún tiempo se pensó que la síntesis era simplemente el reverso de la degradación. 
Ahora se sabe que esto no es así. La síntesis no es el reverso de la oxidación. 
Los animales jóvenes en crecimiento acumulan grasa y proteína junto con pequeñas 
cantidades de carbohidratos como glucógeno muscular. En la lactación, los productos 
formados son proteína, grasa y lactosa. 
 Determinar la eficiencia de la síntesis a partir de los procesos bioquímicos exige un 
examen de todos los pasos de la síntesis, de todos los cambios de energía libre implicados 
en ellos y del modo en que los procesos de síntesis están ligados a los que suministran 
energía para efectuarlos. Para ilustrar estos conceptos nos detendremos brevemente en la 
síntesis de los ácidos grasos. 
La síntesis de los ácidos grasos no es el proceso inverso de la oxidación. 
El acetato es el precursor lipogénico más importante. 
 Cn – 2 acil CoA + CH3.CO.CoA + 2 NADPHH + ATPCn acil CoA + CoA + 2 NADP + ADP + P 
La diferencia principal es que el NADP reducido (NADPHH) es el dador de 
hidrógeno en la síntesis, mientras que en el proceso de oxidación son transferidos 
hidrógenos al FAD y NAD. 
Esta exigencia del NADPHH para la síntesis de grasa es específica. El NADH no 
puede reemplazarlo. El NADPH aparece en dos puntos principales del metabolismo. En 
primer lugar, en la oxidación de la glucosa por la vía pentosa-fosfato (figura 5), la cual 
constituye una alternativa a la glucólisis. En ésta vía, el paso de 6 moles de hexosafosfato 
da como resultado la conversión neta de un hexosafosfato en anhídrido carbónico y la 
formación de 12 moles de NADPHH. El NADP puede también aparecer en el ciclo de lo 
ácidos tricarboxílicos en las reacciones que llevan el d-isocitrato a α-cetoglutarato. Existen 
dos iso-cítrico deshidrogenasas que catalizan esta reacción. Una tiene al NAD como 
aceptor de hidrógeno y está localizada en la mitocondria. La otra es NADP específico, y 
está localizada en el citoplasma de la célula. El NADP solamente puede ser formado por 
sistemas extramitocondriales. 
Figura 5: Vías metabólicas de la síntesis de ácidos grasos en el tejido adiposo de 
los rumiantes. 
Introducción 27 
Glucosa
Triosa - P
NADPH
Piruvato
NAD +
NADH NAD +
NADH
Piruvato Acetato
Acidos Grasos
NADP +
NADPH
ß-OH - ButiratoAcetil CoA
Malato
Oxalacetato
Fructuosa –6 - P
Glucosa-6 P
Ciclo de las 
Pentosas
NADP+
Fumarato
Succinato
Isocitrato
-cetoglutarato
Citrato
NADP+
-glicerolfosfato
Acetil CoA
-cetoglutarato
Isocitrato
Citrato
Acetil CoA
OxalacetatoMalato
NADP +
NADPH
Acetil CoA ß-OH - Butirato
Principio
Malonil CoA
Acetato
NADH
NADPH-cetoglutarato
glutamato
NAD+
MITOCONDRIA CITOSOL 
 
La despreciable actividad de la ATP citrato liasa y de la NADP-dependiente malato 
dehidrogenasa en el citosol están marcados con . Como está descripto en el texto, los 
tejidos del rumiante no son eficientes en convertir glucosa en acetil-CoA para la síntesis de 
ácidos grasos en el citosol. La utilización de la glucosa para la síntesis de ácidos grasos en 
los no rumiantes y en los rumiantes muy jóvenes (lactantes prerumiantes) requiere de una 
traslocación del acetil-CoA mitocondrial a citrato. El citrato cruza la membrana 
mitocondrial y es desdoblado en acetil-CoA y oxalacetato en el citosol. El NADPH para la 
síntesis de ácidos grasos debe ser sintetizado en el citosol y se reconocen dos fuentes, en 
animales adultos,: ciclo de las pentosas y ciclo del isocitrato. (adaptado de Nutritional 
Ecology of the Ruminant, Van Soest, P.J., 1994). 
 Los rumiantes jóvenes - en realidad prerrumiantes – pueden convertir la glucosa en 
ácidos grasos. No obstante, cuando el rumen se hace funcional, se pierde esta capacidad, y 
el acetato, producto principal de la fermentación en el rumen, es la fuente principal del 
carbono utilizado para la síntesis de ácidos grasos (convertido en acetil-CoA). 
28 Nutrición y Alimentación Animal 
 
Sintetizar un mol de ácido esteárico a partir de 9 moles de acetil-CoA supone 
primeramente la oxidación de 1,3 moles de glucosa por la vía pentosa fosfato (aporte de 
NADPHH y glicerol), y en segundo lugar la provisión de 9 moles de ATP. Si el fragmento 
de 2 carbonos es ácido acético, se requerirán 18 moles de ATP para sintetizar el acetil-CoA. 
Si la glucosa necesaria se sintetiza a partir del ácido láctico o de ácido propiónico, el costo 
será aún mayor. 
La eficiencia de éste proceso en términos calorimétricos sería aproximadamente 
70%. Valores inferiores se obtendrían si la neoglucogénesis ocurriera a partir de algunos 
compuestos más simples. También se darían valores inferiores si el ácido acético mismo 
fuera la fuente de energía de los fragmentos de dos carbonos a partir de los cuales se 
forma el ácido graso. Este parece ser el caso en la glándula mamaria de los rumiantes 
(síntesis de ácidos grasos de cadena corta). 
 
Se ha señalado ya que la medida calorimétrica de la utilización de la energía en la 
síntesis es: Eficiencia 
 
 
 
 
 
 
La cual para animales adultos acumulando principalmente grasa, viene dada por la 
expresión: 
 
 
 
 
 
Calorimetría y otros estudios calorimétricos 
Calorimetría es la medición del calor. La relación entre calor y ATP permite 
estudiar el balance energético del animal en términos de la producción de calor, a los 
efectos de inferir la demanda de energía. Para conocer el grado en que los animales utilizan 
la energía metabolizable de los alimentos, es necesario determinar la producción de calor o 
la retención de energía. 
Esta, si bien se expresa como Kcal. o Kj, está indicando una demanda de ATP que, 
en última instancia, es una cantidad de nutrientes que se tienen que oxidar. Los estudios de 
bioenergía se pueden dividir en tres tipos: 
1. Calorimetría. 
2. Matanza comparativa 
Eficiencia calorimétrica de la síntesis = 
Calor de combustión de los 
productos formados 
 
Valor calórico de los principios 
nutritivos empleados para 
efectuar la síntesis. 
 
Eficiencia calorimétrica de la lipogénesis = 
Δ grasa retenida (Kcal.) 
Δ alimento suministrado (Kcal.) 
Introducción 29 
3. Dilución isotópica. 
La calorimetría puede ser directa o indirecta. La primera estudia el calor 
desprendido por el animal en cámaras especiales; la segunda lo estima a partir de los gases 
de la respiración (oxígeno consumido y dióxido de carbono producido), metano y del 
nitrógeno de la orina. 
 
1. Calorimetría. 
Calorimetría directa. 
Lavoisier en 1783 fue el primero en reconocer que el calor animal se produce por 
las oxidaciones del cuerpo. El descubrimiento de Lavoisier y La Place de que el calor 
producido por los animales estaba relacionado con el consumo de oxígeno y la formación 
de anhídrido carbónico y que este proceso era análogo a la combustión de una vela fue 
revolucionario y marcó el comienzo de los estudios calorimétricos en relación al uso de la 
energía. Dado que los animales no almacenan calor, la cantidad de calor perdido por el 
animal es igual a la cantidad producida. 
 El y La Place diseñaron el primer calorímetro animal para medir este calor, 
utilizando un cobayo en el experimento. Se encerró al animal en una cámara rodeada de 
hielo y la cantidad de hielo que se derritió en un período determinado se registró como la 
medida de la cantidad de calor generado por el animal. Se han desarrollado calorímetros 
animales más precisos en los que el hielo es reemplazado por agua, para ello hubo que 
esperar un centenar de años a partir de los descubrimientos de Lavoisier, hasta que se 
construyeron en Alemania y América los primeros calorímetros de flujo. 
El fundamento aquí era colocar el animal en un recinto de paredes dobles. El calor 
emitido por aquel era recogido en las paredes más internas de cobre y por agua circulando 
en tubos del mismo metal. La temperatura de la pared externa se regulaba calentando o 
enfriando de modo tal que no hubiera flujo de calor hacia ella desde la pared de cobre más 
interna; de este modo, todo el calor sensible producido era recogido por el agua circulante. 
El peso del agua circulante por unidad de tiempo multiplicado por la elevación de su 
temperatura daba la pérdida de calor por radiación y convección. Estos calorímetros 
estaban ventilados, midiéndose con precisión el volumen, temperatura y humedad del aire 
entrante y saliente. El calor perdido por el animal en evaporar agua se estimaba entonces, 
multiplicando el peso del vapor de agua por el calor latente de vaporización de la misma. 
Este se suponía como 0,586 Kcal/g, cifra que tiene un pequeño error dado que la pérdida de 
calor que experimenta un animal al evaporar agua depende de la temperatura y humedad de 
la atmósfera. Un valor más aceptable para los fines normales sería el de 0,60 Kcal/g. 
Los recientes equipos utilizan la técnica de gradientes y está construido