Guía 4 Principios de Bioenergía Bioterio 09

Vista previa del material en texto

PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 1 
 
 
 
PRINCIPIOS DE NUTRICIÓN 
CARRERA DE TÉCNICOS PARA 
BIOTERIO 
 
 
 
 
 
PRINCIPIOS DE 
BIOENERGÍA 
 
 
 
 
 
 
 
Autores: 
Méd. Vet. Héctor Quintana 
Téc. para Bioterio Jorge Martín Brahamian 
 
 
 
 
 
 
 
Buenos Aires, Abril de 2009 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 2 
 
 
METABOLISMO ENERGÉTICO 
Todos los seres vivos necesitan para sostener su vida, del agua y de una fuente constante 
de energía, la cual puede provenir del sol como ocurre con los vegetales que obtienen su 
energía de la radiación solar (energía solar), por medio de la fotosíntesis, transformándola y 
almacenándola en compuestos orgánicos que contienen energía (energía química), como los 
hidratos de carbono, las proteínas y los lípidos de los vegetales, los cuales son la fuente de 
energía de todos los animales, quienes utilizan esa energía contenida en los alimentos, o 
bien, las transforman en otras moléculas orgánicas. 
Esta energía solar almacenada en los nutrientes de las plantas, son digeridas, absorbidas 
y transportadas a las células de los animales. Los pasos o vías metabólicas transfieren la 
energía de los nutrientes a ATP, entonces la energía “solar” puede ser aprovechada por las 
células, por la glicólisis, el ciclo de los ácidos tricarboxílicos (ciclo de Krebs), la 
fosforilación oxidativa y/o la β-oxidación.. Estos enlaces de alta energía serán utilizados 
para el mantenimiento de la bomba de Na/K, la contracción muscular, la síntesis de 
moléculas. Estos tres procesos esenciales encierran el gasto de energía total de un animal. 
 
 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 3 
 
Teniendo en cuenta que el agua no aporta energía al organismo, siempre se mide la 
cantidad del alimento en base a materia seca (MS). 
La energía química almacenada en los alimentos bajo la forma de hidratos de carbono, 
proteínas y lípidos es utilizada por los animales de acuerdo a su capacidad fisiológica de 
digerirlos. 
Esta energía contenida en los alimentos no es por lo tanto íntegramente aprovechada por 
el organismo animal, sino que sufre diversos procesos metabólicos antes de ser realmente 
utilizada por los animales. 
Además es importante recordar la importancia que tienen ciertos minerales (fósforo, 
potasio, magnesio, zinc, cobre y manganeso), las vitaminas hidrosolubles del complejo B 
(niacina, riboflavina, tiamina, piridoxina, biotina, ácido fólico, cobalamina, ácido 
pantoténico) y la carnitina, como partícipes indispensables en las reacciones de liberación y 
aprovechamiento de la energía del alimento. 
 
CONCEPTO DE ENERGÍA BRUTA 
Todos los animales obtienen la energía de los alimentos que consumen. Hemos dicho 
que una de las formas aceptadas universalmente de mensurar la energía es en forma de 
calor. 
Así tenemos que comprender que cuando se produce la combustión completa de una 
sustancia (o un alimento), en presencia de oxígeno, hasta sus últimos productos de 
oxidación, como dióxido de carbono, agua y otros gases, el calor producido se lo considera 
como Energía Bruta (EB) o calor de combustión (calorimetría directa). Es a partir de esta 
energía contenida en los alimentos que nos valemos como punto de partida para conocer el 
valor energético de los mismos que el organismo va a poder utilizar. 
 
DETERMINACION DE LA ENERGIA BRUTA 
La energía contenida en el alimento o energía bruta, se puede medir en un laboratorio 
por medio de un aparato denominado bomba calorimétrica (Figura 1). Esta es un 
instrumento adiabático que consiste en un recipiente de acero muy resistente (bomba), que 
se introduce dentro de un depósito o camisa aislada, que contiene agua a su alrededor. En la 
bomba se combustiona (se quema) el alimento. 
El procedimiento consiste en colocar la muestra del alimento en la bomba, introducir 
oxígeno a presión, controlando la temperatura de la camisa o depósito de agua que rodea a 
la bomba y se procede a quemar la muestra haciéndole pasar una corriente eléctrica por una 
resistencia que está en contacto estrecho con la muestra. El calor que se produce por la 
oxidación es absorbido por la bomba y el agua que la rodea. Una vez que está estabilizada 
la temperatura del agua se calcula el calor producido a partir de las diferencias de 
temperaturas medidas, considerando los pesos y los calores específicos del agua y de la 
bomba. 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 4 
 
Figura 1: Bomba calorimétrica 
 
 
Las sustancias o compuestos capaces de ser combustionados por los organismos 
animales son los compuestos orgánicos que se encuentran dentro de la fracción de la 
materia orgánica (MO), como los hidratos de carbono, proteínas y lípidos. 
El calor de combustión de compuestos orgánicos se expresa con ΔH (delta calor - 
diferencia calor) en kilocalorías por mol. 
Tabla 1: Calor producido por combustión de sustancias simples expresados en kcal/mol. 
 
SUSTANCIA ΔH; KCAL/MOL 
Glucosa 673 
Glicina 234 
Ácido palmítico 2380 
 
Nutricionalmente es más útil y práctico expresar los valores de energía en Kilocalorías 
por gramo o Megacalorías por kilo. 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 5 
 
Tabla 2: Valores de energía bruta de sustancias puras en base a materia seca. 
Sustancias puras kcal/g ó Mcal/kg Sustancias puras kcal/g ó Mcal/kg 
Glucosa 3,76 Cebo bovino 9,39 
Sacarosa 3,96 Glicina 3,11 
Almidón 4,23 Alanina 4,35 
Glicerol 4,30 Tirosina 5,92 
Celulosa 4,18 Alcohol etílico 7,07 
Caseína 5,86 Ácido acético 3,49 
Gliadina 5,74 Ácido propiónico 4,96 
Globulina de trigo 5,36 Ácido butírico 5,35 
Manteca 9,21 Ácido hipúrico 5,65 
Grasa de cerdo 9,48 Urea 2,53 
Aceite de semillas 9,33 Ácido úrico 2,74 
Ácido palmítico 9,35 Creatina 4,24 
Ácido esteárico 9,53 Creatinina 4,60 
Ácido oleico 9,50 Metano 13,25 
 
 
El consumo de oxígeno en las combustiones totales de los compuestos orgánicos varían 
de acuerdo a la cantidad de átomos de carbono y de oxígeno presentes en la molécula 
orgánica que es combustionada. 
Es importante de destacar que las grasas tiene aproximadamente 2,25 veces más energía 
que los hidratos de carbono; mientras que las proteínas tienen un 30 - 35 % más de energía 
que los carbohidratos. Esta diferencia es debida a la cantidad relativa de oxígeno que 
contienen en su molécula, ya que el calor de combustión se produce por la oxidación del 
carbono o el hidrógeno con el oxígeno. 
En los hidratos de carbono, el oxígeno de su molécula se combina con el hidrógeno para 
formar agua y por lo tanto, el calor se produce por la oxidación de los átomos de carbono. 
H. de Carbono + Oxígeno = Dióxido de Carbono + Agua + Calor (Energía liberada) 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 6 
 
En su forma estequiométrica: 
Hidrato de Carbono C
6
O
6
H
12 =
+ 6O
2 
= 6 CO
2 
+ 6 H
2
O + Calor 
(Energía liberada) 
En el caso de las proteínas, el calor deriva de la oxidación del carbono y del hidrógeno. 
El nitrógeno no genera calor, ya que es liberado en estado gaseoso. 
Proteína + Oxígeno = Dióxido de Carbono + Agua + Oxido Nitroso + Calor 
(E. liberada) 
En su forma estequiométrica: 
 
Aminoácidos 2 C
4
H
8
O
2
N + 10 O
2 
= 8 CO
2 
+ 8 H
2
O + NO
2 
+ Calor 
(E. liberada) 
Los lípidos contienen cantidades relativamente menores de oxígeno y en la combustión 
de su molécula se producen tanto la oxidación del carbono como del hidrógeno. 
Lípidos + Oxígeno = Dióxido de Carbono + Agua + Calor (Energía liberada) 
En su forma estequiométrica: 
 
Lípidos 4 C
12
O
2
H
25 
+ 69 O
2 
= 48 CO
2 
+ 50 H
2
O + Calor 
(Energía liberada) 
Es de hacer notar que la combustión de un gramo de hidrógeno produce cerca de 4 veces 
más calor (34,5 kcal/g) que un gramo de carbono (8 kcal/g). Este hecho explica por sí solo 
la mayor cantidad de Energía bruta de los lípidos con respecto a los carbohidratos. 
Como muestra la tabla los rangos de EB para los distintos gruposde nutrientes son 
relativamente constantes: 
Para: 
Hidratos de Carbono: con un rango de 4 a 4,5 se acepta un promedio de 4,2 Mcal/kg de MS 
Proteínas: con un rango de 5,4 a 5,7 se acepta un promedio de 5,6 Mcal/kg de MS 
Lípidos: con un rango de 9,2 a 9,5 se acepta un promedio de 9,4 Mcal/kg de MS 
 
En estudios sobre alimentación humana (con los alimentos de consumo habitual) se 
aceptan los siguientes valores energéticos: carbohidratos 4,15 kcal/g, proteínas 5,65 kcal/g 
y grasas 9,40 kcal/g. 
 
 
 
 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 7 
 
ENERGÍA DE LOS ALIMENTOS 
En los alimentos se encuentran diferentes proporciones de estos tres nutrientes y, debido 
a estas proporciones variables en cada uno de los diferentes alimentos, se explican las 
diferencias en el contenido de energía bruta de cada alimento. 
Tabla 2: Valores de energía bruta de algunos alimentos en base a materia seca. 
ALIMENTO KCAL/G Ó MCAL/KG 
Harina de maíz 4,43 
Grano de avena 4,68 
Salvado de trigo 4,54 
Heno de trébol 4,47 
Paja de avena 4,43 
Heno de alfalfa 4,37 
Poroto de soja 5,52 
Harina de lino 5,12 
Músculo bovino 5,64 
 
Los alimentos son una mezcla de diferentes compuestos simples (principios nutritivos), 
que como observamos en la tabla para estos alimentos de origen vegetal observamos que la 
energía bruta de: 
Harina de Avena 4,4 Mcal/kg MS 
Paja de Avena 4,4 Mcal/kg MS 
Heno de Alfalfa 4,4 Mcal/kg MS 4,4 Mcal/kg MS 
Rastrojo de Maíz 4,3 Mcal/kg MS 
Salvado de Trigo 4,5 Mcal/kg MS 
 
Como se puede observar la energía bruta contenida en los alimentos de origen vegetal 
contiene pocas variaciones, tomándose un valor promedio de 4,4 Mcal/kg MS para todos 
los alimentos de origen vegetal (que no posean un elevado contenido de lípidos). 
La variación en la energía bruta de un alimento dependerá de la mayor proporción de 
lípidos y proteínas que contenga el alimento. De tal manera, que los alimentos de origen 
animal y los productos y subproductos de las industrias oleaginosas, así como los alimentos 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 8 
 
balanceados van a tener una mayor EB, por su mayor contenido en lípidos (grasas o 
aceites) o en proteínas (expellers o tortas) 
 
 
DINAMICA DE LA ENERGIA EN EL ORGANISMO 
 
Los animales no pueden utilizar toda la energía contenida o almacenada en los 
alimentos, debido a las pérdidas energéticas producidas durante la digestión, absorción y el 
metabolismo de los nutrientes, lo cual está relacionado con las capacidades y 
particularidades fisiológicas propias de cada especie animal. 
 
 
DISTRIBUCION DE LA ENERGIA EN EL ORGANISMO 
 
La energía contenida en el alimento sufre diferentes pérdidas a lo largo del tracto 
digestivo hasta poder ser utilizada realmente por el organismo animal. Estas pérdidas son 
debidas a las ineficiencias en los procesos de digestión y absorción, y en las pérdidas 
producidas por las ineficiencias en los procesos metabólicos. 
Si consideramos el balance energético como el ingreso de energía producido por la 
ingestión de alimentos y el egreso como las pérdidas fecales, urinarias, gaseosas y el 
incremento calórico liberado a través del cuerpo, podremos intentar comprender cuanto de 
la energía contenida en el alimento es realmente utilizada o retenida por el organismo. 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 9 
 
ESQUEMA APARENTE DE LA PARTICION DE LA ENERGIA 
El esquema de distribución aparente de la energía en el organismo pretende simplificar 
para el entendimiento y estudio, las diferentes pérdidas energéticas que se producen a través 
del organismo animal en el tracto digestivo y el metabolismo animal y permitir cuantificar 
las eficiencias luego de la ingestión del alimento hasta su real utilización. 
Figura 2: Esquema aparente de la partición de la energía 
 
 
 
 
DIGESTIBILIDAD APARENTE DE LA ENERGIA 
 
La principal y mayor pérdida de la energía del alimento (EB) ese produce durante el 
proceso de la digestión. 
Las pérdidas fecales son las más significativas en todas las especies. En los rumiantes 
(bovinos y ovinos) alimentados a base de forrajes, las pérdidas fecales son del orden de un 
40 a 50 % y de un 20 a 30 % en el caso de alimentos concentrados. En equinos alimentados 
con raciones comunes de heno de alfalfa y avena, las pérdidas rondan el 35 a 40 %. En el 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 10 
 
caso de cerdos con raciones balanceadas las pérdidas alcanzan un 20 % en promedio. En 
alimentos para roedores las pérdidas fecales son de alrededor del 
En el capítulo de digestibilidad se describió que lo consumido menos lo excretado era lo 
que se absorbía. 
La digestibilidad aparente de la MS de un alimento se considera como la MS consumida 
menos la MS excretada sobre la MS consumida por 100 dando el porcentaje de 
digestibilidad de la MS, que es lo que se considera que ha sido absorbido: 
 
% Dig. MS = Consumo MS - Excreción de MS x 100 
 Consumo MS 
 
La medición de la Energía Digestible (ED) considera solamente las pérdidas por 
digestión. Se puede determinar fácilmente en un ensayo de digestibilidad mediante la 
utilización de la bomba calorimétrica para medir las EB del alimento consumido y de las 
heces producidas, sin necesidad de de realizar análisis químicos. 
Por lo tanto, siguiendo el mismo concepto de digestibilidad aparente de la MS, pero 
considerándolo desde el punto de vista energético, podemos determinar el calor de 
combustión (EB) del alimento ingerido y restarle el calor de combustión de las heces, a la 
que llamamos Energía Fecal (EF), obtendremos la Energía Digestible Aparente (EDA). 
Decimos Energía Digestible Aparente pues cuando determinamos la EF no tomamos en 
cuenta las pérdidas fecales endógenas. 
Resumiendo, la digestibilidad aparente de la energía se calcula restando la energía no 
digerida que aparece en las heces, de la EB ingerida, considerándose que es la energía 
absorbida: 
% DE = EBalimento - EF x 100 
EBalimento 
 
%DE = Porcentaje de digestibilidad de la energía 
EBalimento = Energía bruta del alimento consumido 
EF = Energía fecal excretada (EB de las heces) 
 
ENERGIA DIGESTIBLE APARENTE 
La energía digestible es la cantidad de energía disponible para la absorción a través de la 
mucosa intestinal. 
Si bien las pérdidas fecales son la de mayor magnitud, la utilización de la ED como un 
instrumento predictor del valor energético de un alimento, no es el estimador más preciso 
para utilizar rutinariamente en los animales. No obstante, es de uso común el cálculo del 
aporte energético en ED para las raciones de equinos. 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 11 
 
En la práctica, conociendo la digestibilidad de un alimento se puede llegar a calcular la 
energía digestible (ED) aparente que aporta un alimento: 
 
 
 
 
Las dietas purificadas para ratas conteniendo 5 a 10 % de grasa, tienen valores de energía 
bruta (EB) alrededor de 4.0 a 4.5 Mcal/kg. La energía digestible (ED) de la mayoría de las 
dietas purificadas tienen rangos de del 90 al 95 % de la EB. La energía metabolizable (EM) 
– ver más adelante – varía de 90 a 95% de la ED. Estos valores pueden ser algo menores 
que las dietas formuladas con ingredientes naturales. El agregado de celulosa (fibra) a 
dietas de ingredientes naturales disminuyen la energía digestible aún cuando del 15 al 60% 
de la celulosa se digiere. Una disminución de la ED es causada por la baja digestibilidad de 
la celulosa y algo también es causado por el incremento en la pérdida del nitrógeno fecal. 
 
ENERGIA DIGESTIBLE VERDADERA 
 
La Energía Digestible Verdadera (EDV) tiene en cuenta las pérdidas fecales 
metabólicas endógenas, por lo tanto, la EF está formada por el residuo del alimento no 
digerido más la energía fecal metabólica (EFM), la cual está compuesta por las 
descamaciones, secreciones, mucus, enzimas y microorganismos intestinales (bacterias). 
Es importante destacar que residuos metabólicos endógenos que aparecenen las heces 
aumentan con el aumento de la ingestión de MS por parte del animal, mientras que los 
datos de las pérdidas fecales metabólicas endógenas se determinan en animales en ayuno. 
 
 
 
 
 
TOTAL DE NUTRIENTES DIGESTIBLES (TND) 
 
Para determinar la fracción realmente utilizada del alimento se deben deducir las 
pérdidas en materia fecal, en orina, el incremento calórico producido por la ineficiencia 
metabólica, y en los herbívoros, fundamentalmente en los rumiantes, las pérdidas gaseosas. 
Desde hace más de un siglo los científicos trataron de estimar el valor nutritivo de los 
alimentos para consumo humano y para los animales de granja. 
En 1897, Atwater y Woods determinaron el calor de combustión de los alimentos y 
heces obteniendo el “potencial energético de los nutrientes digeridos”. A partir de esos 
estudios en humanos y animales de laboratorio, se iniciaron investigaciones para determinar 
ED = EB Consumida x %Dig 
%DEV = EB alimento - (EF-EFM) x 100 
EB alimento 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 12 
 
los valores de energía digestible (ED) aparente de los alimentos. Los primeros estudios se 
basaron en la suposición de que el Total de Nutrientes Digestibles (TND) se podía 
convertir en calorías sobre la base de un factor de equivalencia con los hidratos de carbono. 
El factor de los hidratos de carbono estimado por ellos era 4 (4 kcal/gramo). 
Schneider en 1947 propone, de acuerdo a sus ensayos, que el factor promedio para los 
kcal/g de TND era de 4,38, ligeramente superior a los estudios anteriores. 
Crampton, Lloyd y MacKay, en 1957 trabajando con cerdos y Swift, también el mismo 
año, en estudios con bovinos y ovinos, concuerdan que el valor de 4,41 Mcal/kg MS, era el 
factor más exacto para calcular la ED a partir del TND. Este valor de 4,41 tiene pequeñas 
variaciones para las diferentes especies animales o tipos de raciones, pero dado que son tan 
poco variables es que se acepta universalmente el valor de 4,4 Mcal ED/kg MS como 
promedio. 
 
 
 
 
 
Este sistema se basa actualmente en la utilización de los coeficientes de digestibilidad de 
cada una de las fracciones del alimento determinados por el análisis químico de Weende. 
 
TND=%FB x %Dig. FB + %PC x %Dig. PC + %ELN x %Dig. ELN + %EE x %Dig. EE x 2,25 
 
Como podemos observar y debido a que estamos estimando la energía disponible de un 
alimento, a cada fracción de Weende la ponderamos por su digestibilidad y dado que los 
lípidos aportan más del doble que la energía de los otros nutrientes, es que al EE lo 
multiplicamos por 2,25. 
El TND se expresa en kg o en % 
Por lo tanto: 
 
 
 
 
 
 
Ante esta definición podríamos interrogarnos si ¿puede haber un alimento que tenga 
más del 100 % de TND? 
Rta: Si, podría tener más del 100%, cuando un alimento contenga un contenido de 
extracto etéreo (EE) muy elevado, ya que la grasa o el aceite aportan 2,25 veces más 
energía que los otros nutrientes. 
El TND es una forma de mensurar el valor energético de los alimentos. 
1 kg de TND o 100 % de TND = 4,4 Mcal ED/kg MS 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 13 
 
ENERGIA METABOLIZABLE 
La Energía Metabolizable (EM) es la energía que queda disponible en los tejidos del 
organismo para ser transformada, luego que a la energía del alimento se le descuentan las 
pérdidas digestibles que aparecen en las heces (Energía Fecal) y las que se pierden en 
forma de gases producidos durante la digestión (Energía Gaseosa) y por la orina (Energía 
Urinaria). 
Por lo tanto: 
EM = EB
alimento 
- EF
heces 
- EG
gases 
- EU
orina
 
O también, 
EM = EB - (EF +EG + EU) 
con el mismo criterio, 
EM = ED - (EG + EU) 
donde: 
EM = energía metabolizable 
EB = energía bruta ingerida 
EF = energía fecal 
EG = energía de los gases 
EU = energía de la orina 
ED = energía digestible 
 
Los gases son producidos durante la digestión del alimento por las fermentaciones 
ocurridas dentro del tracto digestivo. Estos gases determinan una pérdida energética que 
puede llegar a ser muy importante en los rumiantes. Los gases producidos que se pierden 
también contienen energía y son principalmente metano (CH
4
) y en pequeñas cantidades, 
hidrógeno y sulfuro de hidrógeno, producidos fundamentalmente por la fermentación de la 
fibra en los preestómagos de los rumiantes y en el ciego y colon de los monogástricos 
herbívoros (conejos, hámsteres y cobayos), los cuales son eliminados por el eructo 
(rumiantes) o por flatos. Las pérdidas gaseosas como CH
4
, son proporcionales a la 
digestibilidad aparente del alimento y está íntimamente relacionada con el principal factor 
del alimento que afecta la digestibilidad, que es el porcentaje de fibra bruta (FB), en 
consecuencia, con la cantidad de ácidos grasos volátiles (AGV) producidos, 
fundamentalmente con la formación de ácido acético, así se observa que, a mayor 
producción de ácido acético, mayor formación de CH
4 
. 
Como vimos esta producción de CH4 está relacionada con el tipo de ingesta y es menor 
con alimentos concentrados que con alimentos voluminosos, a su vez dentro 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 14 
 
de estos, los que tienden a producir una relación más alta de ácido acético que de 
propiónico van a producir mayores cantidades de CH
4
, los cuales serán eliminados (en 
rumiantes) por el eructo, en forma de gases. 
En el ciego y/o colon de los caballos, conejos, cobayos y hámsteres también se produce 
una fermentación de la fibra, la cual produce gases que son eliminados en forma de 
flatulencias. 
En las especies no herbívoras como los humanos, perros, gatos, ratas, ratones y aves esta 
producción de gas es muy pequeña, por lo que en estas especies no se las consideran para el 
cálculo de la EM. 
La orina excretada también posee energía que debe ser deducida para el cálculo de la 
EM. La energía de la orina (EU) es la resultante de la excreción de los compuestos 
nitrogenados oxidados en forma incompleta principalmente en forma de urea en los 
mamíferos (especies ureotélicas), ácido úrico en las aves (especies uricotélicas) y como 
amoníaco en los peces (especies amoniotélicas). Estas pérdidas urinarias responden a dos 
orígenes, una gran parte corresponde a los compuestos nitrogenados del alimento no 
utilizados y otra parte más pequeña es originada por el organismo, denominándose 
nitrógeno urinario endógeno (NUE), que corresponde al recambio obligado de proteínas 
(Turnover proteico) y otros compuestos nitrogenados (creatina, creatinina, ácido hipúrico, 
bases púricas y pirimidínicas). 
En animales alimentados con dietas libres de nitrógeno o en animales en ayuno, el 
nitrógeno medido en orina será totalmente el NUE (nitrógeno urinario endógeno), que es la 
manera de determinar el requerimiento de proteína neta de mantenimiento. 
Las pérdidas energéticas debidas a transpiración, descamación epidérmica y por 
desprendimientos del pelo, deberían también descontarse para la obtención de la EM, pero 
debido a que son de muy difícil determinación y a que cuantitativamente son tan pequeñas 
que no producen errores significativos, por lo tanto, no se consideran. 
Por lo expresado, las pérdidas urinarias de energía son proporcionales a la cantidad 
de proteína que contiene el alimento. 
Por otra parte y debido a la imposibilidad de separar las heces de la orina en las aves, 
dado que ambas desembocan en un mismo órgano común (cloaca), es que en estos animales 
se determina directamente la EM del alimento en los ensayos de investigación, al medir la 
EB del alimento ingerido y la EF y EU que se eliminan en forma conjunta. 
Como se puede razonar, a medida que tomamos en cuenta mayores factores que afecten 
el aprovechamiento de la energía o que consideremos y precisemos mejor las pérdidas 
energéticas podremos tener mayor exactitud en los valores nutritivos y energéticos de los 
alimentos, es por ello que se prefiere la determinación de la EM al TND o a la ED. 
Cuando se considera la EM de un alimento se debentener presente los factores que 
afectan su digestibilidad, por ejemplo en rumiantes, el molido y pelleteado de un alimento 
voluminoso, incrementa las pérdidas energéticas fecales (menor digestibilidad por mayor 
tasa de pasaje), pero también se producen menores pérdidas energéticas urinarias y 
gaseosas por metano. 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 15 
 
CALCULO DE ENERGIA METABOLIZABLE PARA MONOGASTRICOS 
Como describimos anteriormente, en los animales monogástricos la pérdida de energía 
por los gases es insignificante (excepción hecha en herbívoros con ciego y colon muy 
desarrollados como los équidos), por lo cual, se consideran solamente las pérdidas de 
energía por orina, estimándose del orden del 4%, en consecuencia, el factor de eficiencia a 
utilizar es de 0,96, considerándose un alimento que está en relación adecuada con los 
requerimientos proteicos y por lo tanto no contiene un exceso de proteínas. 
 
 
 
 
La EM es el valor utilizado con mayor frecuencia para expresar el contenido energético 
de las raciones comerciales y de los ingredientes utilizados para los animales domésticos 
(perros, gatos), animales de laboratorio (ratas, ratones) y humanos. De igual manera los 
requerimientos energéticos para estas especies también se expresan en kilocalorías de EM. 
 
VALORES COMBUSTIBLES FISIOLOGICOS DE ATWATER 
 
En nutrición humana se utilizan los valores calóricos de Atwater, que calculan la 
proporción de EB disponible para ser utilizada por el organismo. De estos cálculos se 
obtuvieron valores semejantes a los de EM. Se tomaros cifras promediadas de las 
digestibilidades promedio de dietas mixtas habituales en nutrición humana. Estas dieron 
una digestibilidad del 98% para los carbohidratos (considerados como el ELN del análisis 
proximal de Weende), 95% para las grasas (como EE) y para las proteínas del 92% (como 
PC). 
Recordar que el extracto libre de nitrógeno (ELN) se calcula por diferencia: 
 
 
 
 
 
Los valores de EB de cada una de estas fracciones fueron multiplicados por estos valores 
de digestibilidad promedio. 
La fracción de FB, que corresponde a la celulosa, no fue incluida dentro de los 
carbohidratos porque se considera que es prácticamente es indigestible o por que, no aporta 
una cantidad de importante de energía utilizable por el organismo humano. Se sabe 
actualmente que de la fermentación de la fibra se obtiene AGV que son utilizados como 
fuente energética por las colonocitos (células del intestino grueso o colon). 
EM = ED x 0,96 (Monogástricos) 
ELN = 100 - (%PC + %EE + %FC + %Cenizas) 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 16 
 
La proteína fue corregida (se restaron) con 1,25 kcal por gramo, correspondiente a las 
pérdidas energéticas en la orina. 
El cálculo de los valores como combustibles fisiológicos promedio en humanos (valores 
de Atwater), es e el siguiente: 
 
 
 
 
 
 
 
Estos valores de Atwater no pueden ser utilizados para los alimentos y raciones de los 
animales, debido a que las digestibilidades en que se basan estos ensayos son demasiado 
altas. 
En los animales de compañía, aves ornamentales y animales de laboratorio, los 
ingredientes utilizados tienen una digestibilidad inferior a los de consumo humano, por lo 
tanto, el National Research Council (NRC) de 1985 sugiere que en caninos deben utilizarse 
coeficientes de digestibilidad inferiores: 85, 90 y 80% para carbohidratos, lípidos y 
proteínas, respectivamente. 
Estos valores de EB ajustados en función de la digestibilidad y de las pérdidas urinarias 
determinaron los siguientes valores de EM: 
 
 
 
 
 
 
 
Los valores obtenidos se denominan factores de Atwater modificados, los cuales se 
utilizan para la evaluación de las dietas de los animales de compañía (perros y gatos), para 
los animales de laboratorio y para las aves ornamentales. 
Los factores de Atwater modificados dan una estimación aceptable de la EM, pero se debe 
tener presente que en los alimentos que contienen proteínas de muy alta calidad (de alta 
digestibilidad y Valor Biológico), pueden dar valores subestimados, mientras que aquellos 
otros que contengan proteínas de baja digestibilidad o Valor Biológico, pueden llegar a dar 
valores sobreestimados. 
 
Carbohidratos (ELN) 4,15 x 0,98 = 4 kcal / g 
Lípidos (EE) 9,4 x 0,95 = 9 kcal / g 
Proteínas (PC) (5,65 - 1,25) x 0,92 = 4 kcal / g 
Carbohidratos (ELN) 4,15 x 0,85 = 3,5 kcal / g 
Lípidos (EE) 9,4 x 0,90 = 8,5 kcal / g 
Proteínas (PC) (5,65 - 1,25) x 0,80 = 3,5 kcal/ g 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 17 
 
INCREMENTO CALORICO 
 
Como hemos expresado, luego de la ingestión de alimentos se producen pérdidas 
energéticas por las heces (EF), los gases (EG) y la orina (EU), pero existe otra importante 
pérdida energética en forma de calor. 
Cuando un animal se encuentra en ayuno, luego de la ingestión de alimentos, comienza 
un incremento en la producción de calor por encima del metabolismo basal. Este aumento 
térmico se denomina Incremento Calórico (IC). Por lo tanto: 
IC (en inglés HI: heat increment): Calor producido cuando se utiliza un alimento 
El IC puede expresarse en términos absolutos como Megacalorías por kg de MS del 
alimento ingerido o, en forma relativa, como proporción de la EB o de la EM. 
Este IC térmico producido post ingestión, es una pérdida energética, pero puede ser 
utilizad0para el mantenimiento de la temperatura corporal cuando la temperatura ambiente 
es inferior a la temperatura de confort (temperatura crítica), en este caso, no se considera 
una pérdida ya que formaría parte de la energía neta de mantenimiento. 
Los animales constantemente están eliminando calor, en forma directa por radiación, 
conducción y convención a través de la superficie corporal y, en forma indirecta, por 
evaporación de agua a través de la piel y los pulmones. 
El IC comprende tres factores preponderantes: 
Trabajo Digestivo (TD) 
IC Calor de Fermentación (CF) 
Calor del Metabolismo de los Nutrientes (CMN) 
 
Trabajo Digestivo: Es el IC producido por los todos procesos digestivos, como la 
masticación del alimento y la propulsión a través del tracto gastro-intestinal (TGI) por los 
movimientos peristálticos; también se realiza trabajo cuando se movilizan sustancias contra 
gradientes de concentraciones, como la bomba de Na
+ 
y K
+
. Todos estos procesos requieren 
energía (enlaces fosfato de alta energía: ATP) y dados que la energía utilizada en estos 
trabajos digestivos realizados en el organismo se pierden en forma de calor, se produce en 
consecuencia una aumento en la producción de calor por parte de los animales desde el 
comienzo de la ingestión de alimentos por parte de los animales. 
 
Calor de Fermentación: Otra cantidad de calor se produce por la actividad fermentativa 
de los microorganismos del TGI. En los preestómagos de los rumiantes se realiza una 
intensa actividad fermentativa con el consiguiente incremento del calor de fermentación, 
esto se evidencia más con la ingestión de alimentos voluminosos que con alimentos 
concentrados. 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 18 
 
Teniendo en cuenta que tanto el calor de fermentación como el trabajo digestivo son 
pérdidas digestivas, en un esquema real de partición de la energía deberían considerarse 
junto con las pérdidas de energía fecales, antes de la obtención de la ED. 
 
Calor del Metabolismo de los Nutrientes: También llamado Calor Dinámico 
Específico o Efecto Dinámico Específico. Es el calor producido por la ineficiencia 
energética de las reacciones por las cuales se metabolizan los nutrientes absorbidos. Este 
calor se produce por las ineficiencias en los procesos metabólicos de cada nutriente y varía 
de acuerdo al destino que sigue cada vía metabólica, es decir que cada transformación 
metabólica tiene un costo energético perdido en forma de calor, es por ello que de acuerdo 
hacia dónde se derive ese metabolito, tendrá diferentes pérdidas calóricas. El IC está, por lo 
tanto,sujeto a distintas variables de acuerdo a la composición de los nutrientes absorbidos y 
hacia el destino donde se dirige esa energía, mantenimiento, crecimiento, gestación, 
lactación, etc. 
 
CALORIMETRIA 
 
Calorimetría es la medición del calor. La calorimetría ha sido utilizada por cientos de 
años para entender como el cuerpo metaboliza la energía de la comida. El descubrimiento 
por Lavoiser y LaPlace en 1783, indicando que el calor producido por los animales se 
relacionaba con el consumo del oxígeno y la formación del dióxido de carbono, (ver 
capítulo correspondiente) señala el comienzo del estudio de la utilización de la energía por 
medio de la calorimetría. 
Debido a que los animales no almacenan calor, la cantidad de calor perdido por un 
animal es igual a la cantidad producida. La calorimetría permite medir el calor perdido 
denominándolo producción calórica (PC). 
La PC es uno de los términos en la ecuación del balance energético: 
 
 
 
 
 
 
Debido a que la PC ha sido igualada con el gasto energético y con los requisitos 
energéticos, la medición del calor realmente significa la medición de las necesidades 
energéticas. La producción calórica puede ser medida directamente (calorimetría directa) o 
ser estimada a través del intercambio o cociente respiratorio (calorimetría indirecta o 
calorimetríarespiratoria). 
 
PC = EM - ER 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 19 
 
CALORIMETRÍA DIRECTA 
 
En la calorimetría directa, el animal en estudio se lo ubica en una cámara cerrada de aire 
(cámara aislante). El calor perdido por el cuerpo incluye, el calor que perdió por radiación, 
conducción y convención y por la evaporación de agua por la piel y a través de la superficie 
respiratoria (ej. pulmones). El calor producido por el animal se mide como la diferencia de 
temperatura determinada por dentro y por fuera de la cámara aislante, sobre la unidad de 
tiempo. 
Hay variados y diferentes diseños para las cámaras y varios métodos para determinar la 
producción calórica directamente. Muchos de los sistemas de calorimetría directa son 
relativamente caros para construir y son complejos para operar, pero son muy seguros y 
bastante confiables. 
 
. CALORIMETRÍA INDIRECTA 
 
La calorimetría indirecta involucra el cálculo de la producción calórica medido por el 
intercambio respiratorio de oxígeno y dióxido de carbono. Los carbohidratos y las grasas 
alimenticias son oxidados por el cuerpo para producir dióxido de carbono (CO
2
), agua 
(H
2
O) y calor como se demuestra en estos ejemplos de ecuaciones: 
Glucosa (C
6
H
12
2O
6
) + 6O
2 
 6CO
2 
+ 6H
2
O + Calor (0,67 Mcal) 
Tripalmitina C
3
H
5
O
3
(C
16
H
31
) 
3 
+ 74O
2
 51CO
2 
+ 49H
2
O + Calor (7,65 + Mcal) 
 
La suma del calor generado por el consumo de un litro de oxígeno es exactamente 
conocida cuando la glucosa o una simple grasa es oxidada, así como también, para mezclas 
de estos dos nutrientes. Estos términos equivalentes de oxígenos son utilizados para estimar 
la producción calórica del consumo de oxígeno. 
La proteína no es completamente oxidada por que el cuerpo no puede utilizar el 
nitrógeno. La proporción del volumen del dióxido de carbono producido por cada volumen 
de oxígeno utilizado es diferente para los carbohidratos, las grasas y las proteínas. Esta 
proporción se conoce como el Cociente Respiratorio (CR) y puede ser usado para 
determinar las proporciones de cada nutriente oxidado. El CR es igual a 1 (6CO
2
/6O
2
) para 
los hidratos de carbono, 0,7 (51CO
2
/72,5O
2
) para las grasas, y 0,8 para las proteínas. 
También una cierta energía alimenticia es metabolizada hasta hidrógeno y metano por la 
microflora intestinal. 
El aparato utilizado para medir el intercambio respiratorio es conocido como cámara 
respiratoria. Las cámaras de calorimetría indirecta son menos complejas y menos costosas 
para construir y mantener en comparación con las cámaras de calorimetría directa. El gasto 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 20 
 
energético calculado por las mediciones de la calorimetría indirecta puede ser tan confiable 
y seguro como las mediciones directas. 
El intercambio de oxigeno y el dióxido de carbono se puede medir con una simple 
cubierta, pabellón o con un artefacto de recolección espiratoria en vez de una cámara. Estos 
sistemas son portátiles y más fáciles para utilizar en animales, en situaciones clínicas y en 
las personas cuando hacen sus actividades diarias. Estos sistemas más portátiles tal vez no 
sean tan seguros como los sistemas de cámaras, pero son menos costosos y altamente 
flexibles. 
El conocimiento de la utilización de la energía es importante para hacer más seguros los 
cálculos de los requerimientos energéticos de los animales. Las necesidades energéticas 
varían con las influencias nutricionales, genéticas y del manejo. Las mezclas de las 
interacciones entre estos factores son complejas. Sin embargo, este sistema es el más fácil 
para separar y medir los factores específicos que alteran el gasto energético (Ej., el gasto 
energético del animal inactivo, el efecto térmico del alimento, tipo de crianza, la edad, 
sexo, el gasto energético debido al crecimiento, la preñez, lactación y el trabajo) y luego 
para el desarrollo de la predicción por medio de ecuaciones para los requerimientos 
energéticos totales de un animal, llevando una cuenta de todos los factores relevantes. 
Aunque ambos métodos de calorimetría, directa e indirecta, tienen grandes demandas 
tecnológicas, cada técnica es muy útil en la investigación y en la práctica clínica. La 
calorimetría es una herramienta importante para entender los factores que influyen en los 
requerimientos energéticos. 
 
ENERGIA NETA 
 
De la energía del alimento ingerido (EB del alimento), descontadas las pérdidas 
energéticas fecales (obteniendo la ED), las gaseosas y urinarias (obteniendo la EM) y las 
perdidas en forma de calor, queda la fracción de energía realmente utilizada por el 
organismo, denominada Energía Neta (EN). Esta EN es la energía completamente útil para 
el mantenimiento corporal y para las diferentes formas de producción, como el crecimiento, 
gestación, engorde, producción de leche, huevos, lana o el trabajo físico. 
Para determinar el grado de utilización de la EM de los alimentos, es necesario conocer 
la producción de calor (IC) de ese alimento o la energía retenida (ER) por el cuerpo. 
 
 
 
 
La Energía Neta de mantenimiento (ENm) se utiliza principalmente para realizar 
trabajo en el organismo y se pierde como calor (no es retenida, es utilizada). La Energía 
Neta de producción (ENp) es la fracción de energía contenida en la gestación, el 
crecimiento y en el engorde, siendo una energía almacenada por el cuerpo en forma de 
tejido muscular, graso, etc, o bien es secretada como energía 
EN = EM - IC 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 21 
 
 
química a través de los productos sintetizados como la leche o huevos. La cantidad de 
energía de estos productos es la Energía Retenida (ER). Esta ER es la EB que está 
contenida en el producto. 
 
 
 
 
 
Por lo tanto la ER en el huevo (producto), es la ER en forma de proteínas, más la ER en 
forma de grasa. Asimismo, la ER de la leche es la suma de la ER de las proteínas, más la 
ER los lípidos, más la ER de los azúcares de la leche. 
 
EFICIENCIA ENERGETICA 
 
El término eficiencia es“la virtud o facultad para lograr un efecto determinado o la 
acción para lograr ese efecto”, indica que relación guarda el producto obtenido sobre el 
insumo gastado. 
Eficiencia = PRODUCTO 
 INSUMO 
 
La eficiencia toma valores entre cero (sin eficiencia, 100% de pérdidas) y uno (todo el 
insumo se transforma en producto, sin pérdidas). Cuanto más alta eficiencia, menores 
pérdidas. 
Así podemos determinar eficiencia a niveles de sistemas productivos, individuales y/o 
metabólicos. 
Otro término que debemos mencionar es el de conversión, que relaciona el insumo sobre 
el producto:Conversión = INSUMO 
PRODUCTO 
En producción se utiliza comúnmente el término Conversión Alimenticia (CA), que 
relaciona el consumo de alimento (insumo) con el producto obtenido. Básicamente indica 
cuántos kg de alimento necesito para producir 1 kg de producto (por ejemplo kg de 
ganancia de peso diario): 
Conversión Alimenticia = Consumo (kg) / día 
kg GPD 
 
 
ER = EB del producto 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 22 
 
Dejo a su libre razonamiento, estimado lector, ¿cuál sería la conversión alimenticia más 
eficiente, una alta o una baja conversión alimenticia? 
Rta: Cuanto más baja sea la CA, el sistema de producción será más eficiente (peje. es 
más eficiente una CA de 2/1 que una de 3/1). 
 
METABOLICIDAD 
La eficiencia de utilización de la EB en EM se denomina Metabolicidad y se representa 
con la letra “q”. Indica qué fracción de la EB se llega a transformarse en EM. La 
metabolicidad da una idea de la “calidad” energética de ese alimento. 
 
 
 
 
 
EFICIENCIA PARCIAL DE UTILIZACION DE LA ENERGIA 
METABOLIZABLE 
 
Es común expresar la eficiencia energética de un alimento en términos de EM, pero esa 
energía tiene, a su vez, una diferente eficiencia según hacia donde se destine esa EM, 
considerando que una parte será utilizada para el mantenimiento y otra parte para la 
producción. 
Por lo tanto, como hemos visto anteriormente, la eficiencia de utilización de la EM va a 
depender del destino hacia donde va a ser dirigida esa energía a la que denominamos EN. 
Así tendremos diferentes eficiencias de utilización de la EM para el mantenimiento o la 
producción, como el crecimiento, lactación o gestación, es decir en la ER en los productos 
en forma de proteínas, lípidos o carbohidratos. 
La eficiencia de utilización de la EM es la cantidad de esa EM que es retenida (o 
utilizada en el mantenimiento): 
 
 
 
 
 
 
q = EM 
EB 
Variación en la retención de energía 
Variación en la ingestión de energía metabolizable 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 23 
 
La eficiencia parcial de utilización de la EM se representa con la letra “k”. Indica con 
qué eficiencia se transforma la EM en EN. 
 
 
 
 
La eficiencia parcial de utilización de la EM (k) es el complemento del IC (pérdida de 
energía en forma de calor), al expresarlo como porcentaje de la EM. 
Por lo expuesto debemos destacar que los factores que afectan a la eficiencia de 
utilización de la EM son: 
Factores del alimento: Metabolicidad del alimento (q). 
Factores del animal: Especie animal (rumiante, monogástrico). 
Destino hacia donde se dirija esa energía (mantenimiento o tipo de producción o 
tejido sintetizado). 
 
EFICIENCIA PARCIAL DE UTILIZACION DE LA ENERGIA 
METABOLIZABLE PARA MANTENIMIENTO (km) 
 
Se puede definir al mantenimiento como “el estado en el cual no hay ganancia ni 
pérdidas de nutrientes por el cuerpo” (Blaxter, 1972). 
Para el mantenimiento corporal, los animales oxidan los nutrientes provenientes del 
alimento ingerido, principalmente para aportar energía (ATP) utilizada en el trabajo 
biológico para el mantenimiento, como recambio de tejidos, mantenimiento de la 
temperatura corporal (en animales homeotermos), etc. 
La eficiencia parcial de utilización de la EM para el mantenimiento se expresa como 
“km” y se representa en las siguientes ecuaciones: 
 
 
   
 
 
La eficiencia de la utilización de la energía libre para formar ATP al oxidarse la glucosa 
es del orden del 69%, mientras que la de las grasas es del 67% aproximadamente. Por lo 
tanto, se puede suponer que la glucosa administrada a un animal en ayuno se utilizará casi 
sin pérdida de calor, o sea, con una eficiencia aproximada a 1. En los rumiantes la 
eficiencia es menor si es administrada en el rumen, debido a la fermentación ruminal, que si 
se administra directamente al abomaso (cuajar o estómago verdadero). 
k = EN 
 EM 
km = ENm 
 EM 
ENm = EM x km EMm = ENm 
 km 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 24 
 
Téngase presente que las grasas son utilizadas para mantenimiento con gran eficiencia, 
mientras que las proteínas utilizadas como fuentes energéticas producen un elevado 
incremento calórico (y menor eficiencia), dado el gasto en la formación de urea y los 
procesos metabólicos implicados. 
En los rumiantes la mayor cantidad de energía se absorbe en forma de ácidos grasos 
volátiles (AGV). Los AGV puros, administrados en experimentos con ovinos en ayuno, 
demostraron diferencias en su eficiencia de utilización, mientras que las mezclas de ellos, 
demostraron una mayor eficiencia y una menor variación entre mezclas de composiciones 
de AGV extremas. Sin embargo, se observa una menor eficiencia de utilización en los 
alimentos voluminosos (cuyos productos finales son también AGV), que con las mezclas de 
AGV sintéticos, esto se debería a las pérdidas energéticas por el calor de fermentación 
trabajo digestivo. No obstante ello, la eficiencia de utilización de la EM para 
mantenimiento es relativamente alta. 
De esto se desprende que la eficiencia parcial de utilización de la EM para 
mantenimiento (km) es de alrededor del 70% (30% se pierde como calor), para la casi 
todos los alimentos, teniendo en cuenta que para el mantenimiento, los nutrientes sufren 
procesos catabólicos para la obtención de energía utilizable en forma de ATP. 
 
EFICIENCIA PARCIAL DE UTILIZACION DE LA ENERGIA 
METABOLIZABLE PARA CRECIMIENTO (kc) 
 
Los animales en crecimiento y engorde retienen energía únicamente en forma de 
músculo (proteínas) y grasa. Por lo tanto, la eficiencia de utilización de la EM depende de 
la eficiencia energética de las vías metabólicas necesarias para la síntesis de proteína y 
grasa de los nutrientes contenidos en los alimentos. La síntesis de proteína y grasa es un 
proceso más complejo que el catabolismo de los mismos. Además, requiere de otras 
consideraciones como la presencia de NADP
+ 
reducido para la síntesis de ácidos grasos y, 
en el caso de la síntesis de proteínas, es muy importante las proporciones adecuadas entre 
los aminoácidos dietarios y el tipo de proteína a sintetizar. 
Es importante destacar que en los animales jóvenes en crecimiento la mayor proporción 
de energía retenida es en forma de proteínas, mientras que en animales en engorde o 
terminación la deposición de tejidos es mayoritariamente en tejido adiposo (grasa). 
 
EFICIENCIA PARCIAL DE UTILIZACION DE LA ENERGIA 
METABOLIZABLE PARA LACTACION (kl) 
 
La eficiencia de utilización de la EM para la síntesis de la proteína, grasa y azúcar de la 
leche, depende de la ruta metabólica del nutriente a sintetizar. Así tenemos que, la síntesis 
de lactosa a partir de la glucosa tiene una eficiencia del 94%, en los rumiantes (vaca 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 25 
 
lechera), la eficiencia debe ser menor debido a que la glucosa proviene principalmente del 
ácido propiónico o, en segundo término, de los aminoácidos neoglucogénicos. Además, la 
grasa de la leche (grasa butirosa) está formada por ácidos grasos de cadena corta, con una 
alta eficiencia, y la proteína de la leche se sintetiza con mucha eficiencia debido a que no 
interviene en la renovación de los aminoácidos de la proteína corporal y se secreta 
rápidamente del organismo. 
Por lo expuesto anteriormente, se considera que la eficiencia de utilización de la EM 
para la producción láctea tenga pocas variaciones, estimándose en promedio, un kl de 0,60. 
Mientras que, si la síntesis de leche proviene de los propios tejidos corporales, como sucede 
en casi todas las especies animales durante el primer tercio de lactancia, la eficiencia para la 
síntesis de leche es más elevada, del orden del 80% (kl: 0,80). 
También es importante destacar que un animal en lactación está produciendo leche y 
simultáneamente perdiendo o ganando grasa y/o proteínas, de acuerdo a la etapa de la 
lactancia, estado corporal previo,etc., lo cual debe tenerse en cuenta cuando se realicen los 
cálculos de requerimientos y aportes de un animal en lactación. 
 
EFICIENCIA PARCIAL DE UTILIZACION DE LA ENERGIA 
METABOLIZABLE PARA GESTACION (kg) 
 
Durante las primeras etapas de la gestación, las cantidades de nutrientes depositados son 
pequeñas (la ER es baja) en todas los especies mamíferas, por lo tanto, deben ser 
consideradas en el último tercio de la gestación. 
En animales alimentados con la misma cantidad y calidad de alimentos, la producción de 
calor (IC) aumenta considerablemente al final de la gestación. La eficiencia parcial de 
utilización de la EM utilizada por el feto es considerablemente baja, del orden del 20 al 
30% (kg: 0,2 - 0,3), a veces 40%, siendo la eficiencia global de la preñez de un 25 al 30% 
en casi todas las especies. 
El crecimiento del feto se acompaña con una importante formación de las membranas 
fetales y un gran incremento en el tamaño del útero. 
Se reconoce que los requerimientos de EN para el útero, el feto y sus anexos son 
relativamente muy bajos comparados con los del mantenimiento de su propia madre, 
mientras que las necesidades de nutrientes (proteína, Ca y P) aumentan considerablemente 
en las últimas fases de la gestación, en relación a los requerimientos de esos nutrientes para 
mantenimiento de la madre. 
Uno de los motivos de la baja eficiencia de utilización de la EM (k) para la gestación (g) 
en todas las especies está dada por el intenso recambio de las proteínas fetales. 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 26 
 
Bibliografía 
 
 BAILE, C.A. and C.L. Mclaughlin (1987). Journal of Animal Science 64: 915. 
 BELL, A.W. (1995). Regulation of organic nutrient metabolism during transition 
from late pregnancy to early lactation. J.Dairu science 73:2804 
 BLAXTER, K.L., Wainnand, F.W. and Davidson, J.L., 1966. .Animal Prod. 8 : 75. 
Acad. Press, N.Y. 
 BONDI, A.A., 1989. Nutrición Animal. Ed. Acribia. Zaragoza. España. 
 BRODECK, J.R. 1960. Recent Progr. Hormone. Rev. 16. 439-466. 
 CONRAD, H.R., PRATT, A.D. and HIBBS, J.W. 1964. J. Dairy Sci. 47. 54-62. 
 CRAMPTON, E.D., DONEFER, E., LLYOD, L.F. 1960. J. Anim. Sci. 19. 538-544. 
 INTERNATIONAL COUNCIL FOR LABORATORY ANIMAL SCIENCE: 
“ICLAS guidelines on the selection and formulation of diets for animals in 
biomedical research” London, UK 1987 
 ITALLIE, T.B., VAN KISSILEF, H.R., 1983. The physiologic control of energy 
intake: an econometric perspective, Am. J. Clin. Nutr. 38:978-988 
 NATIONAL RESEARCH COUNCIL (NRC),(1995). Nutrient Requirements of 
Laboratory Animals. National Academy Press, Washington, D.C 
 NATIONAL RESEARCH COUNCIL Scientific Committee on Animal Nutrition, 
Board on Agriculture and Natural Resources, (2002) “Advances in Animal 
Nutrition: Promise for the New Century, Proceedings of a Symposium”, 
Washington, U.S.A. 
 Mc DONALD, P., EDUARDS R. y GREENHALGH, J.F.D., 1993. Nutrición 
Animal. 4a Edición. Ed. Acribia. Zaragoza. España. 
 QUINTANA, H., BRAHAMIAN, J.M. et al. Guías de estudio de Principios de 
Nutrición de la Carrera de Técnicos para Bioterio, (1999, 2000, 2001, 2002, 2003, 
2004, 2005 y 2006) 
 ZUÑIGA, Jesús M., 2001 Ciencia y tecnología en protección y experimentación 
animal, Mc Graw-Hill 
 ZUÑIGA, J. M.; TUR MARI, J. A.; MILOCCO, S. N.; PIÑEIRO, R. “Ciencia y 
Tecnología en Protección y Experimentación Animal.” Ed. McGraw-Hill. 
Interamericana. ISBN: 84-486-0310-9. 2001 
 
 
 
 
 
PRINCIPIOS DE BIOENERGIA 27 
 
INDICE 
TEMA PÁGINA 
Metabolismo energético 2 
Concepto de energía bruta 3 
Determinación de la energía bruta 3 
Energía de los alimentos 7 
Dinámica de la energía en el organismo 8 
Distribución de la energía en el organismo 8 
Esquema aparente de la partición de la energía 8 
Digestibilidad aparente de la energía 9 
Energía digestible aparente 10 
Energía digestible verdadera 11 
Total de nutrientes digestibles 11 
Energía metabolizable 13 
Cálculo de energía metabolizable para monogástricos 15 
Valores combustibles fisiológicos de Atwater 15 
Incremento calórico 17 
Calorimetría 18 
Calorimetría directa e indirecta 19 
Energía neta 20 
Eficiencia energética 21 
Metabolicidad 22 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable 22 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para mantenimiento 23 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para crecimiento 24 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para lactancia 24 
Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para gestación 25 
Bibliografía 26