Bioenergía 2020

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Bioenergía 
María Silvia Barattero 
2020 
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Bioenergía 
Introducción 
El estudio de los procesos de transferencia de energía en los animales y de los mecanismos 
reguladores implicados en ella, se denomina bioenergética. En esta unidad se abordarán los 
cambios energéticos que se producen dentro del animal, desde que la energía ingresa al 
organismo como alimento hasta que es utilizada para los procesos vitales y productivos. Es 
interés del nutricionista predecir las necesidades del animal (requerimientos) y evaluar la 
capacidad de los diferentes alimentos para satisfacerlas (aportes) (4). 
En física, se define energía como la capacidad de realizar un trabajo, siendo el trabajo el 
producto de una determinada fuerza que actúa a lo largo de una distancia dada (1). Esta 
definición podemos adaptarla a los procesos biológicos de un organismo pensando que el trabajo 
de una célula consiste en contraerse, transportar activamente moléculas e iones o sintetizar 
macromoléculas, y para todos ellos requiere de la energía química obtenida de los alimentos (2). 
Los animales obtienen energía de la oxidación parcial o completa de las moléculas orgánicas 
ingeridas y absorbidas de la dieta (nutriente), o mediante el metabolismo de la energía 
almacenada en ellos mismos en forma de grasa y proteína (1). 
Nutriente es “toda sustancia o elemento que al incorporarse al organismo cumple funciones 
biológicas para mantener su normal funcionamiento” (8). La energía queda fuera de esta 
definición por no ser una sustancia ni un elemento, sin embargo, es un requerimiento vital y al 
incorporarse al organismo contenida en los nutrientes, cumple funciones biológicas 
trascendentales para mantener la homeostasis del animal. Solo los aminoácidos, ácidos grasos 
y monosacáridos pueden aportar energía a un organismo (3). 
 3 
 
Figura 1. Esquema de los seis nutrientes básicos y sus unidades. 
 
La energía química que aportan los alimentos puede ser medida en términos de calor y 
expresarse en forma de calorías. Según el uso internacional, una caloría es la cantidad de calor 
precisa para elevar la temperatura de 1 gramo de agua de 14,5 ºC a 15,5 ºC y equivale a 4,1855 
joule (1). Las unidades con las que trabajaremos en esta publicación son kilocalorías (Kcal) o 
megacalorías (Mcal). 
1 Mcal = 1.000 Kcal = 1.000.000 calorías. 
1 J = 0,239 calorías. 
 
Terminología energética 
Para facilitar la comprensión del proceso que sufre la energía desde que ingresa al organismo 
hasta que es utilizada por las células, nos basaremos en el esquema aparente de la distribución 
de la energía. Como se podrá observar al analizar la figura 2, los procesos se van sucediendo 
simultáneamente y sería muy difícil poder comprenderlos si no se fracciona de esa manera. 
Vitaminas 
(µg o 
mg/día)
Minerales 
(micro: mg/día 
macro: g/día)
Grasas (g/día)
Proteína (g/día)
Hidratos de Carbono (g/día)
Agua (Kg/día)
Los hidratos de carbono, proteínas y 
grasas pueden ser fuentes de energía, 
pero también sirven como componentes 
estructurales (3). 
Recuerde que los nutrientes o principios 
nutritivos son los aminoácidos, los 
monosacáridos y los ácidos grasos, siendo 
los polímeros de los mismos lo que 
llamamos principio inmediato o 
componente (8). 
De Hand, 2000 
 4 
 
Figura 2. Diagrama esquemático de la utilización de la energía (1). 
 
1. Energía bruta 
Se define energía bruta (EB) como la cantidad de calor resultante de la oxidación completa de 
un alimento, en otras palabras, es la energía calórica obtenida de la combustión completa del 
mismo. La energía implicada en los procesos metabólicos es química, pero está demostrado que 
la transformación energética de un compuesto como la glucosa en CO2 y H2O es la misma ya 
sea por incineración o por metabolismo. (La profundidad de este tema excede las pretensiones 
de esta publicación, si desea saber más sobre el tema se recomienda leer la unidad de 
bioenergética del libro de nutrición animal de Leonard Maynard). 
Bomba calorimétrica: 
 
La energía bruta de un alimento se puede determinar en un aparato llamado bomba 
calorimétrica, conformada por un recipiente de acero, bomba propiamente dicha donde 
se coloca la muestra y oxígeno, que se introduce en un depósito de agua aislado. Se 
controla la temperatura del agua que rodea a la bomba y, a continuación, se realiza la 
ignición de la muestra haciendo pasar una corriente eléctrica. 
Energ ía Bruta ( EB)
Energ ía Digest ible ( ED )
Energ ía Metabolizable ( EM )
Energ ía Neta ( EN )
Energ ía Retenida en heces
Energ ía Neta 
producción ( Kp)
ü Dietar io
ü Metabólico
Energ ía Retenida en gases 
Energ ía Retenida en or ina
Energ ía Neta 
m antenim iento ( Km )
I ncrem ento calór ico
ü Trabajo digest ivo 
ü Calor de ferm entación
ü Calor de ut ilización de nut r ientes
Dinámica de la energía: (esquema aparente)
ü Dietar io 
ü Metabólico
 5 
 
 
 
 
El determinante del contenido en energía bruta de una sustancia orgánica es su grado de 
oxidación, expresado como la relación existente entre carbono más hidrógeno, y el oxígeno. (5) 
Las grasas tienen aproximadamente dos veces el valor energético de los carbohidratos, eso se 
debe a la cantidad relativa de oxígeno contenido en las moléculas, ya que el calor se produce 
sólo por la oxidación que resulta de la unión del carbono o el hidrógeno con el oxígeno 
adicionado. En el caso de los carbohidratos existe suficiente oxígeno en su molécula para 
combinarse con todo el hidrógeno presente y así el calor se deriva de la oxidación del carbono, 
mientras que en los lípidos existen cantidades relativamente menores de oxígeno y un mayor 
número de átomos que requieren de él, por ello, la incineración implica tanto la oxidación del 
hidrógeno como del carbono. Debemos considerar que la incineración de un gramo de hidrógeno 
produce alrededor de 4 veces más calor que el carbono. Estos hechos explican la mayor cantidad 
de energía bruta retenida por gramo de grasa que por gramo de proteína y que los carbohidratos 
tienen el menor aporte energético (2). 
 
 
Tabla 1. Composición relativa de proteínas, grasa y carbohidratos (en porcentaje) 
 Carbono Hidrógeno Oxígeno Nitrógeno 
Grasas 77 12 11 - 
Proteínas 52 6 22 16 
Carbohidratos 44 6 50 - 
De Maynard, 1981 
¿Cómo calcular la energía bruta de los alimentos? 
Como se dijo previamente la energía bruta de un alimento es el calor total producido por su 
combustión en una bomba calorimétrica (3). La composición nutricional del alimento es la que 
determina el valor energético del mismo. Entonces, conociendo los valores energéticos que 
aportan los nutrientes y la composición nutricional del alimento se puede calcular el valor 
energético sin recurrir a una bomba calorimétrica. 
 
 
El calor producido en la oxidación 
es absorbido por la bomba y el 
agua que la rodea; una vez 
estabilizada, se toma de nuevo la 
temperatura del agua. El cálculo 
del calor producido, se realiza a 
partir de la diferencia de 
temperaturas, teniendo en cuenta 
los pesos y calores específicos 
del agua y la bomba (5). 
 6 
Tabla 2. Valores de energía bruta en base a materia seca (MS) 
 
Sustancias 
Puras 
Kcal/g o 
Mcal/kg 
Sustancias 
Puras 
Kcal/g o 
Mcal/kg 
Sustancias Puras Kcal/g o 
Mcal/kg 
Glucosa 3,76 Caseína 5,86 Ácido oléico 9,50 
Sacarosa 3,96 Músculo vacuno 5,3 Ácido acético 3,49 
Almidón 4,23 Globulina de trigo 5,36 Ácido propiónico 4,96 
Glicerol 4,30 Manteca 9,21 Ácido butírico 5,35 
Celulosa 4,18 Grasa de cerdo 9,28 Urea 2,53 
Metano 13,25 Aceite de semilla 9,33 Creatinina 4,60 
De Church y Pond 1994; y Maynard, 1981 
En la tabla 2 se observan los valores de energía bruta de diferentes sustancias obtenidos en una 
bomba calorimétrica. A partir de la combustión de varios tipos de carbohidratos se obtuvo un 
rango de valores energéticos entre 4 y 4,5 kcal/g, con las proteínas el rango se ubicó entre5,4 
y 5,7 kcal/g y el rango de valores energéticos obtenidos de las grasas fue de 9,2 a 9,5 kcal/g. 
(4,6) Para unificar los cálculos tomaremos como valores calóricos de referencia: 
Carbohidratos: 4,2 Mcal/kg o 4,2 Kcal/g 
Proteínas: 5,6 Mcal/kg o 5,6 Kcal/g 
Lípidos: 9,4 Mcal/kg o 9,4 Kcal/g 
Ejemplo de cálculo de energía bruta: 
 Composición de papa hervida tal cual 
con su humedad (7): 
Valores energéticos de los nutrientes: 
 
 PB: 2 % ELN: 18,7% 
 EE: 0,1 % FC: 0,4% 
 
Carbohidratos: 4,2 Kcal/g 
Proteínas: 5,6 Kcal/g 
Lípidos: 9,4 Kcal/g 
 
 
En 100g de papa hay: 
2 gramos de proteínas 
0,1 gramos de grasas 
19,1 gramos de carbohidratos 
El valor de hidratos de carbono es el resultado de la suma del extracto libre de nitrógeno y la 
fibra cruda. Siempre se debe considerar el aporte energético de la fibra cruda, 
independientemente de la especie animal que consuma el alimento, porque, aunque el animal 
no pueda aprovecharla esta energía es parte de la energía bruta que contiene el alimento o 
también llamada energía retenida en el alimento. 
 
 7 
Entonces: 
 1g carbohidratos ------------------ 4,2 Kcal EB 
19,1 g carbohidratos ------------------ X = 80,22 Kcal EB 
Siguiendo el mismo razonamiento: 
Proteína: 2 x 5,6 = 11,2 Kcal EB 
Gasas: 0,1 x 9,4 = 0,94 Kcal EB 
Es decir que la energía retenida en 100 g de papa hervida tal cual con su humedad es igual a 
la suma de la energía bruta retenida en sus nutrientes: 
80,22 Kcal EB + 11,2 Kcal EB + 0,94 Kcal EB = 92,36 Kcal EB/100g papa hervida. 
 
 
2. Energía digestible 
 
A la energía bruta del alimento absorbida en el tracto digestivo se la denomina energía digestible. 
La energía que no se absorbe, queda en la luz intestinal y será eliminada en la materia fecal (4). 
La energía contenida en las heces está compuesta por alimentos no digeridos y por secreciones 
gastrointestinales, residuos celulares del tracto gastrointestinal, microorganismos entéricos y sus 
productos, así, la materia fecal presenta una porción mínima de origen endógeno y la mayor 
parte de origen alimentario (1). 
La digestibilidad de la energía es la proporción de energía que contiene el alimento y no se 
encuentra en la materia fecal, luego de ser consumido y por ello se considera absorbida. 
Depende de las características de la dieta, del consumo y las particularidades del animal, por 
ello un mismo alimento puede tener distintos valores de aportes de energía digestible. Por 
ejemplo, el grano de avena aporta 2736 Kcal ED/Kg MS a los cerdos y 3200 Kcal ED/ Kg MS a 
los equinos (7). 
La energía digestible aparente es la diferencia entre la energía bruta del alimento consumido y 
la energía bruta de la materia fecal. En la práctica, se mide la energía bruta de los alimentos 
consumidos por un grupo de animales durante un tiempo determinado (por ejemplo 5 días), 
durante ese mismo lapso de tiempo, se recolectan las heces producidas y se mide la energía 
bruta retenidas en ellas. De esta forma se consiguen los datos para poder calcular la energía 
digestible consumida y el porcentaje de digestibilidad aparente del alimento en estudio. La 
energía de la materia fecal representa la pérdida más importante de los nutrientes ingeridos. 
Según la especie animal y la dieta, las pérdidas fecales pueden oscilar desde el 10% o menos 
en los animales alimentados con leche, hasta un 60% o más en los animales que consumen 
forrajes de baja calidad. La digestibilidad aparente no constituye una medida verdadera de la 
 8 
digestibilidad de una dieta, debido a que en el tracto gastrointestinal de un animal se vuelcan las 
excreciones enzimáticas digestivas, las células intestinales de descamación y además existen 
bacterias entéricas. Sólo los componentes fibrosos de origen vegetal, que son materias extrañas 
para el organismo animal, representan una medida de la digestibilidad verdadera (1). 
La energía digestible verdadera se determina midiendo, además de la energía bruta de los 
alimentos y las heces, la energía presente en las excreciones intestinales (energía fecal 
metabólica o endógena). Para medir la energía fecal endógena, se somete a un animal a un 
ayuno o recibe una dieta que se considera será absorbida totalmente, como por ejemplo 
soluciones de glucosa. Durante ese tiempo se junta la materia fecal generada y se mide la 
energía retenida en la misma, obteniéndose el valor de energía de la materia fecal de origen 
endógeno. Esta determinación no es factible en la mayoría de los herbívoros y rara vez se pone 
en práctica con otras especies (1). Al evaluar las pérdidas endógenas de las heces hay que tener 
en cuenta que las pérdidas fecales endógenas aumentan al aumentar el consumo de materia 
seca (6). Una vez calculada la energía de las pérdidas digestivas endógenas, se la resta a la 
energía de la materia fecal, recolectada durante la ingesta del alimento, obteniendo el valor de 
la energía de las heces de origen alimentario. 
¿Cómo calcular la energía digestible y la digestibilidad de la energía de los alimentos? 
La energía digestible aparente consumida de un alimento, (ED) es la energía bruta del alimento 
ingerida (EB) menos la energía bruta de las heces procedentes del consumo de dicho alimento 
(EF) (5). 
𝐸𝐷 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐵 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − 𝐸𝐹 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 
Para calcular el % de digestibilidad aparente de la energía de un alimento (DE) (4). 
𝐷𝐸 (%) =
(𝐸𝐵 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − 𝐸𝐹 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙))
𝐸𝐵(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙)
𝑥 100 
Con el dato de la digestibilidad de la energía de un alimento para una especie y teniendo el 
consumo de energía bruta (EB), directamente podemos calcular la energía digestible consumida 
(ED) (4). 
𝐸𝐷 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐵 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 𝑥 𝐷𝐸 (%) 
Sabiendo la digestibilidad de un alimento para una especie determinada y la energía bruta que 
ese alimento aporta por kilogramo, podemos conocer el aporte de energía digestible de ese 
alimento para esa especie: 
𝐸𝐷(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙 /𝑘𝑔 𝑎𝑙𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜) = 𝐸𝐵(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙 /𝑘𝑔 𝑎𝑙𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜) 𝑥 𝐷𝐸(%) 
 9 
Para poder calcular la energía digestible verdadera (EDv) y la digestibilidad verdadera (DEv) se 
necesita saber la energía fecal metabólica o endógena (EFe) para restársela a la energía bruta 
retenida en las heces (EF) y obtener el valor de energía fecal de origen alimentario (4). 
 𝐷𝐸𝑣 (%) =
EB(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − (EF − EFe)(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙)
𝐸𝐵(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙)
 𝑥100 
 𝐸𝐷𝑣 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐵(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − (𝐸𝐹 − 𝐸𝐹𝑒) (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 
 𝑜 𝐸𝐷𝑣 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙 /𝑘𝑔 𝑎𝑙𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜) = 𝐸𝐵 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙/𝑘𝑔 𝑎𝑙𝑖𝑚𝑒𝑛𝑡𝑜) 𝑥 𝐷𝐸𝑣 (%) 
Ejemplo: 
Un grupo de ovejas consumieron 1,63 kg de materia seca de un heno, cuyo contenido en energía 
bruta era de 4,3 Mcal/Kg MS. Por consiguiente, la ingestión total de energía bruta fue de 7 
Mcal/día (1,63 kg MS/día x 4,3 Mcal EB / kg MS). La energía bruta de las heces fue de 4,46 
Mcal/Kg MS y el peso de las heces fue de 0,76 Kg/día. Entonces, el contenido de energía bruta 
de las heces fue de 3,39 Mcal/día. En consecuencia, la digestibilidad aparente de la energía 
bruta del heno fue: 
7 𝑀𝑐𝑎𝑙 − 3,39 𝑀𝑐𝑎𝑙
7 𝑀𝑐𝑎𝑙
 𝑥 100 = 51,5 % 
La digestibilidad se puede expresar en % o en decimales (0,515). 
Y la energía digestible de la materia seca del heno fue 4,3 Mcal EB/ Kg MS x 0,515 = 2,21 Mcal 
ED/ Kg MS (5). El aporte de energía digestible para estas ovejas es de 2,21 megacalorías por 
cada kilogramo de materia seca del heno consumido. 
 
 
 
Total de nutrientes digestibles (TND): 
 
Es una forma de mensurar el valor energético de los alimentos (4), Se determina 
efectuando una prueba de digestión y sumando la proteína digestible, los carbohidratosdigestibles (extracto libre de nitrógeno y fibra cruda) y 2,25 veces el extracto etéreo 
digestible. La grasa se multiplica por 2,25 por aportar dos y cuarto veces más energía que 
las proteínas y los carbohidratos (1). 
 
TND = % FB x % Dig. FB + % PB x % Dig. PB + % ELN x % Dig. ELN + % EE x % Dig. EE x 2,25 
 10 
 
EL TND es comparable, a groso modo, con la energía digestible y se expresa en unidades 
de peso o en forma de porcentaje. Cuando se desea transformar el TND en energía 
digestible los valores utilizados generalmente son de 4.400 Kcal de ED/ kg de TND (1). 
Este valor sale de trabajos realizados por Crampton, Lloyd y MacKay en 1957 en cerdos. 
Ese mismo año Swift realiza estudios con bovinos y ovinos que concuerdan con el valor 
de 4,4 Mcal/ Kg. Si bien este valor tiene pequeñas variaciones para las diferentes especies 
animales o tipos de raciones, estas son lo suficientemente pequeñas como para ser 
aceptado universalmente el valor de 4,4 Mcal ED / Kg como promedio (4). 
 
100% TND = 1kg TND = 4,4 Mcal ED 
 
Aunque la mayoría de los nutricionistas reconocen que el TND o la energía digestible 
tiende a supervalorar a los alimentos groseros en comparación con la energía neta, la 
popularidad del TND se debe parcialmente a la relativa facilidad para obtener la 
información precisa y también a la mejor compresión de su empleo por los no 
profesionales (6). 
 
3. Energía metabolizable 
Se puede definir energía metabolizable (EM) como la energía bruta del alimento menos la 
energía presente en heces, orina y productos gaseosos de la digestión, es decir que, la energía 
metabolizable de un alimento es la energía digestible menos la energía que se pierde en la orina 
y en los gases producto de la digestión de los alimentos (5). 
Se emplea comúnmente para valorar los alimentos destinados a las aves y para establecer sus 
estándares de alimentación, debido a que en estas especies las heces y la orina son excretadas 
juntas (1). En caninos y felinos es la energía metabolizable, la más utilizada para el cálculo de 
requerimientos y aportes (3). 
La energía de la orina se encuentra en sustancias nitrogenadas como urea, ácido hipúrico, ácido 
úrico, creatinina, alantoína, y en compuestos no nitrogenados como glucuronatos y ácido cítrico 
(5). Las pérdidas energéticas en orina son estables en una especie animal determinada, aunque 
reflejan diferencias según la dieta, especialmente cuando se consume un exceso de proteína y 
compuestos nitrogenados, ya que se incrementa principalmente la excreción de urea (o ácido 
úrico en aves) (1). 
Las pérdidas urinarias tienen dos orígenes, la mayor parte corresponde a los compuestos 
nitrogenados provenientes del alimento, denominado nitrógeno urinario dietario. La otra parte, 
más pequeña, es el denominado nitrógeno urinario endógeno o metabólico, que corresponde al 
recambio obligado de proteínas (turnover proteico) y a otros compuestos nitrogenados no 
 11 
proteicos endógenos. Se puede determinar el nitrógeno urinario endógeno midiendo el nitrógeno 
urinario de orinas generadas en animales alimentados con dietas libres de nitrógeno o, en 
animales en ayuno (4). 
Respecto a los gases, el metano (CH4) suele constituir la mayor parte de los gases combustibles 
en los rumiantes y puede suponer del 3 al 10% de la energía bruta, dependiendo de la naturaleza 
de la dieta y del nivel de consumo de alimentos. Estos valores de producción de metano se 
obtuvieron tras la medición en una cámara de respiración y son valores de referencia cuando no 
se tienen los verdaderos valores de pérdidas energéticas por la producción de metano (5). Los 
alimentos voluminosos producen proporciones mayores de metano que los alimentos 
concentrados. Por otro lado, el porcentaje de energía bruta perdida en forma de metano 
desciende cuando aumenta la ingesta de alimento, en otras palabras, al aumentar el consumo 
dietario, disminuye la proporción de producción de gas (1). Respecto a alimentos previamente 
fermentados, como los granos de destilería, la producción de metano es baja, alrededor de un 
3% de la energía bruta (5). 
Las pérdidas de gases que se producen de fermentaciones en el ciego y en el intestino grueso, 
pueden ser despreciables y se ignoran en algunas especies monogástricas (1). En el caso de 
las aves, la energía metabolizable se determina con más facilidad que la digestible, ya que las 
heces y la orina se eliminan conjuntamente. Se ha desarrollado un método normalizado y rápido, 
en el cual se somete a pollos jóvenes a ayuno, o reciben una pequeña cantidad de una solución 
de glucosa, hasta que se vacía el tracto digestivo. Seguidamente, se administra una comida 
única del alimento en estudio. Se recogen las excretas hasta que se hayan eliminado todos los 
residuos de dicha comida. Al mismo tiempo se recogen las deposiciones eliminadas por 
animales, bajo las mismas condiciones, en ayuno, o alimentados con glucosa, como medida de 
las pérdidas endógenas. La energía de estas excretas endógenas se resta de la energía de las 
excretas de los animales alimentados, de modo que la estimación de la energía metabolizable 
obtenida es más real que aparente y se denomina energía metabolizable verdadera (EMv) (5). 
Rubner estableció factores de corrección para obtener la energía metabolizable corregida por 
nitrógeno (EMn). En la cual se tiene en cuenta la proteína corporal que se pierde o se gana. De 
este modo podemos comparar animales en distintas etapas productivas. Estos factores indican 
que, de la energía urinaria excretada se deben restar 7,45 kcal por cada gramo de nitrógeno 
perdido del organismo, representado por un balance nitrogenado negativo, o sumar 7,45 kcal 
por cada gramo de nitrógeno que se almacena, representando un balance nitrogenado positivo. 
Estos factores de corrección fueron obtenidos de investigaciones realizadas en perros. Para las 
determinaciones de energía metabolizable corregidas por nitrógeno en aves se ha utilizado el 
factor de 8,7 kcal, representando la energía de la orina por gramo de nitrógeno u 8,22 kcal 
basado en el contenido de ácido úrico de la orina (2). 
Las pérdidas energéticas debidas a transpiración, descamación epidérmica y por 
desprendimiento de pelo, deberían descontarse para la obtención de la energía metabolizable. 
Pero debido a que son de muy difícil determinación y a que cuantitativamente son muy pequeñas 
para producir errores significativos, no se consideran en el cálculo (4). 
 12 
 
Factores que afectan a la metabolicidad y a los valores de energía metabolizable. 
La metabolicidad es la proporción de energía ingerida que queda a disposición en los tejidos 
para ser utilizada. Indica que fracción de energía bruta llega a transformarse en energía 
metabolizable y da una idea de la calidad energética del alimento, ya que tiene en cuenta las 
pérdidas fecales, urinarias y gaseosas (4). 
De las pérdidas energéticas estudiadas hasta el momento, las pérdidas fecales son las más 
importantes. Incluso para un alimento de alta digestibilidad como el grano de cebada, las 
pérdidas energéticas por las heces son casi el doble que las pérdidas por la orina y metano. Por 
lo tanto, los principales factores que afectan a los valores de energía metabolizable de los 
alimentos son los que afectan a la digestibilidad, alimentos que aportan menor energía digestible, 
aportarán menor energía metabolizable (5). 
Es evidente que los valores de energía metabolizable de los alimentos varían de acuerdo con el 
tipo de digestión a la que son sometidos. Las pérdidas de energía retenidas en orina y gases 
son mayores en rumiantes y fermentadores caudales, que en animales no rumiantes. Debido a 
que la digestión fermentativa, como ocurre en el rumen o en porciones posteriores del intestino, 
origina pérdidas de energía en forma principalmente de metano y mayores pérdidas de energía 
en orina por la degradación de los ácidos nucleicosde las bacterias, que han sido digeridos y 
absorbidos. Por lo tanto, aunque le diéramos alimentos concentrados a un cerdo y a un bovino, 
este tipo de alimento ofrecería mayor aporte de energía metabolizable a los animales no 
rumiantes. No obstante, los alimentos fibrosos, que generan mayores pérdidas por formación de 
gas en rumiantes, también las generan en animales no rumiantes por fermentación en el intestino 
grueso. Finalmente, alimentos del tipo de los ensilados presentan menores pérdidas energéticas 
por fermentación digestiva porque, previamente, ya fueron fermentados en el silo (5). 
Los valores de energía metabolizable de los alimentos pueden variar según si los aminoácidos 
que aportan son retenidos para la síntesis proteica en los animales, o son desaminados y el 
nitrógeno termina excretado en la orina como urea o ácido úrico (5). Siendo entonces, los 
principales factores que generan una variación en las pérdidas energéticas urinarias, para una 
misma especie, la composición de aminoácidos esenciales de la dieta y el excedente de aporte 
proteico. 
 
¿Cómo calcular la metabolicidad y la energía metabolizable? 
La metabolicidad (Q) hace referencia a cuanto de la EB ingerida llega a ser EM y se calcula 
como la energía metabolizable de un alimento dividida la energía bruta del mismo. 
Q = EM/EB 
 13 
Para cualquier especie se puede calcular la energía metabolizable (EM) de la siguiente manera 
(6): 
 𝐸𝑀(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐷 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − (𝐸 𝑜𝑟𝑖𝑛𝑎 + 𝐸 𝑔𝑎𝑠𝑒𝑠) (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 
 𝐸𝑀(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐵 (𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) − (𝐸 ℎ𝑒𝑐𝑒𝑠 + 𝐸 𝑜𝑟𝑖𝑛𝑎 + 𝐸 𝑔𝑎𝑠𝑒𝑠)(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 
Para los rumiantes se estima que el 82% de la energía digestible es retenida como energía 
metabolizable, por lo tanto: 
𝐸𝑀(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) = 𝐸𝐷(𝑀𝑐𝑎𝑙 𝑜 𝐾𝑐𝑎𝑙) 𝑥 0,82 
El valor 0,82 se obtiene de los estudios realizados por Blaxter y col. con bovinos y ovinos en 
1966 (4) y en base a estos estudios han sido calculados muchos de los valores dados por el 
National Research Council (NRC) para la energía metabolizable de los alimentos para rumiantes 
(1). El Committee on Animal Nutrition también adopta este valor para efectuar sus cálculos 
cuando no se dispone de información real. (2) Se establece entonces que las pérdidas por la 
producción de gases y orina son el 18% de la ED (4). No obstante, como ya se mencionó, se 
debe tener en cuenta que este valor puede variar según la naturaleza de la dieta y el nivel de 
alimentación. 
En los equinos, por tener un ciego fermentador importante, las pérdidas por gases, si bien son 
menores que en un rumiante, son significativas. Se considera que un 10% de la energía 
digestible se pierde retenida en gases y orina. La energía metabolizable se calcula mediante la 
siguiente fórmula (7): 
𝐸𝑀 = 𝐸𝐷 𝑥 0,90 
En el resto de los monogástricos, las pérdidas de energía por producción de gases se consideran 
insignificantes, teniéndose en cuenta solamente las pérdidas de energía por orina. En alimentos 
que están en relación adecuada a los requerimientos proteicos se estiman un 4% de pérdida de 
la energía digestible por orina (6). Entonces, para monogástricos no fermentadores: 
𝐸𝑀 = 𝐸𝐷 𝑥 0.96 
Para averiguar la energía metabolizable de alimentos balanceados comerciales para mascotas 
se utilizan los factores Atwater modificados (ver apartado). Donde los valores de 3,5, 8,5 y 3,5 
kcal/g son estimaciones de las energías metabolizables obtenidas a partir de proteínas, grasas 
e hidratos de carbono respectivamente (3). 
Ejemplo: 
Un alimento balanceado para caninos contiene 25% de proteínas, 14% de extracto etéreo, 
42,5% de extracto libre de nitrógeno, 6,5% de fibra cruda, 2% de cenizas y 10% de humedad 
 14 
en base tal cual. Se estima el aporte de energía metabolizable utilizando los factores Atwater 
modificados: 
25 g de PB x 3,5 kcal EM/g = 87,5 kcal EM 
14 g de EE x 8,5 kcal EM/g = 119 kcal EM 
42,5 g de ELN x 3,5 kcal EM/g = 148,75 Kcal EM 
 
 355,25 kcal EM/100g alimento 
 
El aporte energético estimado del alimento es de 3552,5 kcal EM/kg de alimento tal cual con su 
humedad. 
No se tiene en cuenta la fibra cruda porque se está calculando EM en mascotas. 
 
Factor Atwater: 
 
Wilbur Olin Atwater (1844-1907) fue un científico estadounidense que a fines del siglo XIX 
estableció los factores calóricos utilizados en la actualidad en la medicina nutricional y en la 
industria alimenticia para establecer los aportes energéticos de los alimentos de consumo 
humano. 
Tomó cifras promedio de la digestibilidad de dietas mixtas habituales en la nutrición humana y 
estableció los aportes de energía de las diferentes fracciones nutricionales (12). 
 
Aunque medir directamente la energía metabolizable es más preciso que estimarla, resulta 
también más costoso y requiere de mayor cantidad de tiempo. Los factores Atwater permiten 
calcular el aporte de energía metabolizable a partir de los contenidos de proteínas, grasas e 
hidratos de carbonos que componen el alimento. Estos factores son 4-9-4 kcal/ g de 
carbohidratos, grasa y proteínas respectivamente. Y se obtienen usando coeficientes de 
digestibilidad del 96% para grasas e hidratos de carbono y del 91% para proteínas (11). 
 
Carbohidratos: 4,15 (EB) x 0,96 (D%) = 4 kcal EM/g 
Grasas: 9,4 (EB) x 0,96 (D%) = 9 kcal EM/g 
Proteínas: (5,65 (EB) – 1,25 E urinaria)) x 0,91(D%) = 4 kcal EM/g 
 
 
La fracción de fibra bruta no fue incluida dentro de los carbohidratos porque se considera 
indigestible. Aunque de la fermentación de la flora colónica se obtienen ácidos grasos volátiles 
que son fuente energética para los colonocitos y cumplen funciones importantes para la salud 
del colón (3). 
 
 15 
Los Factores Atwater se utilizan para estimar la energía metabolizable de dietas caseras para 
perros y gatos y para productos comerciales con digestibilidades muy altas, como los sustitutos 
de leche para cachorros y las fórmulas de alimentación enteral. 
Los datos de digestibilidad de los alimentos comerciales para mascotas han demostrado que los 
factores Atwater tienden a sobre estimar los aportes de energía metabolizable. Este error de 
cálculo se produce porque los ingredientes utilizados por la industria tienen una digestibilidad 
menor que los alimentos utilizados en dietas caseras para mascotas. Por ello, el NRC sugiere 
que se utilicen los siguientes factores Atwater modificados para alimentos comerciales: 3,5 – 8,5 
- 3,5 kcal EM/g de carbohidratos, grasa y proteínas respectivamente (11). 
 
Carbohidratos (ELN): 4,15 (EB) x 0,85 (D%) = 3.5 kcal EM/g 
Grasas (EE): 9,4 (EB) x 0,90 (D%) = 8,5 kcal EM/g 
Proteínas (PC): 4,4 (EB) x 0,80 (D%) = 3,5 kcal EM/g 
 
El cálculo de energía metabolizable usando los factores Atwater modificados proporciona un 
valor razonable para la mayoría de los alimentos para mascotas evaluados y es una ecuación 
recomendada por la Association of American Feed Control (AAFCO). Solo se debe tener en 
cuenta que sobre estima el valor energético aportado por alimentos para mascotas con alto 
aporte de fibra, como los utilizados en obesos para la pérdida de peso (11). 
 
4. Energía neta 
La energía neta es la cantidad de energía que queda disponible en el animal para fines útiles, es 
decir, para el mantenimiento corporal y las distintas formas de producción (5). La energía 
utilizada para mantenimiento se destina al trabajo muscular, al mantenimiento y reparación de 
tejidos, y a la termorregulación. La porción destinada a fines productivos puede ser retenida en 
los tejidos en crecimiento, en productos tales como la leche, lana y huevos o puede ser empleada 
para producir trabajo (1). Estas energías que son directamente aprovechadas por las células de 
un organismos son equivalentes a los requerimientos energéticos netos delanimal. 
Se define incremento calórico o incremento térmico a la producción de calor asociada con la 
digestión y con el metabolismo de nutrientes, que se produce luego de la ingestión del alimento 
(1). Es la pérdida energética debida al trabajo digestivo, al calor generado por la fermentación y 
al calor generado por el metabolismo de los nutrientes (4). Puede expresarse en términos 
relativos como la proporción de la energía metabolizable que se pierde en forma de calor y en 
términos absolutos como la cantidad de calor perdido en kilocalorías o en megacalorías. 
La energía neta es igual a la energía metabolizable menos el incremento calórico. Tanto el aporte 
de energía neta de un alimento como el incremento calórico generado por el consumo de este 
se ven influenciados por la especie animal que lo consume, las características del alimento 
consumido y el destino de utilización de la energía. 
 16 
En resumen, la ingestión de alimentos va seguida de pérdidas energéticas, ya sea como energía 
química retenida en las excretas sólidas, liquidas y gaseosas, o como calor. Los animales 
producen calor constantemente, perdiéndolo en su entorno directamente por radiación, 
convección y conducción e indirectamente por evaporación de aguas. Si los animales sometidos 
al ayuno reciben alimentos, a las pocas horas aumenta la producción de calor por encima del 
nivel presentado por el metabolismo basal y por lo general esta energía carece de utilidad y al 
igual que las excretas debe considerarse una pérdida de energía de los alimentos. Sólo en los 
casos en los que los animales se encuentren en una temperatura ambiente por debajo de la 
temperatura confort, el incremento calórico podría ser utilizado para la mantención de la 
temperatura corporal (5). 
El incremento calórico procede de los procesos digestivos y en el posterior metabolismo de los 
nutrientes absorbidos. El acto de comer, que incluye la masticación, deglución, secreción de 
saliva, peristaltismo y vaciado gástrico, requiere de contracciones musculares para las cuales 
utilizan energía aportada por la oxidación de nutrientes. Los movimientos de sustancias contra 
concentraciones gradientes (por ej. los iones Na+ y K+) también requieren consumo de ATP y 
liberación de energía en forma de calor (5). El calor generado por estas actividades se llama 
calor por el trabajo digestivo (6). Los rumiantes al ingerir alimentos fibrosos tienen mayor 
incremento calórico generado por la rumia y además generan calor como consecuencia del 
metabolismo de los microorganismos del rumen, denominado calor por fermentación. Las 
reacciones de síntesis de tejidos y de oxidación de nutrientes son ineficientes, generando pérdida 
de calor en cada una de las reacciones químicas que se suceden en un organismo, por ejemplo, 
el enlace de un aminoácido con otro requiere el gasto de cuatro ATP, y si el ATP que los 
proporciona se obtiene por oxidación de glucosa, se pierden aproximadamente 0,6 Mcal de 
energía en forma de calor por cada kilogramo de proteína formada. Este calor liberado nombrado 
calor generado por el metabolismo de los nutrientes o calor dinámico específico, varía para cada 
tipo de molécula sintetizada. Debe tenerse en cuenta que el calor se produce principalmente en 
el organismo en aquellas regiones de metabolismo más activo, como el aparato digestivo y el 
hígado (5). 
Por estas razones es que el incremento calórico depende de las características fisiológicas del 
animal, de las características del alimento consumido y del destino de la energía neta. Si la mayor 
parte del material es absorbido y depositado en tejidos para su mantenimiento el incremento 
calórico será muy bajo. En especies monogástricas el alto consumo proteico o el consumo de 
proteínas de bajo valor biológico determina una mayor oxidación de los aminoácidos y un mayor 
incremento calórico, debido a que los aminoácidos no son utilizados para sintetizar proteínas en 
el organismo, sino que son desaminados y utilizados como fuente energética. La deficiencia de 
un nutriente esencial preciso para las reacciones metabólicas, como el P o Mg, determinará un 
incremento calórico alto. La ingestión frecuente de alimentos determina un menor incremento 
calórico que el consumo infrecuente de alimentos, y un aumento en el consumo de alimentos 
eleva el incremento calórico (1). 
La especie animal influye en el incremento calórico por las diferencias en sus tractos digestivos 
y por las vías metabólicas que presenten más desarrolladas para utilizar los nutrientes. 
 17 
Las dietas también pueden influir en el incremento calórico, las dietas en rumiantes con urea en 
lugar de proteínas tienden a reducir la producción de calor. Dietas con alto contenido de fibra 
generan mayor producción de calor que dietas con granos. En climas cálidos, dar dietas con 
mayor contenido graso favorece el consumo porque la grasa produce un incremento calórico 
reducido (1). La formulación de dietas que generen un bajo incremento calórico y que aporten 
suficiente energía y nutrientes en poco volumen de alimento, es una estrategia nutricional para 
evitar las mermas por bajo consumo en las épocas de verano. A este tipo de dientas se las 
denomina dietas frías. 
Podemos concluir que, si la energía neta es el resultado de la energía metabolizable menos el 
incremento calórico, y, el incremento calórico depende del animal, el alimento y el destino de 
utilización de la energía, entonces, un animal que consume un alimento determinado tendrá 
distintos tipos de incrementos calóricos y de energías netas según el tejido al que se destine la 
energía. Es decir, tendremos una energía neta de mantenimiento y una energía neta de 
producción, siendo esta última diferente según el tipo de producción que realice el animal. Esto 
nos lleva a tener que analizar por separado cada una de las energías netas. 
 
Métodos para estimar la producción de calor 
La producción de calor puede medirse directamente por métodos físicos, siguiendo un 
procedimiento denominado calorimetría directa. Otra posibilidad consiste en estimar la 
producción de calor a partir del intercambio respiratorio del animal, en este caso se utiliza una 
cámara de respiración, siguiendo un proceso de calorimetría indirecta. Las cámaras de 
respiración pueden utilizarse, asimismo, para calcular la retención de energía en lugar de la 
producción de calor siguiendo el método denominado balance conjunto de carbono y nitrógeno 
(5). 
• Calorimetría directa: 
 
Los animales no conservan el calor, por lo que, al realizar las determinaciones de producción de 
calor durante períodos de 24 horas o más, se puede admitir que la cantidad de calor perdido es 
igual a la cantidad de calor producido (5). 
Los calorímetros utilizados para la determinación de la producción de calor por un animal se 
basan en el mismo principio general que la bomba calorimétrica vista para la determinación de 
la energía bruta de los alimentos, el calor producido se emplea para elevar la temperatura del 
medio que le rodea. El calorímetro consiste en una cámara hermética aislada, en la que se 
introduce oxígeno mediante un flujo de aire. Los animales pierden calor a su entorno de dos 
maneras, como calor sensible o como evaporación (10). 
El calor sensible es el que se pierde de la superficie corporal por radiación, convección y 
conducción. Se puede medir directamente mediante calorímetros de gradiente térmico, donde 
se mide la elevación de la temperatura de un medio absorbente que puede ser la corriente de 
aire que ventila la cámara o agua que circula por la parte externa de las paredes (10). 
 18 
El calor de evaporación es el que se pierde de la superficie de la piel y el aparato respiratorio 
debido a la diferencia de vapor entre la superficie animal y el medio ambiente. La evaporación 
del agua retira el calor de la superficie corporal y se determina registrando el volumen de aireque pasa a través de la cámara y su contenido de humedad a la entrada y a la salida (10). 
Estos equipos son utilizados para medir el metabolismo basal, la producción total de calor, y por 
diferencia, el incremento calórico generado por la ingesta de alimentos (5), son bastante 
costosos y rara vez se utilizan cuando los animales que se desea investigar son especies 
grandes. 
 
• Calorimetría indirecta: 
 
En la calorimetría indirecta se calcula la producción de calor por parte del animal midiendo el 
consumo de oxígeno y la producción de dióxido de carbono. (1) La producción de calor tiene 
lugar cuando se oxidan los nutrientes y cuando son empleados en la síntesis de tejidos. Se ha 
observado que la cantidad de calor producido durante la síntesis guarda la misma relación con 
el intercambio respiratorio, que al oxidarse totalmente los nutrientes. Para aplicar el equivalente 
térmico adecuado al convertir el consumo de oxígeno en producción de calor, es necesario 
conocer la cantidad de oxígeno gastada por cada tipo de nutriente. Las proporciones se calculan 
a partir del cociente respiratorio, que es la relación entre el volumen de dióxido de carbono 
producido y el volumen de oxígeno consumido. Una vez conocido el cociente respiratorio, puede 
determinarse las cantidades de grasas y carbohidratos oxidadas, a partir de tablas publicadas. 
Normalmente, las mezclas que se oxidan incluyen proteínas y la cantidad de proteína 
catabolizada puede estimarse a partir del nitrógeno excretado en la orina (5). La producción de 
metano en el rumen es así mismo un producto de oxidación incompleta, que es tenido en cuenta 
en estos trabajos (1). Por lo cual, los investigadores cuantificando la producción de metano (en 
rumiantes) y dióxido de carbono, consumo de oxígeno y excreción de nitrógeno en orina 
consiguen calcular, por medio de fórmulas establecidas, la producción de calor del animal (10). 
 
Cámara de respiración de circuito cerrado: consiste en un recinto hermético en el que se 
introduce al animal, con recipientes que contienen absorbentes para el dióxido de carbono y el 
vapor de agua. La cámara incluye dispositivos que permiten la administración de alimentos y 
agua e incluso el ordeño de los animales, así como la recolección de heces y orina. El aire de la 
cámara se hace pasar a través de absorbentes para dióxido de carbono y agua, y se devuelve a 
la cámara, sin que se mezcle con el aire atmosférico. El oxígeno consumido por el animal se 
repone con oxígeno puro que pasa por un contador. Al final del periodo experimental, puede 
medirse el dióxido de carbono y el agua retenido en los absorbentes y metano producidos (5). 
 
Cámara de respiración de circuito abierto: consiste en un recinto hermético en el que se 
introduce al animal, contiene dispositivos que permiten la administración de alimentos y agua e 
incluso el ordeño de los animales, así como la recolección de heces y orina. El aire se extrae de 
la cámara a un ritmo establecido, tomándose muestras para su análisis, a la entrada y a la salida. 
De este modo pueden estimarse la producción de dióxido de carbono, metano y el consumo de 
oxígeno. Se requiere de mucha exactitud para medir el flujo y las diferencias en la composición 
del aire que entra y el que sale, ya que deben mantenerse en valores muy pequeños para que 
las condiciones del animal sean normales (5). 
 
 19 
Mascarillas: se pueden utilizar mascarillas conectadas a circuitos cerrados o abiertos, para 
medir el consumo de oxígeno o conjuntamente el consumo de oxígeno y producción de dióxido 
de carbono. Este método resulta adecuado para determinaciones durante breves periodos de 
tiempo, pero no sirve para estimar la producción de calor mientras los animales se encuentran 
comiendo. 
Para las determinaciones, durante períodos de tiempo más largos, del metabolismo 
energético en los animales no confinados, la producción de calor puede estimarse, con relativa 
exactitud, a partir, únicamente de dióxido de carbono marcado radiactivamente y tomando 
muestras de líquidos corporales orgánicos para determinar el grado en que el dióxido de carbono 
marcado se diluye con el producido por el animal (5). 
 
• Balance conjunto de carbono y nitrógeno: 
 
Las formas principales en que se almacena la energía en los animales en crecimiento y engorde 
son como proteína y grasa, las reservas hidrocarbonadas del organismo son bajas y 
relativamente constantes. Las cantidades de grasa y proteína retenidas pueden estimarse 
realizando el balance conjunto de carbono y nitrógeno, es decir, determinando las cantidades de 
estos elementos que ingresan y se eliminan del organismo, de modo que por diferencia se 
conocen las cantidades retenidas (5). 
El carbono y el nitrógeno ingresan en el organismo con los alimentos, el nitrógeno se elimina por 
medio de la orina y las heces al igual que el carbono, el que, además se elimina como dióxido 
de carbono y metano. De manera que los experimentos de balance conjunto deben realizarse 
en cámaras de respiración o cámaras de calorimetría directa. De las cantidades de proteínas y 
grasas retenidas estimadas se puede calcular la energía retenida multiplicando las cantidades 
de nutrientes almacenados por los valores energéticos correspondientes (10). 
 
4.1 Energía neta de mantenimiento: 
La energía neta de mantenimiento (ENm) es la energía requerida por el organismo para 
sostenerse vivo. Para ello, los animales precisan energía para mantener su función cardíaca, los 
movimientos respiratorios, el tono muscular, el transporte de compuestos químicos, la reparación 
de los tejidos y su metabolismo general. También requieren energía para mantener su 
temperatura corporal, ya que los animales de sangre caliente presentan una temperatura 
corporal relativamente constante que en general es superior a la del ambiente, teniendo que 
utilizar energía para mantenerse dentro de los rangos térmicos vitales. Por último, para el 
mantenimiento requiere de energía para buscar alimentos y agua (1,2,10). En síntesis, la energía 
neta de mantenimiento es la cantidad de energía que se precisa para mantener al animal en 
equilibrio energético, sin pérdida ni ganancia de peso. Se libera del organismo en forma de calor 
y depende de tres variables: el metabolismo basal, la variación de la temperatura ambiente y la 
actividad voluntaria (9). 
 
 
 20 
4.1.1 Metabolismo basal. 
El metabolismo basal, también denominado tasa metabólica basal o catabolismo de ayuno, es 
la cantidad de energía mínima necesaria para mantener a un animal en equilibrio energético. 
(10), dicho de otro modo, es el gasto energético mínimo requerido para vivir (13). La 
determinación se lleva a cabo bajo condiciones estandarizadas y suministra valores básicos en 
los cuales las necesidades energéticas no se confunden con otros factores. Depende 
principalmente de las características del organismo, incluyendo la actividad endócrina, la edad, 
especie y raza (1): 
1) Factores neuroendocrinológicos: El gasto energético es diferente en ambos sexos, siendo 
más elevado en los machos. La castración reduce el metabolismo basal en un 5 a 10 %. 
Las hormonas tiroideas tienen un efecto muy marcado en el metabolismo, teniendo los 
animales hipotiroideos un metabolismo basal muy bajo y tal como se esperaría, los 
animales nerviosos, hiperactivos, tienen una producción de calor elevada. En algunas 
especies de animales salvajes se encuentran diferencias estacionales muy marcadas en 
el metabolismo energético basal que se relacionan con cambios hormonales. (Épocas de 
celos, hibernación, etc.) (1). 
 
2) Edad: El desarrollo de los tejidos, según la edad, presenta diferentes necesidades de 
oxígeno. En la tabla 3 se puede observar el efecto que tiene la edad sobre la producción 
de calor en ovejas de diferentes edades. Observe la disminución considerable que se 
presenta en la producción de calor, especialmenteentre la 9a y la 15a semana de edad, 
que es el período durante el cual se destetan los corderos. (1) Al comienzo de la vida el 
metabolismo es muy alto con notables pérdidas de calor, los principales factores a los que 
se les adjudica la razón del descenso del metabolismo basal con el incremento de la edad 
son la cantidad de energía procedente de la oxidación de proteínas en lugar de grasa y la 
disminución de la tasa de renovación proteica (10). 
 
Tabla 3. Metabolismo de ayuno en corderos e influencia de la edad sobre este. (adaptado 
de Blaster) 
 
Edad Peso corporal (kg) Kcal/kg0,73 
1 semana 5,8 132 
3 semanas 9,1 111 
6 semanas 13 119 
9 semanas 18 116 
15 semanas 24,3 68 
6 meses 28,2 63 
9 meses 33,9 62 
 Church y Pond, 1994 
 
3) Diferencias entre especies y razas: En promedio, el valor del metabolismo basal es de 70 
kcal PV0,73. Se ha observado que las ovejas pueden estar un 15% por debajo de este 
valor y el ganado bovino un 15% por encima. Se encontraron valores promedio para 
novillos Ayrshirede de 100 kcal PV0,73 mientras que en los novillos Angus lo valores 
promedio eran 81 kcal PV0,73. Se hallaron diferencias similares entre las razas de ovejas 
 21 
y vacas lecheras. De tal manera que las variaciones en la actividad metabólica por raza 
pueden ser tan significativas como las diferencias por especie (1). 
La determinación del metabolismo basal se realiza bajo ciertas condiciones (10): 
1) El animal debe estar en ayuno y el tracto digestivo libre de restos alimenticios, ya que la 
digestión y absorción de nutrientes incrementan la producción de calor. A esta situación 
se la denomina estado post-absortivo. 
2) El animal debe estar en reposo. Permanecer parado requiere aproximadamente un 15% 
más de energía que permanecer echado. Siendo esta diferencia menor en los caballos. 
3) Debe permanecer despierto. El sueño reduce el metabolismo basal aproximadamente un 
7 % en perros, gatos, caballos y hombre. 
4) La temperatura ambiente debe encontrarse dentro de la zona de confort. De modo que el 
animal no tenga que aumentar la producción de calor para mantener la temperatura 
corporal. Debe tenerse en cuenta que la humedad ambiente no sea superior al 50%. Si la 
temperatura es elevada, la humedad impide el enfriamiento reduciendo la evaporación del 
sudor. A temperaturas baja, la humedad, aumenta el calor específico del aire, por lo tanto, 
aumenta la pérdida de calor por convección. 
5) Estado nutricional adecuado. El animal debe tener un buen estado sanitario y nutricional. 
Los ayunos prolongados rebajan el metabolismo basal hasta un punto en que no es 
posible mantener la temperatura normal (9,10). 
La determinación de la producción de calor bajo estas condiciones, por calorimetría directa o 
indirecta, proporciona la medición de la energía neta de mantenimiento mínima que deben 
obtener los animales de sus alimentos para cubrir sus requerimientos basales (1). 
El metabolismo basal aumenta al aumentar el peso vivo de un animal, pero estos incrementos 
no son directamente proporcionales. Se observó que la producción de calor de un animal en 
ayuno estaba mas fuertemente relacionada con la superficie corporal que con el peso. Para 
estimarlo se ha desarrollado el concepto de peso metabólico, el cual tiene una relación directa 
con la actividad metabólica de los tejidos (9). 
Se determina peso metabólico al peso vivo de un animal, expresado en kilogramos, elevado a la 
potencia 0,75, PM = PV0,75. Esta ecuación se fundamenta en que la superficie corporal es la 
principal variable que determina la pérdida de calor. Teniendo en cuenta que la superficie es 
proporcional a la potencia 2/3 del peso vivo, PV0,66, se desarrollaron fórmulas para calcularlo a 
partir del peso vivo. A partir de la regresión de la producción de calor sobre el peso vivo, en 
estudios realizados con 26 especies mamíferas, desde el ratón de 20g hasta el elefante de 4 
toneladas, se ha observado que el exponente que mejor se ajustaba a una línea recta fue el peso 
vivo elevado a una potencia 3/4 o 0,75. Distintos autores han considerado exponentes que han 
variado entre 0,60 a 0,82 pero los más acordados se sitúan entre 0,72 y 0,75 (10). 
El metabolismo basal (MB) se expresa con una ecuación lineal MB = a x b(n), donde “a” es la 
cantidad de calor producido en ayuno por cada unidad de peso metabólico, “b” es el peso vivo 
 22 
del animal en kilogramos y “n” la potencia que correlaciona los tejidos con mayor tasa metabólica 
(9). 
Como se mencionó anteriormente, el metabolismo basal se ve afectado por varios factores que 
hacen que tanto a como n, no sean números constantes, sin embargo, se puede estandarizar la 
ecuación en los valores más utilizados: 
MB (Kcal/día) = 77 Kcal x PV 0,75 
4.1.2 Termorregulación. 
Los mamíferos y las aves son homeotermos, mantienen su temperatura corporal relativamente 
constante y por lo general esta es superior a la temperatura ambiente. Como consecuencia, se 
produce un flujo de calor del animal a su entorno. Como se mencionó con anterioridad, los 
animales liberan el calor por radiación, conducción y convección de la superficie corporal, lo que 
se denominan rutas sensibles, pero cuando estas no son suficientes para mantener la 
temperatura corporal dentro de los márgenes vitales, se activan mecanismos para generar 
pérdidas de calor por medio de la evaporación de agua a través de la superficie corporal y 
pulmones. El ritmo de pérdida de calor depende, en primer lugar, de la diferencia de temperatura 
entre el animal y el entorno, en segundo lugar, por las características del animal, como el 
aislamiento proporcionado por el tejido subcutáneo y el pelo, así como por características del 
ambiente como la velocidad del viento, humedad relativa y radiación solar. De hecho, el ritmo de 
pérdida de calor está determinado por una compleja interacción de factores dependientes de los 
animales y del entorno (5). 
El intervalo de temperaturas ambientales en las cuales el calor producido por el metabolismo 
basal de los animales es mínimo y suficiente para mantener la temperatura corporal se denomina 
zona confort o intervalo de neutralidad térmica. Los límites inferior y superior de la zona confort 
se denominan temperaturas críticas inferior y superior respectivamente. 
Cuando la temperatura ambiente se acerca a la temperatura crítica inferior los animales, para 
reducir las pérdidas de calor, responden con una disminución del flujo sanguíneo de la superficie 
corporal por medio de una vasoconstricción periférica. Este proceso genera un gasto energético 
leve. Cuando los valores térmicos del entorno se encuentran por debajo de la temperatura 
térmica inferior, para conservar la temperatura corporal, incrementan la producción de calor 
tiritando, generando un mayor gasto energético (10). 
Cuando la temperatura ambiente se va acercando a la temperatura crítica superior, la 
vasodilatación periférica favorece el intercambio calórico con el medio, pero a medida que la 
temperatura del aire se eleva, se pierde menos cantidad de calor por las rutas sensibles y ha de 
perderse mas por evaporación de agua. La mayoría de los animales domésticos están mal 
equipados de glándulas sudoríparas, siendo la capacidad de perder calor por evaporación de 
agua muy variable entre las especies domésticas. Para disminuir la temperatura corporal los 
animales pueden recurrir a la búsqueda de sombra, de áreas de mayor corriente de aire o 
mojarse en charcos de agua. Si estos mecanismos no son suficientes para mantener la 
 23 
temperatura corporal, el animal reduce la producción de calor reduciendo la ingesta de alimentos 
(5). 
La zona de confort de un animal alimentado es mas baja que la de un animal en ayuno, debido 
al incremento calórico que genera la ingesta de nutrientes. Los animales en ayuno tiritana 
temperaturas ambientales superiores a los animales alimentados. Con el jadeo ocurre lo mismo, 
los animales en ayuno comienzan a jadear a temperaturas superiores que los animales 
alimentados. De forma general, el ayuno eleva y la alimentación baja las temperaturas críticas 
inferior y superior, es decir, hacen variar la zona confort de un animal hacia arriba cuando está 
en ayuno o hacia abajo cuando está alimentado, de esta forma la ingestión de alimentos aumenta 
la resistencia de los animales a los climas fríos y reduce la tolerancia al calor (10). 
Son muchos los factores que afectan al intercambio de calor entre el organismo y el ambiente. 
Con respecto al ambiente la temperatura, la humedad y el viento son factores importantes y por 
ello el tener reparo, sobra o algún sistema de refrigeración como lagunas en caso de sistemas 
extensivos o vaporizadores en sistemas intensivos, pueden disminuir las pérdidas calóricas para 
la mantención de la temperatura corporal. En los animales influyen sus características físicas y 
fisiológicas como peso corporal, función endócrina, grasa subcutánea, pelaje, así como también 
el comportamiento que tengan en respuesta a la necesidad de incrementar o bajar la temperatura 
corporal. Nutricionalmente este punto resulta de interés, ya que se pueden manejar las dietas 
según las condiciones climáticas, formulando dietas generadoras de un menor incremento 
calórico en verano y un mayor incremento calórico en invierno. 
4.1.3 Actividad voluntaria. 
Se define actividad voluntaria al gasto energético realizado por el animal en busca de agua y 
alimentos, y corresponde a una estimación porcentual del metabolismo basal. La actividad 
voluntaria está influenciada por las características del terreno, la vegetación y las características 
climáticas que influyen en los mismos. La caminata de rumiantes en terrenos de pasturas genera 
un menor gasto energético de búsqueda de alimentos que en los campos naturales, con menor 
cantidad de follaje accesible. Por otro lado, las inundaciones o los barriales generan un mayor 
gasto energético no solo por la dificultad de encontrar alimento, además la locomoción es mas 
agotadora. Los vientos y lluvias también generan un mayor gasto energético en la locomoción, 
al igual que las pendientes, por generar un mayor esfuerzo físico. Por último, las aguadas 
generan un mayor o menor gasto energético según la distancia entre ellas y el estado de 
mantenimiento. Se estima que el componente vertical de la locomoción en comparación con un 
suelo horizontal genera un gasto energético de unas 12 a 20 veces mayor. Una oveja de 50 kg 
de peso vivo, que camina unos 6 km diarios y supera una latitud de 100 m, genera un gasto 
energético un 20% mayor a las necesidades de mantenimiento. Siendo entonces la actividad 
voluntaria igual al 20% del metabolismo basal (10). 
Las características del animal también influyen en la actividad voluntaria, ya que los animales 
adultos se mueven menos que los más jóvenes, los caprinos son grandes trepadores, seguidos 
por los ovinos (10). 
 24 
El gasto energético generado por la busqueda de alimentos está influenciado por las 
caracteríticas del terreno, en las que influye el clima, y por las caracteristicas del animal como 
especie, raza y estado fisiológico. Se estima un incremento del gasto energético de 
mantenimiento del 10% del metabolismo basal para animales estabulados y del 20 al 35 % del 
metabolismo basal para animales a pastoreo. 
4.1.4. Eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para mantenimiento (km) 
La eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable para mantenimiento es la 
proporción de energía metabolizable que es utilizada para el manenimiento del animal, se 
representa con las letras km e indica con que eficiencia se transforma la energía metabolizable 
en energía neta de mantenimiento (6). 
Al estudiar las reacciones metabólicas se observa que el ATP formado durante la degradación 
de los hidratos de carbono, grasas y proteínas puede utilizarse como fuente energética para la 
sintesis de tejidos, contracciónes musculares, secreciones glandulares, etc., pero no toda la 
energía metabolizable de los alimentos se transforma en ATP, una parte de esa energía se 
pierde como calor. (10) De este modo, la energía metabolizable que se destina para el 
mantenimiento queda formada por la energía perdida en forma de calor, incremento calórico de 
mantenimiento (ICm), y la energía utilizada para el mantenimiento del organimos, energía neta 
de mantenimiento (ENm). 
La eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable es el complemento del incremento 
calórico expresado en términos relativos (6). Por ejemplo, si la ingesta de EM por un animal es 
de 5 Mcal y la retención de la misma en el organimos para su mantenimiento es de 3,5 Mcal, la 
eficiencia de utilización de la energía metabolizable, Km, sería 3,5/5 = 0,7, siendo el ICm 1,5 
Mcal como valor absoluto y 0,3 como valor relativo (5). 
Todos los factores que afectan al incremento calórico, ya mencionados con anterioridad, influyen 
de la misma forma sobre la eficiencia de utilización de la energía metabolizable. 
¿Cómo calcular la ENm, ICm y Km? 
Cuando se calcula la energía neta de mantenimineto se está calculando el requerimiento de 
energía neta de mantenimiento de un animal. Y se puede calcular a partir de las siguientes 
fórmulas: 
ENm (Kcal o Mcal) = EM (Kcal o Mcal) – ICm (Kcal o Mcal) 
ENm (Kcal o Mcal) = EM (Kcal o Mcal) x Km 
ENm (kcal o Mcal) = MB + AV + T 
MB = 77 Kcal x PV 0,75 
 25 
La activdad voluntaria (AV) se calcula como un porcentaje del metabolimos basal, ese porcetaje 
varía según el tipo de producción como se mencionó con anterioridad. Se estima un 10% del 
metabolismo basal para animales estabulados y del 20 al 35 % del metabolismo basal para 
animales a pastoreo. 
Exiten una gran variedad de fórmulas para el cálculo de la variación de temperatura (T) que 
tienen en cuenta la especie, tipo de producción y lugar geográficos. Cuando la temperatura 
ambiente se encuetra dentro de la zona confort, el (T) se considera cero. 
El incremento calórico de mantenimiento puede tener valores absolutos o relativos: 
ICm = 1- km 
ICm (Kcal o Mcal) = EMm (Kcal o Mcal) – ENm (Kcal o Mcal) 
La eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable es un coeficiente y carece de 
unidades: 
km = ENm/EMm km = 1 – ICm 
 
Ejemplo: 
Calcule el requerimiento de ENm de una vaca adulta de 650 Kg de peso vivo, con una AV 
estimada en un 20%, no se consideran gastos energéticos por factores ambientales. 
ENm = MB + AV + T MB (Kcal/día) = 77 Kcal x PV 0,75 AV = 20% MB 
MB = 77 Kcal x 650 0,75 = 9.912,3 Kcal AV = 1982,5 Kcal 
ENm = 9.912,3 Kcal + 1982,5 Kcal + 0 = 11.894,8 Kcal = 11,9 Mcal / día 
El requerimiento de energía neta de mantenimiento es de 11,9 Mcal por día. 
 
 
4.2 Energía neta de producción 
La energía neta de producción es la energía que queda retenida en el producto sintetizado, es 
igual a la energía bruta del mismo y a la energía requerida para su síntesis. Esto es así para 
 26 
todas las producciones en la cuales el fin sea un producto tangible, como lana, huevo, leche, 
carne, etc. 
ENp = ERp = EBp 
ENp = Concentración energética del producto x Cantidad de producto 
Cuando nos encontramos con animales que son utilizados para realizar un trabajo, como los 
caballos de tiro, de salto, de carrera, etc. o como los perros de caza, pastores, rescatistas, etc., 
el producto final es un ejercicio, por lo cual, la energía neta no se destinada a un producto 
material, no queda retenida, y es liberada en forma de calor cuando se realiza la actividad física. 
ENt = Calor 
Para cada tipo de producción tendremos un incremento calórico (IC) específico, una eficiencia 
de utilización de la energía metabolizable(k) particular y una energía neta (EN) propia para cada 
producto, y estos valores están influenciados por las características del animal y del alimento 
que se esté consumiendo. 
4.2.1 Energía neta de lactancia 
La energía neta de lactancia (ENl) depende de la cantidad y la composición de la leche 
producida. La concentración de los componentes sólidos en la leche varía en relación inversa 
con su participación en la presión osmótica, por ello la grasa varía mucho, la proteína de la leche 
menos y los minerales y la lactosa son los que menos varían (10). 
Para comprender la energía neta de lactancia, desarrollaremos un pequeño resumen de la 
composición y síntesis de la leche. 
La lactosa es un disacárido, soluble en agua y responsable principal de la presión osmótica de 
la leche. El nivel de lactosa en la leche de las diferentes especies varía desde 2% hasta 6,6%, 
aunque en la vaca se mantiene constante a lo largo de la lactación. Los rumiantes pueden 
sintetizar glucosa a partir del ácido propiónico, siendo en todas las especies la glucosa el 
precursor de la lactosa (10). 
Los ácidos grasos de la leche tienen dos orígenes principales, los que son sintetizados in situ en 
la ubre y los triglicéridos circulantes en sangre procedentes de la ración o de la reserva corporal. 
La grasa por ser insoluble en agua no participa en la presión osmótica, encontrándose en forma 
de emulsión en la leche. Su concentración está influenciada por factores propios del animal, 
ambientales y nutricionales. Las lipoproteínas que circulan por la sangre sirven como fuente de 
ácidos grasos para la leche de todas las especies mamíferas. En los animales fermentadores, la 
ubre sintetiza ácidos grasos a partir de acetato y 3 – hidroxibutirato, mientras que, en los no 
rumiantes, la glándula mamaria puede sintetizar grasa láctea a partir de la glucosa (10). 
 27 
La grasa de la leche de los rumiantes se caracteriza por su alto contenido en ácido butírico y una 
serie de ácidos grasos de cadena corta de 6 a 14 átomos de carbono, que apenas se encuentran 
en la grasa láctea de otras especies. La mayoría de los ácidos insaturados de la ración se 
hidrogenan en el rumen, por lo tanto, la grasa corporal y de la leche en los rumiantes es muy 
saturada (10). 
El 95% del nitrógeno de la leche es proteína verdadera, el resto se encuentra formado por 
compuestos sencillos que pasan directamente de la sangre a la leche. Aunque la proteína de la 
leche, como un todo es rica en aminoácidos esenciales, la caseína es relativamente pobre en 
metionina. Prácticamente el 90% de la proteína láctea se sintetiza en la ubre a partir de los 
aminoácidos extraídos de la sangre, el resto pasa directamente de la sangre a la leche. La ubre 
sintetiza aminoácidos no esenciales a partir de glucosa, ácidos grasos volátiles y aminoácidos 
esenciales (10). 
Los requerimientos para la producción de leche se expresan por litro o kilogramo de leche de un 
determinado porcentaje de grasa, ya que su valor energético sigue estrechamente al contenido 
lipídico. La producción de grasa láctea está afectada por factores genéticos del animal, su estado 
nutritivo, momento de la lactancia, factores ambientales, manejo del ordeñe, y factores dietarios 
(10). 
El nivel de ingestión de energía después del parto puede aumentarse incrementando en la ración 
la proporción de concentrado, de este modo, la diferencia entre la secreción de energía retenida 
en la leche y la ingestión de energía alimentaria al comienzo de la lactancia se reduciría. Sin 
embargo, se trata de una situación ideal, pero no real. La relación forraje/concentrado de la 
ración afecta el nivel de producción, la composición de la leche y la eficiencia de utilización de la 
energía metabolizable de lactancia (kl). Esto se debe a los cambios que se producen en la 
ingestión voluntaria de alimentos y en las fermentaciones en el rumen, al aumentar el nivel de 
almidón y descender el nivel de fibra en la ración. Los estudios realizados han demostrado que, 
al aumentar la proporción de concentrados energéticos a expensas del forraje, aumenta la 
ingestión de alimentos y la producción de leche, especialmente en vacas genéticamente 
superiores, pero puede disminuir la concentración de grasa láctea, debido a que al aumentar la 
metabolicidad de una ración, cambian las fermentaciones en el rumen. El aumento de almidón 
en la ración incrementa la producción de ácidos grasos volátiles totales, incrementándose 
principalmente la proporción de ácido propiónico y reducirse la proporción relativa de ácido 
acético (10). El resultado neto es un descenso gradual en la relación de los ácidos acético y 
propiónico desde, aproximadamente, 3 hasta 1 y un descenso no lineal en el contenido en grasa 
de la leche. El descenso del contenido en grasa de la leche puede deberse a una reducción 
relativa en el ácido acético absorbido y la inhibición de la movilización de la grasa corporal, 
producida por un exceso en el ácido propiónico, precursor de la síntesis de glucosa. 
En síntesis, la mayor metabolicidad de las raciones, aumenta la ingestión de alimentos y, en las 
vacas de alto potencial productivo, la mayor ingesta de energía favorece la producción de litros 
de leche. Por otra parte, los cambios en la composición en ácidos grasos pueden afectar a la 
distribución de la energía y promover la deposición de grasa corporal a expensas de la 
producción grasa de la leche (10). 
 28 
¿Cómo calcular la ENl, ICl y el kl? 
La energía neta de lactancia (ENl) es igual a la energía requerida para sintetizar la leche que el 
animal produce. Es decir que los requerimientos de lactancia son iguales a la ENl y dependen 
de la composición de la leche y la cantidad de litros producidos por día. 
ENl (Kcal o Mcal/día) = Concentración energética de kg de leche x Kg de leche producida por día 
La energía bruta de la leche es la suma de los calores de combustión de la grasa, proteína y 
lactosa (10) y como ya mencionamos se puede medir en una bomba calorimétrica o calcular por 
medio de los factores calorimétricos ya explicados con los cálculos de energía bruta. 
Para calcular la ENl se utiliza la composición de la leche y la cantidad de leche producida por día 
o se utilizan las tablas de requerimientos de lactancia para cada especia. 
Ejemplo: 
La leche producida por un bovino Holando Argentino presenta la siguiente composición: 
Proteína: 3,5 %, Grasa butirosa: 3,7%, Lactosa: 4.9%, Cenizas: 0.7% 
La energía neta de lactancia es: 
3,5 g Proteína/100ml x 5.6 kcal/g = 19.60 Kcal/100ml 
3,7 g grasa/100 ml x 9.4 kcal/g = 34.78 Kcal/100ml sumado = 74,96 Kcal cada 100 ml 
4,9 g H de C/100ml x 4.2 kcal/g = 20.58 Kcal/100ml 
La energía neta de lactancia por cada litro es de 749,6 kcal. Si la vaca produce 30 litros por día, 
la energía neta de lactancia es igual a 22.488 Kcal/ día. Esto quiere decir que para que este 
bovino produzca 30 litros leche por día requiere 22,5 Mcal de ENl / día. 
El requerimiento de ENl está directamente relacionado con el contenido de grasa de la leche, 
por ello las tablas de requerimiento de ENl, diferencian los requerimientos según el % de grasa 
butirosa. 
 
El incremento calórico de producción de leche (ICl) se puede obtener por medio de cámaras de 
calorimetría directa o indirecta y puede tener valores absolutos o relativos: 
ICl = 1- kl ICl (Kcal o Mcal) = EMl (Kcal o Mcal) – ENl (Kcal o Mcal) 
 29 
La eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable de lactancia es un coeficiente y 
carece de unidades: 
Kl = ENl/EMl kl = 1 – ICl 
 
4.2.2 Energía neta de engorde 
Para determinar las necesidades energéticas productivas del engorde, es preciso disponer de 
información sobre la relación entre la proteína y la grasa en los aumentos de peso de los 
animales, ya que estos dos componentes tienen contenidos energéticos muydistintos. Esta 
relación depende, fundamentalmente, de la edad de los animales, pero también del nivel de 
nutrición. El exceso de energía en la ración, que determine un aumento en el ritmo de crecimiento 
por encima de lo esperado de acuerdo con la edad del animal, genera un incremento en le 
depósito de grasa, debido a que el depósito proteico tiene un límite. Los animales adultos 
depositan la energía proporcionada por encima de las necesidades de mantenimiento, casi 
totalmente en forma de grasa (10). 
Para la estimación exacta de la utilización de la energía para la deposición de proteína y grasa, 
deben tenerse en cuenta los costos de síntesis de la proteína y grasa. A partir de pruebas de 
balance, se determinó que las pérdidas calóricas al sintetizar proteína son mayores que las de 
sintetizar grasa, siendo la deposición proteica un efecto neto de la síntesis y degradación, 
consumiendo energía en ambos procesos (10). Las investigaciones efectuadas en cerdos, 
ovejas y ganado sugieren que la eficiencia parcial de la utilización de la energía para la síntesis 
proteica ronda en un 35%, mientras que para la síntesis de lípidos ronda en un 70% o más (1). 
Sin embargo, la síntesis de tejido muscular da lugar a un mayor ritmo de aumento de peso, ya 
que el músculo tiene mayor contenido de agua, aproximadamente un 75 % y el tejido adiposo 
presenta un contenido de agua muy bajo. De acuerdo con los clásicos experimentos realizados 
por Ritzman y Colovos, la eficiencia de utilización de la energía administrada por encima del 
mantenimiento desciende a medida que los animales crecen y se acercan a la madurez. Se 
observó en el ganado lechero vacuno en crecimiento con un peso vivo de hasta los 200 kg, que 
utiliza la energía metabolizable administrada por encima del mantenimiento con una eficiencia 
del 64 %, en tanto que los animales que pesan 300 a 600 kg la utilizan con una eficiencia del 
42 % (10). Estos cambios en la eficiencia de utilización de la energía se deben a la diferencia en 
el tipo de tejido que se encuentran sintetizando. Siendo entonces más eficiente la síntesis de 
tejido muscular que la síntesis de tejido adiposo, aunque es más eficiente la síntesis de lípidos 
que de proteínas. 
Las distintas partes y órganos del cuerpo se desarrollan a distinto ritmo, de modo que las 
proporciones entre ellos cambia durante el crecimiento. Desde el nacimiento y a medida que el 
animal va creciendo los cambios más marcados son el descenso en la proporción de hueso y el 
aumento en la cantidad de grasa. Las diferencias cuantitativas en la composición corporal 
durante el crecimiento son muy importantes ya que afectan a la calidad de la carne y sirven como 
base para el cálculo de las necesidades energéticas (10). 
 30 
La eficiencia de utilización de la energía metabolizable para el crecimiento de los rumiantes varía 
considerablemente con el tipo de ración. El aumentar la cantidad de concentrados en la ración 
va ligado a un aumento en la concentración relativa de ácido propiónico y un descenso en el 
ácido acético formado en el rumen, en tanto que al aumentar la cantidad de forraje ocurre lo 
contrario. Puesto que el ácido propiónico se utiliza con mayor eficiencia que el ácido acético, 
incluso para la síntesis de tejido graso, al aumentar la cantidad de concentrados en la ración, 
mejora la eficiencia de utilización de la energía metabolizable para los aumentos de peso. Los 
resultados experimentales presentados en la figura 3 pueden explicarse por la interrelación 
existente entre las concentraciones de los ácidos grasos volátiles formados en el rumen y la 
eficiencia de la energía para el crecimiento. Cuando el ganado vacuno y ovino recibieron 
raciones que contenían maíz o heno en distintas proporciones la utilización de la energía 
metabolizable para el cebo aumentó gradualmente desde 29% hasta 61%. Las eficiencias para 
el mantenimiento fueron mucho mayores en comparación con las del cebo, pero no se vieron tan 
influenciadas por las diferentes relaciones de maíz y heno en la dieta, rondando en valores que 
fueron entre 71% a 79% (10). 
 
Figura 3. Eficiencia de utilización de energía metabolizable para mantenimiento y engorde 
(cebo), en relación con la composición de la ración (10). 
Conclusión, la ENe está dada por el aumento del peso vivo generado por un animal, esta energía 
depende principalmente de la relación de síntesis de tejido muscular y tejido graso. Esta relación 
varía según la especie y raza del individuo, pero en un mismo animal, su edad es el principal 
factor de variabilidad, incrementándose las proporciones de depósitos de tejido graso a medida 
que el animal es más adulto, disminuyendo su ke y aumentando sus requerimientos energéticos 
para un mismo incremento de peso. Por último, el aumento de la metabolicidad de los alimentos 
tiene una gran influencia directa positiva en la eficiencia de utilización de la energía metabolizable 
de engorde, sobre todo en los rumiantes. 
¿Cómo calcular la ENe, ICe y el ke? 
Las siguientes ecuaciones, fueron desarrolladas por Blaxter. 
 31 
Para la retención de energía cuando el animal recibe más energía de la que necesita para el 
mantenimiento: 
ENe = Retención de energía (Kcal/día) = ke x (ingestión de EM) – (MB/km) 
Para calcular la pérdida de energía del organismo si el animal recibe menos energía de la 
necesaria para el mantenimiento: 
ENe = Retención de energía (Kcal/día) = Km x (ingestión de EM – MB) (10) 
Energía neta de engorde siempre va a depender de la concentración energética en cada gramo 
que aumenta el animal y la cantidad de gramos que aumenta por día. 
ENe (Kcal/día) = Kcal en cada gramo aumentado (kcal / g) x aumento de PV diario (g / día) 
Al igual que como fue indicado con anterioridad, el incremento puede tener valores absolutos o 
relativos: 
ICe = 1- ke 
ICe (Kcal o Mcal) = EMe (Kcal o Mcal) – ENe (Kcal o Mcal) 
La eficiencia parcial de utilización de la energía metabolizable es un coeficiente y carece de 
unidades: 
Ke = ENe/EMe ke = 1 – Ice 
 
El gran desarrollo de tablas de requerimientos específicas según especie y raza, teniendo en 
cuenta sexo y categoría productiva, facilitan los cálculos de requerimiento energéticos 
específicos. 
 
 
Ejemplo: 
Calcule los requerimientos de EN de engorde de un toro raza Angus, que pesa 400 kg, en 
crecimiento y se espera un peso promedio adulto de 890 Kg. El incremento de peso diario 
promedio es de 1 Kg de peso. 
 32 
Tabla 3. Requerimientos nutricionales para toros en crecimiento. 
 
Observando la tabla 3 de Requerimientos de toros, encontramos que los requerimientos de ENe 
en este toro Angus en crecimiento que pesa 400 kg y aumenta 1 kg de peso vivo día es 4, 56 
Mcal /día. 
 
4.2.3 Energía neta de gestación 
La energía neta de gestación depende de la cantidad de energía retenida en el útero grávido, se 
incrementa a medida que la hembra se acerca al parto y se consideran significativas en el último 
tercio de gestación (9). 
La eficiencia de utilización de la energía metabolizable en los productos de la concepción de 
ovejas y vacas es muy baja, de un 10% a un 25%, muy inferior a las eficiencias correspondientes 
de mantenimiento y demás procesos productivos. La ineficiencia surge de la magnitud de los 
gastos de mantenimiento del feto y los productos de la concepción. Además, la utilización de la 
energía para el crecimiento del feto es menos eficiente en los rumiantes que en los cerdos, ya 
que los fetos precisan que la energía se encuentre en forma de glucosa que, en las hembras de 
los rumiantes, se produce por gluconeogénesis, proceso que es de baja eficiencia energética. 
La cantidad de energía acumulada en los productos de la concepción es relativamente baja, pero 
se pierde una gran cantidad de energía en los procesos implicados en la gestación, por 
consiguiente, al final de la gestación, las necesidades