POLEN , ( La sexualidad oculta de las flores ) - Kesseler Rob y Harley Madeline

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P O L E N
P O L E N
L a s E x ua L i da d O c u Lta d E L a s f L O r E s
Rob Kesseler y Madeline Harley
Editado por Alexandra Papadakis
Publicado originariamente en inglés en 2004 
con el título Pollen - The Hidden Sexuality of Flowers
por Papadakis Publisher, Kimber Studio, Winterbourne, Borkshire, GB
www.papadakis.net
© 2004, 2009 Rob Kesseler, Madeline Harley y Papadakis Publisher
© de esta edición: CLH / Turner, 2011
ISBN: 978-84-7506-988-3
Reservados todos los derechos. 
Esta publicación no puede ser reproducida ni en todo ni en parte 
ni por ningún medio sin la autorización previa por escrito de la editorial.
Diseño: Alexandra Papadakis
Maquetación: Inés Atienza
Traducción: Susana Pinar García
Edición revisada por: Ricarda Riina
frontis: Fraxinus ornus – Orno (Oleaceae) – grano de polen
con tres aperturas germinativas [MEB x 3,5K]
portadilla: Nerine bowdeni (Amaryllidaceae) izquierda:
inflorescencia; derecha: grano de polen [MEB x 1000]
arriba: Stellaria holostea – estrellada mayor
(Caryophyllaceae) – grano de polen completo [MEB x 900]
cONtENidO
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Notas explicativas
Presentación
introducción 
arte y ciencia del polen
sin flores no hay polen, sin polen no hay flores
Estructura floral
¿En dónde se encuentra el polen?
Estambres y pistilos
desarrollo y función del polen
La diferencia entre el polen y las esporas
Estructura del polen
La pared del polen
Aperturas polínicas
¿Por qué presenta el polen tanta variabilidad?
Tamaño del polen
Cemento polínico
El polen: sus colores naturales
Colores artificiales del polen
Estudio comparado del polen
La morfología del polen en la sistemática 
y evolución de las plantas
Preparación del polen para los estudios 
de morfología comparada
La reproducción sexual de las plantas
¿Qué son las plantas con flores?
reproducción asexual
cómo evitar la autofecundación
Autoincompatibilidad
Heterostilia
Heteromorfia
Dicogamia
Insectos
La abeja melífera
¿Son las abejas los únicos insectos que fabrican miel 
para alimentarse?
Animales
El viento y el agua
coadaptación
El polen como atractivo para los polinizadores
El acto sexual
fotografiando lo invisible
Polen pixelado
Hortus en tránsito 
Epílogo
apéndices
Glosario
Bibliografía
Índice de plantas ilustradas
Agradecimientos
English texts
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Cercis siliquastrum – árbol de Judas (Leguminosae) – los
granos de polen presentan tres hendiduras germinales
[MEB x 1,5 K]
página anterior: Cercis siliquastrum – árbol de Judas
(Leguminosae) – grupo de flores hermafroditas sobre 
una rama
Dedicamos este libro a Nehemiah Grew (1641-1712), 
cuyas notables y profundas observaciones sobre el polen, 
“partículas de prolífica virtud”, han sido fuente de asombro y deleite.
Las partículas de estos polvos, aunque similares a aquellas de la harina o de cualquier otro polvo, no parecen
poseer fácilmente una forma regular; sin embargo, bajo una estricta observación, en especial con ayuda de
alguna lente, parecen existir unas agregaciones (colecciones, masas), normalmente compuestas de muchos
globos o glóbulos; a veces con figuras distintas, pero siempre regulares. […] Del uso secundario de estos, 
he hablado en mi primer libro y, en especial, de los glóbulos o pequeñas partículas en las tecas del atavío
parecido a una semilla (estambre), y sobre las laminillas (pistilos) del florecimiento, he conjeturado que son
el cuerpo que las abejas recogen y llevan en sus patas, y que es comúnmente llamado su pan (pan de abeja).
En el caso de la cera, la llevan en pequeños copos en sus carrillos (mejillas): sin embargo, el pan es un tipo
de polvo; aunque algo húmedo, como lo son las susodichas diminutas partículas del atavío. […] Pero el uso
primario y principal del atavío es tal, como el de la planta misma; y así parece ser enorme y necesario.
Porque, incluso aquellas plantas que no poseen flores o follaje, están, no obstante, de un modo u otro
ataviadas; o con el seminiforme (un estambre con la base del filamento pegada al receptáculo floral), o con
el atavío florido (estambres de flores tubulares con los filamentos pegados al tubo floral). De modo que
parecen dar su servicio a la semilla, como lo hace el follaje al fruto. […] Y tal como el atavío joven y
temprano antes de abrirse responde al menstruo en las féminas [sic]: así es probable, que después de abierto
o roto, lleve a cabo el oficio del macho. Esto es sugerido por la forma de las partes. Pues en el atavío
florido, la lámina se asemeja no inadecuadamente a un pequeño pene, cubierta por encima, al igual que 
su prepucio (piel). Y en el atavío similar a una semilla, las numerosas tecas son como numerosos pequeños
testículos. Y los glóbulos y otras pequeñas partículas sobre la lámina o pene, y en la teca, son como el
esperma vegetal. El cual, tan pronto como el pene sale o los testículos se quiebran, cae sobre la caja de 
la semilla o útero, y así lo tocan con prolífica virtud. 
Nehemiah Grew, La anatomía de las plantas, 1682
8 Polen: la sexualidad oculta de las flores
Notas explicativas 9
Nunca fue nuestra intención escribir un libro de texto, sino un libro para que todo el mundo disfrute y descubra la
extraordinaria vida y forma que subyace en los granos de polen. No obstante, para explicar qué es, a qué se asemeja y cuáles
son sus funciones, necesitamos introducir y utilizar cierto número de términos técnicos en la sección científica. Para algunos, 
la terminología botánica y/o la terminología del polen será algo familiar; sin embargo, esperamos atraer a una audiencia
mucho mayor que la botánicamente culta. Normalmente explicaremos el término especializado la primera vez que aparezca,
pero para evitar explicaciones superfluas y no romper el ritmo narrativo, también hemos suministrado un glosario comprensivo
al final de la obra.
EL LATÍN BOTÁNICO: Las notas aquí reunidas se han extraído en exclusiva de la descripción más competente, humana y
ampliamente utilizada del latín botánico que se haya publicado jamás. Aceptado como un canal de comunicación tan distinto
del latín clásico en espíritu y estructura como para requerir un tratamiento independiente, la obra Latín botánico de William
Stearn, creció a partir de la semilla de una idea plantada en la mente del joven Stearn tras el anómalo intento de ayudar a un
estudiante de botánica indio a que tradujera la descripción de una nueva especie al latín para su publicación oficial en la
Revista botánica de la Sociedad Linneana. La experiencia del joven Stearn tuvo como resultado el darse cuenta de que el
conocimiento del latín clásico era de poca utilidad práctica para los nombres botánicos y las descripciones de plantas latinas
–”la esfera literaria que el conocimiento en latín botánico proporciona a los botánicos es un lugar extraño y bárbaro para los
clasicistas”–. Stearn comenzó su “enorme labor autoimpuesta” durante la II Guerra Mundial, como una manera de ocupar el
tiempo mientras oteaba el cielo avistando aviones desde una unidad móvil de la Real Fuerza Aérea. 
William (o Willie, como se le conocía afectuosamente) Stearn “no dejó piedra sin remover” y buscó, correlacionó y
analizó descripciones botánicas latinas y glosarios a fin de destilar de todos ellos una clara descripción de las normas que
gobiernan el lenguaje del latín botánico. Después de la guerra, lo que había comenzado como anotaciones “aquí y allá, entre
tareas”, le iba a llevar a Stearn veinte años de su vida antes de que su opus magnum fuera publicado en 1966. ¡Se agotaría en tan
solo diez meses! Desde entonces, y hasta el día de hoy, se han publicado tres ediciones más (1973, 1983, 1992).
NOMBRES BOTÁNICOS LATINOS: Existe un protocolo para citar los nombres latinos de las plantas al que se adhiere
la edición original inglesa. Nosotros lo hemos mantenido con dos excepcionespor coherencia con los estándares de edición
en castellano: 1. Se ha puesto cursiva a los nombres de las familias. 2. Los nombres comunes, en español, van en minúscula,
exceptuando los nombres propios que formen parte de ellos. Por ejemplo, el sauce cabruno es el “nombre común” de Salix
caprea, un miembro de la familia de los sauces, Salicaceae. Todas las especies de plantas nominadas oficialmente lo son con un
nombre genérico y uno de especie, es decir, con un binomio: Salix es el género, y siempre comienza con una letra mayúscula,
y caprea es el nombre de la especie y en la actualidad siempre comienza con una letra minúscula –en el pasado al nombre de
especie podía dársele una letra mayúscula si la planta había sido nombrada en honor a una persona o una localidad–. El
nombre del género puede emplearse justificadamente sin el nombre de la especie, ya que todos los nombres genéricos son
únicos –por ejemplo, Salix o Salix sp.– de lo que podemos deducir que el autor se refiere a una especie (sp.) de Salix, aunque
la especie no se mencione en el texto o sea desconocida. No obstante, no podemos utilizar el nombre de la especie (que es un
adjetivo apelativo o “epíteto”) de manera significativa sin incluir el género, porque podrían existir otros géneros que
presentasen una especie con el mismo epíteto –por ejemplo, Myosotis arvensis (la conocida no-me-olvides) y Sonchus arvensis
(cardo leche del campo)–. Si estamos haciendo una lista de especies de Salix, para que sea más concisa escribiríamos Salix en
solo la primera especie de la lista y luego de manera abreviada “S.”: Salix alba, S. caprea, S. fragilis, etc. Nótese también que los
nombres latinos se escriben en itálica; una práctica estándar para los nombres genéricos y de especie.
¿POR QUÉ EN LATÍN? El nombre latino de las plantas y los animales es para hacernos la vida más fácil, no más difícil. El
latín es el lenguaje internacional de las ciencias naturales y todos los naturalistas del mundo comprenden los nombres y la
terminología latina. Así, mientras que un botánico inglés, un francés y un alemán se entenderán entre ellos inmediatamente si
hablan de Papaver rhoeas (amapola), bien pudiera ser que les llevara algún tiempo darse cuenta de que todos discuten sobre la
misma especie de planta si utilizasen sus nombres vulgares aceptados: Field Poppy, Pavot Rouge y Klatschmohn, respectivamente.
No es raro que el nombre empleado por un florista o por un centro de jardinería sea incorrecto botánicamente
hablando o que esté en desuso y se utilice otro. Hay varios ejemplos de ello en este libro. A la hora de escribirlo, había un
miembro de la familia de las gencianas (Gentianaceae), Lisianthus, de venta habitual como esqueje en los supermercados. El
nombre botánico correcto es Eustoma grandiflorum y su autor (Rafin) Shinners. Antes la planta se llamó Lisianthius grandiflorus
Aubl. (la tercera “i” de Lisianthius está desaparecida en las etiquetas de los ramilletes del supermercado). Los geranios que
cultivamos en macetas y macizos durante el verano, aunque pertenecen a la misma familia que el verdadero Geranium, son
realmente cultivos de especies de Pelargonium, mientras que la mayoría de las especies de Geranium y las cepas que cultivamos
en nuestros jardines son matas de plantas perennes muy resistentes al frío, pese a que algunos de nuestros geranios silvestres
británicos sean anuales, como, por ejemplo, el encantador, si bien algo acre, geranio de san Roberto (Geranium robertianum L.).
AUTORÍA DE LOS NOMBRES LATINOS: A todas las especies de plantas identificadas de manera oficial se les asigna
un nombre “binomial” latino la primera vez que son descritas formalmente en una publicación científica. Si después el
nombre es revisado o modificado de algún modo, esta modificación también debe ser oficialmente publicada. Los nombres son
otorgados por botánicos especializados en taxonomía botánica (la clasificación de organismos). Existen numerosos autores de
nombres de plantas. “L.” es, en realidad, la abreviatura reconocida por los científicos de Carl Linnaeus (1707-1778), el
naturalista sueco que introdujo el sistema binomial latino para denominar a animales y plantas. Él dio nombre a muchas
especies de la flora y fauna sobre todo del noroeste de Europa, si bien no exclusivamente. Nótese en el “Índice de plantas
ilustradas” (p. 263) al final de este libro, las veces que aparece como autor de una especie “L.”. En los textos científicos, la
primera vez que un botánico menciona una especie debe citar la autoría del nombre junto al nombre mismo, por ejemplo,
Salix caprea L. En esta obra, no se cita en el texto a los autores, ya que interrumpiría el ritmo, especialmente para aquellos
lectores que no son botánicos. En su lugar, hemos incluido el autor del nombre en la “Lista de plantas ilustradas”. El motivo
de citar la autoría es proveer de un punto de referencia para el nombre, de modo que pueda comprobarse si el género y la
especie de esa planta son correctos y están actualizados. La nomenclatura botánica y zoológica es una materia muy compleja y
extremadamente especializada, rica en normas y regulaciones, y regulada por el Código Internacional de Nomenclatura
Botánica (CINB).
EL LATÍN BOTÁNICO. EL COMPONENTE GRIEGO:Tenemos que referirnos al Latín botánico de William Stearn
(cuarta edición, pp. 252-274) para dar una explicación del porqué existen tantos términos griegos en el latín botánico. Pese 
a que el latín es la lengua oficial de los nombre científicos de las plantas, muchos de estos nombres son realmente de origen
griego. El motivo es doble. Como hizo notar E. L. Greene: “Plinio, el supremo autor de plantas latino, al traducir los textos 
de Teofrasto al latín para los lectores romanos, recurrió a los nombres comunes latinos en lugar de a nombres griegos cuando
estos existían […] Para muchas plantas, sin embargo, no había disponibles nombres latinos. Plinio superó esa dificultad
transliterando los nombres griegos a caracteres romanos; en ocasiones la terminación fue transformada por él o por los no
siempre competentes amanuenses y escribanos que trabajaban de manera apresurada en su vasta compilación, a fin de
adecuarlos al uso latino […] Linneo enumeró muchos otros [nombres] y él mismo contribuyó con nombres antiguos 
a designar nuevos géneros.”
Existen, no obstante, muchos nombres botánicos que, aunque compuestos de palabras griegas, no forman parte del
griego antiguo. Este tipo de nombres está siendo constantemente introducido, debido en parte a que la palabra latina adecuada
ha sido ya utilizada y, principalmente, a que el griego es una lengua rica y flexible en la que se crean fácilmente composiciones
gratas.
LA DENOMINACIÓN DE LAS FAMILIAS VEGETALES: Normalmente terminan en –aceae y en algunos casos en
–ae; ejemplos muy conocidos de ello son: Labiatae, Compositae, Leguminosae y Cruciferae. Estos nombres se conservan porque
han sido utilizados por los botánicos y horticultores durante mucho tiempo y no sólo son bien conocidos, sino que también
pertenecen a familias vegetales muy grandes. Todas estas familias tienen un nombre alternativo que se ha conservado y termina
de la manera habitual –aceae: Lamiaceae, Asteraceae, Fabaceae y Brassicaceae, respectivamente.
LOS NOMBRES COMUNES (VERNÁCULOS) DE LAS PLANTAS:También existe un protocolo para los nombres
comunes de las plantas: si nos referimos a un grupo general de plantas, por ejemplo, las patatas, los tomates, las calabazas, las
rosas, utilizaremos minúsculas al comienzo de la palabra. Si nos referimos al nombre común de una especie particular de
planta, por ejemplo, dandelion, utilizaremos siempre minúsculas. Si el nombre común tiene más de una palabra, sólo se
utilizarán mayúsculas inciales cuando el nombre incluya nombres propios, por ejemplo, don Diego de noche. Los nombres
comunes no se escriben en itálicas. Un mismo nombre común puede usarse en distintas regiones, provocando confusión: 
por ejemplo, en Escocia la campánula azul es Campanula rotundifolia L. (familia Campanulaceae), mientrasque en Inglaterra 
es Endymion non-scriptus (L.) Garcke (familia Liliaceae). Recomendamos los dos libros siguientes (detallados en la bibliografía), 
a los que quieran profundizar en el tema: Latín botánico de William Stearn y Nomenclatura botánica de Charles Jeffrey. 
BIBLIOGRAFÍA: Para aquellos interesados en explorar algunos de los temas descritos y discutidos en el libro, ofrecemos
una bibliografía de referencias selectas sobre el polen y la polinización, así como sobre arte y artistas. Los editores de esta
edición, dado el carácter divulgativo de la obra, han optado por traducir los títulos bibliográficos citados en el texto si bien, 
en la biografía final, pueden encontrar, listado por autores, el título original de cada obra.
ILUSTRACIONES: Con la importante excepción de algunas imágenes, principalmente históricas, de otros botánicos y
artistas, la mayoría de las imágenes incluidas aquí son el trabajo original de los autores. Las imágenes de polen proceden de
material especialmente recogido y preparado, o de antiguos estudios científicos. Las imágenes de flores, en particular los
detalles en primer plano de las flores, fueron tomadas con una Nikon D100, utilizando un micro de 60 mm nikkor y unas
lentes macro de 35-105 nikkor. Las técnicas de preparación del grano de polen se describen en el texto. Los granos preparados
de polen fueron fotografiados al microscopio óptico (MO) con una Nikon Optiphot, ajustada a un objetivo de inmersión en
aceite 100x; en el caso del microscopio electrónico de barrido (MEB), el polen se examinó y fotografió utilizando una Hitachi
S2400 MEB, y en el caso del microscopio electrónico de transmisión (MET) los granos de polen fueron embebidos en una
resina especialmente preparada y se extrajeron secciones con un ultramicrótomo Reichert Ultracut de cuchilla de diamante
Diatome. Las secciones fueron teñidas luego con una LKB Ultrostainer, examinadas y fotografiadas después utilizando un
MET Hitachi H300. Las imágenes del microscopio óptico fueron tomadas a alta resolución en color a 35 mm, o en blanco y
negro; las imágenes de los MEB y MET fueron tomadas a alta resolución sobre negativos en blanco y negro. Se escanearon
digitalmente y algunas imágenes procedentes del MEB fueron manipuladas para introducir color. El uso selectivo del color fue
guiado por ciertos factores: a veces meramente como respuesta al color original de la flor o del polen, otras para destacar
aspectos de la estructura del polen o de su función, mientras que en algunas ocasiones la elección fue una respuesta intuitiva 
y voluntariamente acientífica. 
El proceso de selección de las imágenes de polen fue efectuado según los diferentes intereses del científico y el artista;
elecciones que proporcionaron puntos de partida para discutir y reflexionar sobre nuestras respectivas prácticas. Muchos de los
granos de polen fueron preparados para mostrarlos completamente expandidos y limpios, con su ornamentación y otras
características muy visibles. Otros especímenes fueron transferidos directamente de flores frescas, dejadas secar al aire y
examinadas luego al MEB con defectos y todo. Se dio preferencia a las consideraciones estéticas sobre el examen más habitual
de buscar hechos y conocimientos; granos de polen colapsados e incluso imperfectos, que podrían haber sido rechazados en 
un examen rutinario, fueron especialmente seleccionados por sus formas esculturales.
MAGNIFICACIÓN DE LAS IMÁGENES DEL POLEN: A pesar de que se ofrecen las magnificaciones originales a las
que fueron fotografiados los granos de polen, muchas de las imágenes de este volumen han sido aumentadas con
posterioridad.
ABREVIACIONES UTILIZADAS EN EL TEXTO Y EN LOS PIES DE FOTO: 
MO = microscopio óptico
MEB = microscopio electrónico de barrido
MET = microscopio electrónico de transmisión
PCS = punto crítico de secado
vc. = variedad de cultivo, no especie natural
sp. = especie (singular)
spp. = más de una especie
sp. d. = especie desconocida
NOTAS EXPLICATIVAS
Meconopsis cambrica (L.) Vig. – amapola amarilla (Papaveraceae) – 
granos de polen en estado natural expandido, nótese la cubierta de
cemento polínico [MEB x 1500]
L
a naturaleza jamás engaña, pero su grandeza a veces puede hacernos olvidar que el
secreto de todo lo que vemos comienza en un universo a menudo inaprensible para
el ojo humano. Por eso, si bien en los últimos años hemos puesto nuestra atención en
esa dimensión majestuosa de lo visible mediante la edición de una serie de libros
dedicados a los paisajes y los árboles monumentales, hoy queremos acercarnos a un
elemento tan precioso como diminuto: el polen, donde la vida refleja cuanto posee de complejo, de
hermoso y de fundacional.
Con este nuevo libro queremos comenzar una nueva serie en la que a través de impresionantes
fotografías tomadas con microscopio nos adentraremos en los ocultos secretos, primero del polen y
luego de sus maravillosas consecuencias: las semillas, las flores y los frutos, que ocuparán nuestras
próximas entregas. 
Un pequeño recorrido por el secreto de la vida que cuenta con el respaldo del Real Jardín
Botánico de Kew, y la supervisión del Real Jardín Botánico de Madrid. 
Como decía el genial escritor Hans Christian Andersen, “el libro de la naturaleza alcanza cada
año una nueva tirada”, y desde el Grupo CLH queremos corresponder a este esfuerzo del mundo
natural editando también un nuevo libro cada año, para seguir contribuyendo a dar a conocer y
proteger el medio ambiente que nos rodea.
Este libro que hoy les presentamos muestra la belleza, hasta hace poco inaccesible, de las
estructuras del polen, su funcionamiento y particularidades, y explica divulgativamente pero con
enorme rigor los modos en que cumple con su función primordial.
El fruto de este trabajo es, al igual que el polen, diverso, disperso y sutil, pero muy poderoso. Las
fotografías científicas que les aguardan en estas páginas no hubieran sido posibles sin el extraordinario
desarrollo de los microscopios y aparatos de precisión en los últimos decenios, pero la belleza que
contienen su ejecución y sus irrepetibles perspectivas solo puede provenir de la genuina humanidad.
Un sabio dijo que en la naturaleza no hay recompensas o castigos; hay consecuencias. La Tierra
es la herencia de nuestros padres y el préstamo de nuestros hijos. A todos nosotros corresponde no
solo entregarles este legado sino incorporar en él respeto y responsabilidad, nociones que sin duda
este libro ayudará a trasmitir.
José Luis López de Silanes
Presidente ejecutivo de CLH
PRESENTACIÓN
12 Polen: la sexualidad oculta de las flores
N
o es necesario acudir al mundo de la Física para encontrar entes o realidades
invisibles al ojo humano que juegan un papel relevante en el funcionamiento
de la naturaleza y que, además, provocan una sensación de belleza o elegancia,
por su apariencia o por la perfección de su diseño o funcionalidad. En el mundo
de las plantas con flores, se encuentra un elemento que ha sido clave en el éxito
evolutivo de ese importantísimo grupo de seres vivos y que se ajusta claramente a este modelo de
realidad invisible al ojo humano desnudo, con un papel crucial en la reproducción sexual y que encierra
una amplísima variedad de formas y estructuras tan asombrosas como bellas. Es el grano de polen.
Acceder a alguna de estas realidades ocultas que nos ofrece la naturaleza tiene efectos
beneficiosos más allá del disfrute puramente estético. La insensibilidad de una parte de la ciudadanía
hacia el entorno que nos rodea y el mal uso que hacen de él puede tener un aliado poderoso en el
desconocimiento o la imperceptibilidad de muchas de esas realidades ocultas, ya que su
descubrimiento nos hace a menudo reflexionar. No es que los ciudadanos “poco sensibles” no vean
las manifestaciones más aparentes de la naturaleza, un árbol, un bosque. Es que no acceden a las
distintas dimensiones más o menos ocultas que estas manifestaciones encierran o no son capaces de
decodificarlas e interpretarlas.Los humanos, como todos los vertebrados, estamos diseñados por selección natural para
reconocer y poner especial atención a los cambios en nuestro entorno, ya que todo cambio supone
un peligro potencial. Sin embargo no estamos naturalmente dotados, sin educación de por medio,
para re-analizar lo que ya conocemos, lo que está ahí, con otro enfoque o desde otro ángulo. Nos
cuesta apreciar lo que los seres vivos nos dan si no adopta la forma de algo nuevo. Acceder a una
realidad antes oculta, aunque sea de algo tan omnipresente en nuestra vida como las plantas, es una
forma de deslizarse hacia un nuevo ángulo de apreciación de nuestro entorno que además sugiere
la existencia de muchos otros mundos ignotos, diversos y apasionantes.
El polen representa uno de esos mundos ignotos y este libro abre de forma eficaz y sugerente
una ventana cerrada para la mayoría de los ciudadanos, para los que el polen no es más que la fuente
INTRODUCCIÓN
diminuta y desconocida de muchas alergias. Sin embargo, junto con la semilla representa una
innovación evolutiva clave para desvincular del medio acuático la fecundación en las plantas con
flores. Esa innovación evolutiva, en realidad, representa la conquista del aire. Los granos de polen se
desplazan a través de él, sobreviviendo a la sequedad y las radiaciones. Los ajustes finos –las
adaptaciones– más allá de esa conquista son, en parte, los que confieren la enorme diversidad de
formas y ornamentaciones. 
Como toda buena obra de divulgación, el libro que tienen en sus manos ofrece distintos grados
de aproximación o de inmersión en el mundo del polen que pueden satisfacer diferentes niveles de
demanda de información. Las magníficas fotografías, tanto de detalles de los órganos sexuales de las
plantas como del propio polen, principalmente al microscopio electrónico de barrido –coloreadas
eficazmente para realzar las formas–, son suficientes para despertar la curiosidad e impresionar a la
vista. Los textos que explican el amplio mundo de interrelaciones biológicas del polen dan una
impresión precisa y completa del papel del polen en la biología de las plantas. Desde las curiosas
posibles razones por las que la esporopolenina de la pared externa del polen es un componente tan
resistente a la degradación, hasta las interacciones entre polen e insectos, los textos abren una ventana
al lector no familiarizado. Desde un punto de vista más utilitarista, la palinología (ciencia que estudia
el polen) es bien conocida por sus variadas aplicaciones, que van desde las forenses hasta las que
permiten reconstruir la vegetación en el pasado a partir de registros fósiles. 
Como director del Real Jardín Botánico de Madrid (CSIC), una institución que lleva dos siglos
y medio investigando la biodiversidad vegetal y que tuvo en su plantilla a la primera presidenta de
la Asociación de Palinólogos en Lengua Española APLE, Concepción Sáenz Laín, es muy grato para
mí poder presentarles este libro que de forma amena y rigurosa introduce al lector en una disciplina
tan poco conocida como útil. No en vano, otra de las aplicaciones de la palinología es contribuir,
como fuente de evidencia complementaria, para ayudarnos a comprender el origen de la
biodiversidad del planeta, uno de los objetivos científicos del centro. 
Gonzalo Nieto Feliner
Director del Real Jardín Botánico de Madrid (CSIC)
Introducción 13
fondo: A. Kerner y F. W. Oliver, ilustración de granos de polen
del libro La historia natural de las plantas, 1903
ARTE Y CIENCIA DEL POLEN
ROB KESSELER Y MADELINE HARLEY
Echinops bannaticus – cardo yesquero (Compositae) – inflorescencia
esférica formada por numerosos flósculos diminutos azules de los 
que sobresale, en cada uno, un estigma rodeado por un anillo de
estambres unidos
E
ste libro es el resultado de la fascinación compartida de un artista y una
científica por el diseño perfecto de corpúsculos demasiado pequeños para
ser visibles sin ayuda de un microscopio: los granos de polen, encerrados
lejos de la accesible belleza de la flor hasta el momento de su liberación,
cuando son llevados por el viento, el agua o los vectores animales para
alcanzar su único propósito, la procreación. El polen está omnipresente. En nuestra infancia
aprendimos algo sobre la reproducción de las plantas y el papel que desempeñan las abejas;
sin embargo, pocos somos conscientes de la asombrosa diversidad de estructuras que poseen
los granos de polen, aunque estas formas, diminutas y extraordinarias, hayan deslumbrado a
todos aquellos con curiosidad científica desde el siglo XVII.
A lo largo de la historia ha habido genios eruditos cuya pasión por comprender los
capacitó para interconectar entre sí varias disciplinas; un claro representante es Leonardo da
Vinci. En el siglo XVII emergió la figura de Robert Hooke, químico, físico e inspector de la
ciudad de Londres, cuyo desarrollo pionero del microscopio compuesto iba a tener gran
impacto en el mundo de la ciencia. Impresa en 1665, su obra Micrographia constituyó todo
un hito en la divulgación científica. Hooke no sólo describió en un lenguaje accesible sus
observaciones microscópicas de cualquier cosa, desde hilos de seda a una pulga, sino que
también ilustró cada espécimen con precisión gráfica, dándole a sus objetos de estudio una
apariencia de “otro mundo”. Nos hemos acostumbrado tanto al legado de obras ricamente
ilustradas que produjo que es difícil imaginar la sensación que debió de causar Micrographia
la primera vez que se publicó. Precedió casi en un siglo a la proliferación de obras ilustradas
populares, creadas a fin de satisfacer la creciente fascinación en Europa por colectar y exponer
“ornamentos naturales”, con títulos como El espectáculo de la naturaleza de 1765, o Divertimentos
microscópicos de 1776. Sin embargo, desde la época de Hooker, la relación entre arte y ciencia
16 Polen: la sexualidad oculta de las flores
ha sufrido altibajos. Goethe, quien se iba a dormir por las noches visualizando el ciclo de
desarrollo de las plantas, vivió una época menos feliz. Estuvo sorprendido y consternado al
darse cuenta de que su ensayo Sobre la metamorfosis de las plantas, aunque reconocido treinta
años más tarde como una contribución seria a la botánica, fuera ignorado en su momento
tanto por botánicos como por el público. Su queja era que “nadie en ninguna parte concedería
que ciencia y poesía pueden estar unidas. La gente se olvidó de que la ciencia se ha
desarrollado a partir de la poesía, y ha fallado en considerar que una oscilación del péndulo
podría benéficamente [sic] reunir a ambas a un nivel superior y para su mutuo provecho”.
Después de un periodo de escisiones, las culturas de la ciencia y el arte están en la
actualidad disfrutando del renacimiento de su colaboración. Este libro es el testimonio de
este nuevo espíritu cooperativo. La sofisticación y la calidad de las imágenes producidas
científicamente es tal que poseen una claridad y un detalle que podría llevar a cuestionarse
la necesidad de intervención artística alguna. No obstante, esto sería ignorar el papel del
artista a la hora de interpretar y traducir nuevas imágenes científicas, actuando como el
conducto a través del cual se desarrollan las consecuencias culturales del descubrimiento
científico. El público contemporáneo de todas las edades está mostrando una creciente
avidez por las imágenes del mundo natural que no sólo evocan un sentido de admiración
por su propia magnificencia, sino que ofrecen también la oportunidad de aprender más
sobre la labor de la vida.
Con enorme placer compartimos ahora los frutos de nuestra colaboración ciencia-arte.
Arte y ciencia del polen 17
SIN FLORES NO HAY POLEN,
SIN POLEN NO HAY FLORES
MADELINE HARLEY
Cobaea scandens – hiedra morada (Polemoniaceae) – 
grano de polen en estado expandido
E
ste libro festeja el viaje de los granos de polen maduros desde el momento
en que dejan la antera en búsqueda de una pareja para el esperma que
portan.No es sólo la historia mágica de cómo los granos de polen
fecundan los óvulos posibilitando que las plantas den semillas, es también
la de los granos de polen mismos. Sin duda alguna, estos se encuentran
entre las estructuras microscópicas más hermosas de la naturaleza. Son diminutas piezas
maestras de arquitectura natural e ingeniería estructural perfecta, de una belleza que con
frecuencia sobrecoge. La diversidad de sus formas es extraordinaria y, aislados de la planta
que los produce, podemos observar sus características individuales y conocer o acotar la
posible especie de la que proceden.
La palabra polen viene del latín y significa polvo fino o harina, cuyo uso en este
contexto se remonta a la Antigüedad. Carl Linnaeus fue pionero en utilizar dicho término
como vocablo científico para describir al esperma masculino que transporta unidades de
plantas con flores en Sponsalia Plantarum, publicado en 1747. En la primera edición de su
obra Philosophia Botanica (1750), Linnaeus define al polen así: “Pollen es pulvis vegetabilium,
appropiato liquore madefactus rumpendus, et substantium sensibus nudis imperscrutabile
elastice explodens” (El polen es el polvo de los vegetales, que estalla cuando se humedece
con el líquido apropiado y expulsa a propulsión una sustancia que no es discernible a simple
vista).
La mayoría de nosotros somos conscientes del polen, en primer lugar porque puede que
manche nuestras ropas o, de forma más molesta y habitual, nos provoque una miserable
reacción alérgica (fiebre del heno), efectos irritantes que poco tienen que ver con los motivos
reales por los que el polen existe. Sus granos son entidades naturales bastante notables y
perfectas y, además de diminutos y casi imperceptibles al ojo humano –aparte de parecer
polvo– son, lo que es más importante, contenedores extraordinariamente estructurados para
el transporte de las células espermáticas de los dos mayores grupos de plantas: las plantas con
flores (angiospermas) y las coníferas afines.
Si observamos los granos de polen al microscopio entraremos en un fascinante mundo,
minúsculo pero bello, en donde hasta detectaremos un exceso de adorno. La apariencia de
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 21
Lilium vc. – azucena (Liliaceae) – grano de polen en estado expandido
[MEB x 1000]
página anterior: Lilium vc. – azucena (Liliaceae) – primer plano de las
anteras
23
la resistente cubierta externa que encierra a las células espermáticas muestra una increíble
gama de variación entre las diferentes especies de plantas. Estas variaciones son con
frecuencia elaboradas, normalmente exquisitas y se las conoce como “tipos de polen”.
Existen miles distintos. Por lo general, la planta de una especie produce polen de un único
tipo. Sin embargo, no hay tantos tipos de polen como especies de plantas ya que algunas
especies comparten con otras una clase de polen muy similar, algo que se da particularmente
entre especies muy relacionadas. Algunos tipos de polen son comunes a cierto número de
“familias” vegetales y si la planta que produce el polen no está a mano, es difícil, incluso
para un experto, identificar la que lo produjo. Asimismo, existen familias de plantas, como
la de las gramíneas y bambúes (Poaceae), en las que el polen es extraordinariamente similar
en todas sus especies, si bien, no obstante, sumamente reconocible como polen de
gramíneas.
La mayoría de las especies de la familia de las coles y los alelíes, las Cruciferae, comparten
un tipo de polen similar que es muy diferente del de las Poaceae, aunque también fácilmente
reconocible a nivel de familia. Una familia de plantas podría tener un polen que compartiera
ciertas características distintivas en toda ella pero mostrar, en diferentes especies, variaciones
de un patrón básico; la familia de las margaritas es un buen ejemplo. Otras familias de
plantas, tales como las Acanthaceae (Acanthus, “oreja de gigante”, “ojo de poeta”) pueden
presentar muchos tipos de polen, aunque alguno o todos ellos podrían ser fácilmente
distinguibles para un experto como típicos de una familia determinada.
EStRuctuRA FLORAL
Antes de seguir con nuestra historia, tal vez sea de utilidad hacer un rápido recordatorio de
la estructura floral y su terminología –conocimientos que tal vez recordemos de nuestros
días de colegio–; una flor comprende un número de partes básicas, pero las variaciones en
su disposición, estructura y modificación son aparentemente infinitas. Para simplificar, se
recurre como ejemplo al diagrama de una flor imaginaria de simetría radial. En su ápice, el
tallo floral se expande y, dado que sostiene juntas a todas las partes de la flor, se lo denomina
receptáculo.
Flor de azucena en sección; muestra tres 
de los seis estambres y el pistilo
página anterior: Lilium vc. – azucena (Liliaceae) – 
con los pétalos retirados para mostrar la disposición 
de los estambres
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 25
Partes de una flor
página anterior: Ranunculus acris – botón de oro
(Ranunculaceae)
estigma
granos de polen
pétalo
antera
estambre
filamento 
tubo polínico
saco embrionario
nucela
receptáculo
sépalo 
estilo
canal del estilo
ovario
lóculo
funículo
pistilo
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 27
El cáliz –un anillo de estructuras petaloideas, normalmente verde o marrón, llamadas
sépalos–, se ajusta confortablemente bajo la corola, el nombre colectivo que reciben los
pétalos. La corola rodea al androceo, que comprende un anillo de estambres (estambre =
antera + filamento). Los estambres circundan al pistilo (= carpelo o gineceo sincarpo), que
comprenden estigma + estilo + ovario. Si hay más de dos pistilos (carpelos), se denominan
gineceo sincarpo. Dentro del ovario están los óvulos; en el diagrama se encuentra
representado un óvulo y cada óvulo encierra un saco embrionario.
¿En dónde se encuentra el polen?
Para ver el papel que desempeña el polen en el ciclo reproductivo de la flor, merece la pena
observar los órganos reproductivos florales. Las azucenas (variedades de cultivo de Lilium)
son un buen ejemplo y de fácil acceso, tanto para los jardineros como para los profanos. Las
azucenas presentan flores hermafroditas, lo que quiere decir que en una misma flor se
encuentran los órganos masculinos y femeninos, tal como aparece en el diagrama. La
mayoría de las especies vegetales las poseen. Se trata de una flor fácil de estudiar porque sus
partes reproductivas son bastante grandes. Retirando un pétalo aparece su interior. En el
centro está el pistilo, el órgano femenino, en el extremo de lo que parece un estigma
trilobulado; por debajo del estigma está el estilo, que es bastante largo. Presenta un canal
central, el canal del estilo que va del estigma al lóculo ovárico, donde se encuentran los
óvulos. Rodeando al pistilo hay seis estambres, que son los órganos masculinos de las flores,
esenciales para el ciclo de vida del polen. En las azucenas cada estambre presenta una gran
antera que se sostiene sobre un fino filamento a modo de tallo. Los números más frecuentes
de estambres en las flores son 3 (o múltiplos de 3, como en el lirio), 5 (o múltiplos de 5), o
más. Dentro de las anteras se encuentran los granos de polen. La mayoría de las anteras
presentan dos sacos o tecas separadas por un conectivo: el tejido que conecta a las dos tecas
de una antera. Cada teca se encuentra dividida en dos compartimentos o lóculos. En la
madurez las dos tecas se abren rajándose, por lo general, de forma longitudinal para liberar
en cientos y miles los granos de polen de los lóculos.
abajo: sección transversal de la antera de una azucena
abajo a la izquierda: sección del pistilo de una azucena
donde se aprecia el canal del estilo y los óvulos dentro del
ovario adosados a una placenta central
abajo a la derecha: estambre de azucena
página anterior: Lilium vc. – azucena (Liliaceae) – pistilo; 
primer plano que acentúa el estigma con los granosde polen adheridos
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 29
Estambres y pistilos
La estructura y forma de los estambres y pistilos es muy variada y las abordaremos sucintamente
para proseguir haciendo énfasis en nuestro objetivo: el polen.
Los estambres presentan muchas formas diferentes en las plantas con flores, además de
anteras con cuatro lóculos simples sobre filamentos largos y delgados. Los filamentos pueden
ser pilosos o lisos, largos o cortos, gruesos o finos; pueden estar unidos por la base a
filamentos libres largos o cortos que emergen de una estructura a modo de corona, o bien
estar unidos formando un tubo estaminal. El punto de fijación basal suele encontrarse sobre
el pétalo, lo que es normal en flores parcialmente tubulares, como las de la familia de la
menta (Lamiaceae). En muchas familias, los filamentos se encuentran fijados por la parte basal
al receptáculo. El ápice del filamento se une frecuentemente al conectivo de la antera por
su base, en la mitad del conectivo, o por su ápice. El conectivo de la antera puede ser
ligeramente visible o sumamente elaborado y/o agrandado. Las tecas de la antera también
son muy variadas. En lugar de que la apertura de la teca sea una fisura longitudinal, existe
la posibilidad de que se abra horizontalmente o incluso a través de poros. Las anteras
poricidas se hallan particularmente asociadas a la familia de los rododendros. Después de la
apertura (dehiscencia), las anteras pueden curvarse como en la Centaurium erythraea
(centaurea menor - Gentianaceae), o la teca puede ser valvada (con una pequeña “puerta”
con bisagra), como en el avellano de bruja o Hamamelis.
El estigma y el estilo del pistilo han adoptado numerosas formas. Así por ejemplo, en la
amapola, el estilo está muy truncado y el estigma es como la rueda de un carro en miniatura.
En Mirabilis jalapa (don Diego de noche) conforme cada flor se abre, el larguísimo estilo se
curva hacia arriba como un “rosetón” con un estigma muy ramificado en su ápice. Los estilos
de los pistilos de los tulipanes y las azucenas son largos y rectos, con el estigma dividido en
tres segmentos estrechamente unidos. En las Geraniaceae, cinco estilos delgados forman una
columna desde la que se ramifican los estigmas individuales en una delicada formación en
estrella, mientras en las Malvaceae, por ejemplo, en el Hibiscus y la malva común (Malva
sylvestris), el estilo se encuentra rodeado por un tubo estaminal desde el que se ramifican, a
distintos puntos a lo largo de la longitud del tubo, pequeños filamentos con una antera en
Fuchsia vc. (Onagraceae) – grano de polen; nótese las
hebras viscosas [MO x 88, teñido con verde de malaquita]
página anterior: Fuchsia vc. (Onagraceae) – primer plano 
de los estambres y el pistilo
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 31
su punta. El estigma ramificado emerge de la parte superior del tubo estaminal y toda la
estructura parece como un árbol de Navidad en miniatura. 
DESARROLLO Y FuNcIÓN DEL POLEN 
En la mayoría de las plantas los granos de polen son liberados individualmente de las anteras
de las flores maduras. No obstante, en algunas familias de plantas (aproximadamente en
cincuenta) existen al menos algunas especies en donde los granos de polen maduros se
dispersan en tétradas. Estas incluyen a muchos miembros de la familia de los brezos y el
Rhododendron (Ericaceae), así como las onagras, la Fuschia y la adelfilla (Onagraceae). El polen
también puede emitirse en políadas. En las políadas los granos se agrupan normalmente en
múltiplos de cuatro. Las políadas se dan, por ejemplo, en la Acacia y la Mimosa (subfamilia
Mimosoideae, de la gran familia Leguminosae).
Otra unidad de dispersión del polen, los polínios, aparece únicamente en dos grandes
familias, las Orchidaceae y las Asclepiadaceae. Aquí los granos de polen están expuestos en
masas coherentes más o menos compactas (másulas). Normalmente hay cuatro polínios
subdivididos en cuatro lóculos –estos corresponden a la forma de las anteras más habituales
de otras familias–. Los cuatro polínios pueden estar juntos en una sola rama (caudícula), o
en pares en dos caudículas. Las masas de polen están unidas por la caudícula a una estructura
adhesiva llamada viscidio; la estructura entera se denomina polinario.
Los granos de polen crecen en las anteras en desarrollo a partir de células esporógenas,
que están rodeadas por la capa protectora interior de la pared de la antera: el tapete. 
Las células madres del polen se desarrollan a partir de células esporógenas diploides;
seguidamente, cada célula madre del polen diploide sufre una meiosis, dividiéndose 
en células hijas haploides, normalmente cuatro –una tétrada– o con menor frecuencia, 
una políada o un polínio. Después de la meiosis, las células polínicas individuales en la
tétrada, políada o polínio, continúan su desarrollo. En la mayoría de las plantas con flores,
antes de la madurez las tétradas se dividen en granos de polen individuales, mientras que las
políadas o polinios permanecen intactos. Dentro de cada grano de polen joven enteramente
formado y antes de su liberación de la antera, el núcleo del polen sufre una mitosis,
Rhododendron vc. – estrella coral (Ericaceae) – estambres 
con anteras poricidas
página anterior: Rhododendron vc. – una antera poricida; 
los poros se encuentran sobre las tecas [MEB x 30]
32 Polen: la sexualidad oculta de las flores
dividiéndose para proveer al grano de polen maduro de dos células: la célula vegetativa, que
contiene el núcleo vegetativo y la célula generativa, que contiene el núcleo generativo o del
esperma. A menos que se conserven en condiciones especiales, la mayoría de los granos de
polen presentan por lo general una vida muy corta, de unos pocos días como máximo. Por
tanto, después de su liberación de la antera, los granos de polen deben ser dispersados
rápidamente, mientras son aún viables, para fertilizar a otras flores de la misma especie.
Los granos de polen no son parte de una planta, como los pétalos, hojas, estambres o
tallos; son individuos: estructuras definidas, altamente funcionales y autosuficientes; la
generación haploide del ciclo de vida de las plantas con flores y la contrapartida microscópica
de la, más obvia, generación diploide: la planta completa. La generación gametofítica haploide
(una célula que participa en la fusión sexual) contiene un único representante de cada uno
de los distintos cromosomas que forman el complemento cromosómico, mientras que la
generación diploide presenta el doble del número haploide de cromosomas en los núcleos
de sus células no reproductivas (somáticas). Cuando un grano de polen abandona la antera
de una planta parental diploide y alcanza el estigma de otra planta diploide de la misma
especie, germinará y las células espermáticas se fusionarán con el núcleo de la célula huevo
y con el núcleo polar del óvulo (descrito posteriormente en detalle). Seguidamente, el óvulo
fecundado madurará en una semilla diploide, que se desarrollará en una planta diploide.
Ejemplos de diferentes formas y estructuras de los estambres
[dibujadas por Kerner y Oliver (1903) y Lawrence (1955)]
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 33
La diferencia entre el polen y las esporas
Existe una diferencia fundamental entre los granos de polen y las esporas. La alternancia de
generaciones (haploide y diploide) es algo exclusivo de las plantas, desde las algas verdes,
pasando por las hepáticas, los musgos, los helechos, las coníferas y sus parientes
(gimnospermas), hasta las plantas con flores (angiospermas). No existe contrapartida similar
en el mundo animal. 
Sin embargo, si exceptuamos las coníferas y similares, que técnicamente hablando poseen
granos de polen, las plantas sin flores producen esporas. A diferencia de las plantas con flores
y las gimnospermas, las plantas que producen esporas presentan también una generación
asexual: el esporofito. Por ejemplo,en el envés de un fronde de helecho maduro –como el
del helecho macho Dryopteris filix-mas– los foliolos individuales (pinnas) muestran filas de
estructuras diminutas con forma de riñón, cada una con un soro. Protegidos bajo cada soro
se encuentran los esporangios que contienen las esporas. Cuando el esporangio está maduro,
explota para liberar las esporas que, como los granos de polen, representan la generación
haploide. Después de dispersarse desde el esporangio de la planta parental diploide, las esporas
germinan cuando se humedecen, desarrollándose en lo que será el minúsculo órgano de la
generación haploide: el prótalo. En su envés, el prótalo presenta un órgano femenino que
lleva los óvulos: el arquegonio, y el órgano que porta el esperma: el anteridio. El esperma,
que depende de que el ambiente sea muy húmedo, abandona el anteridio de un prótalo para
nadar hasta el arquegonio de otro prótalo para fertilizar una célula huevo y asegurar con ello
la fecundación cruzada. El resultado de esta unión es un esporofito diploide, que tras unos
pocos años se convertirá en un helecho maduro.
EStRuctuRA DEL POLEN
Para el ojo humano los granos de polen son estructuras fascinantes y hermosas; sin embargo,
como cualquier otro fenómeno natural, nuestro concepto de la belleza está basado en la
percepción estética, no en la función ni en la eficacia. No obstante, los granos de polen no
solo son funcionales sino también muy eficientes.
Mucho de lo que encontramos hermoso en las plantas y animales es a la vez sumamente
importante para el sistema evolutivo. Esto ocurre porque nuestros sentidos eligen
“reclamos” naturales que han evolucionado para atraer un animal hasta otro a fin de
aparearse o alimentarse; un insecto hacia una planta, un pájaro hacia un insecto, etcétera.
La raza humana, de sensibilidad muy desarrollada, se ha originado muy tarde en el
curso de la evolución. Los insectos, los peces, serpientes y lagartos, pájaros, hongos, musgos,
helechos, flores y otros grupos de plantas –así como otros animales mamíferos y no
mamíferos–, y el paisaje natural en el que viven, han evolucionado todos antes que
nosotros.
Una sucesión evolutiva que se encuentra reflejada en la Biblia, en donde se puede leer
en el Génesis 1-3 su hermosa historia alegórica. Primero Dios creó la Tierra para dividir a
los mares, creó a las plantas y luego a todas las aves, a las criaturas que moran en el mar y 
a los animales. Por último creó a Adán y a Eva a su propia imagen, y plantó para ellos el
Jardín del Edén, en donde se encontrarían con el Árbol de la Ciencia del Bien y del Mal, y
con una serpiente que les tentaría a probar el fruto maduro de ese árbol.
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 37
página 34: Mirabilis Jalapa – don Diego de noche
(Nyctaginaceae) – arriba a la izquierda: estigma de cabezas
múltiples; nótese abajo el estilo rizado [MEB x 30]; arriba a la
derecha: primer plano del estigma con un grano de polen
adherido a una de las cabezas del estigma [MEB x 200];
centro izquierda: primer plano del polen adherido a la
cabeza del estigma; nótese la similitud de tamaño entre el
grano de polen y la mini cabeza del estigma [MEB x 400];
centro derecha: a un mayor aumento para mostrar la
adhesión del cemento polínico entre el polen y el estigma
[MEB x 1000]; abajo a la izquierda: superficie del grano de
polen con una pequeña apertura circular [MEB x 6000];
abajo a la derecha: superficie del estigma [MEB x 1000]
página 35: Mirabilis Jalapa – don Diego de noche
(Nyctaginaceae) – grano de polen fresco [MO x 40, teñido
con verde de malaquita, ácido fucsina y naranja G]
página anterior: Mirabilis Jalapa – don Diego de noche 
(Nyctaginaceae) – grano de polen [PCS/MEB x 500]
Leonurus cardiaca – cola de león (Lamiaceae) – dos granos
de polen muestran las rupturas características “a modo de
escalera” de la apertura de las membranas [MEB x 3000,
acetolizado]
página siguiente: Papaver orientale – variedad de cultivo de
la amapola oriental (Papaveraceae) – centro de una flor 
de simetría radial; nótese el estigma a modo de rueda de
carro rodeado de numerosos estambres
Polen: la sexualidad oculta de las flores
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 41
Acacia riceana híbrida – acacia (Fabaceae: Mimosoideae) –
políadas de polen [MEB x 1500]
página anterior: Albizia julibrissin forma alba – árbol de la
seda (Fabaceae: Mimosoideae) – políadas de polen sobre 
un recubrimiento de algodón fino [MEB x 150]
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 43
Tulipa armena (Liliaceae) – grano de polen [PCS/MEB x 500]
Página anterior: Tulipa vc. – tulipán (Liliaceae) – la imagen
muestra las seis anteras típicas de los tulipanes y de muchas
otras monocotiledóneas, así como el pistilo con su estigma
trilobulado
La pared del polen
Como veremos, es habitual emplear las palabras arquitectura y ornamentación en la
descripción de los granos de polen porque nos ayudan a describir aquello que contemplamos
o que vislumbramos. La pared externa de los granos de polen, la exina, que en muchas
especies es muy elaborada, está compuesta de una sustancia llamada esporopolenina. El
exosporio de las paredes de las esporas normalmente aparece ornamentado en las plantas sin
flores, como son los helechos, los musgos y las hepáticas, y también consiste de
esporopolenina. La esporopolenina es una de las sustancias vegetales más duras; de hecho es
considerada como el diamante del mundo vegetal.
Una sustancia tan peculiar merece al menos una breve explicación. La naturaleza química
exacta de la esporopolenina nunca ha sido caracterizada por completo. Básicamente está
compuesta de carbono, hidrógeno y oxígeno en una proporción aproximada de 4:6:1.
También se encuentran presentes en ella ácidos grasos, aromáticos y una mínima cantidad de
ácido carboxílico. Al parecer, estos componentes aparecen de manera consistente en todos los
grupos vegetales, si bien difieren en sus proporciones. Se ha sugerido que la esporopolenina
probablemente sea una biomacromolécula con enlaces reticulados al azar, sin una estructura
repetitiva a gran escala, y que esta característica podría hacerla inherentemente resistente al
ataque enzimático, así como a muchos procedimientos de laboratorio diseñados para
reducirla o devolverla a sus componentes esenciales. Esto explicaría la extraordinaria calidad
de preservación de la exina del polen. En las condiciones apropiadas de enterramiento y
preservación, esta dura envoltura externa puede resistir la putrefacción y permanecer
estructuralmente inalterada en estado momificado durante millones de años,
proporcionándonos un abundante registro fósil de polen y esporas del que podemos deducir
buena parte del conocimiento actual de la evolución de las plantas sin flores, y de las,
subsiguientes, plantas con flores.
Por debajo de la exina de esporopolenina existe una capa interna, la intina. La intina
rodea el citoplasma, que llena el interior de los granos de polen maduros antes de su
dispersión. Las células vegetativas y generativas se encuentran englobadas en el citoplasma
junto con todos los componentes celulares especializados (orgánulos), responsables del
44 Polen: la sexualidad oculta de las flores
Tulipa violacea – tulipán (Liliaceae) – grano de polen en
estado expandido [PCS/MEB x 1500]
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 49
funcionamiento del polen. Para facilitar su visualización tridimensional podemos imaginar
un pastel de fruta escarchada más o menos esferoidal en donde la exina sería la escarcha de
almíbar, la intina el mazapán y el citoplasma la rica mezcla de tarta en la que los orgánulos
celulares se encuentran repartidos –representados en el pastel de fruta imaginario por los
frutos secos, las cerezas y las nueces–. Ambas, la intina y la exina, desempeñan un papel
protector, pero solo la exina es dura y resistente a la corrosión, ya que tiene que proteger a
las células vegetativas y generativasdurante su tránsito hacia la superficie estigmática del
pistilo. Posteriormente, la intina protege a las células espermáticas durante la germinación
del polen.
De forma característica, la exina de la pared externa del polen presenta dos capas
principales, la endexina y la ectexina. La endexina es la más interna de las dos y aunque es
resistente a la corrosión, su composición, que es bastante uniforme, difiere en algo a la
ectexina. La ectexina externa se encuentra típicamente subdividida en tres zonas:
directamente sobre la capa de endexina está la capa basal, por encima de la capa basal la capa
columelar (o infratéctum), y sobre esta el téctum (del latín: techo). La capa columelar se
denomina así porque usualmente se encuentra compuesta de muchas columnas (columelas),
como en un templo griego. Hay muchos tipos distintos de paredes polínicas y, entre las
mismas existen muchas en las que el téctum o la capa basal está ausente. Los elementos
ornamentales de la exina del polen pueden hallarse por encima del téctum (supratectal);
cuando este no está presente, el elemento ornamental consiste en columelas modificadas. 
La extraordinaria diversidad de patrones y ornamentaciones que vemos cuando observamos
la superficie de los granos de polen bajo el microscopio responde en su totalidad a
modificaciones del téctum o de las columelas expuestas.
Aperturas polínicas
La otra característica de gran importancia en la mayoría de las exinas del grano de polen es
la presencia de una o más aperturas por donde emerge al germinar el tubo polínico, que
permite trasladar las células reproductivas desde el grano de polen hasta el óvulo. Estas
hendiduras o aperturas se encuentran cubiertas de una fina membrana –la membrana de
página 46: Tulipa kaufmanniana – tulipán (Liliaceae) – un
grano de polen con tres grandes aperturas [PCS/MEB x 2000]
página 47: Tulipa wedenskyi – tulipán (Liliaceae) – sección
ultrafina de un grano de polen que muestra, desde el
exterior: la exina (la capa gris oscuro), la intina (la capa gris
pálido) y el citoplasma con orgánulos (área moteada
interna) de células generativas bien desarrolladas en la zona
central. Las tres áreas gruesas de exina corresponden a las
regiones en bandas de la imagen previa, mientras que las
áreas de exina fina corresponden a la superficie rugosa de
las grandes aperturas de la imagen anterior [MEB x 1000]
página anterior: Trilatiporites – grano de polen fósil
triporado de afinidad desconocida enfocado para mostrar
los detalles superficiales de la exina. Los tres poros son
visibles, pero no de manera nítida. Procedentes de la lignita
de Neyveli, India, de c. 22 millones de años de antigüedad
(Mioceno inferior). También se ven otros restos de plantas
fosilizados [MO x 1000, colores naturales fosilizados, cf. con
el color del grano de polen acetolizado]
apertura– diseñada para estallar bajo presión (como la del tímpano). Normalmente esta
membrana queda destrozada por el tratamiento con ácido y casi siempre se encuentra
ausente en los granos de polen fósiles. El número de aperturas en los granos de polen varía
en las diferentes especies de plantas, entre uno y varios. Los granos de polen fósiles más
antiguos recuperados –de hace 120 o 130 millones de años–, presentan solamente una
apertura en forma de surco alargado, y muchas plantas con flores, como las magnolias y las
palmas, todavía presentan esta característica. Ambos grupos de plantas representan a familias
vegetales evolutivamente muy antiguas. No obstante, los granos de polen con tres aperturas
alargadas simples, distribuidas en forma radial, aparecen también muy temprano en el
registro fósil de polen, y este tipo de aperturas se encuentra todavía presente en muchas
plantas como la rosa de Navidad (Helleborus niger), el avellano de brujas (Hamamelis) y los
Acer (arces y sicomoros).
¿Por qué presenta el polen tanta variabilidad?
Los granos de polen tienen un papel claramente definido en el ciclo de vida de las plantas.
No es fácil explicar el motivo por el cual ha evolucionado esa diversidad de modificaciones
fantásticas a partir de los simples prototipos primitivos de polen de apertura única o triple, 
a no ser que responda a las adaptaciones evolutivas o modificaciones del desarrollo. Un
argumento frecuente es que un número elevado de aperturas ofrecería más opciones de salida
para el tubo polínico, y aumentaría las posibilidades de que lo haga por la apertura en
contacto con la superficie estigmática, con un ahorro de energía y materiales para la rápida
fase de crecimiento que le sigue. A pesar de ello, el polen con aperturas menos especializadas
–una o tres aperturas a modo de hendiduras– del que evolucionaron el resto de los tipos y
disposiciones, todavía está presente en numerosas plantas con flores que germinan con éxito.
Probablemente, el ejemplo más significativo de polen monoaperturado exitoso se dé en las
gramíneas. Las gramíneas evolucionaron relativamente tarde pero rápidamente se
diversificaron con mucho éxito hasta formar un grupo plantas de gran importancia
económica, dominando una gran variedad de hábitats alrededor del mundo. Todas las especies
de gramíneas, de las que existen miles, presentan un polen con un sólo poro pequeño. 
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 51
Abutilon vc. – “Cynthia Pike”(Malvaceae) – grano de polen
enfocado para mostrar los detalles de la pared polínica.
Nótese las tres zonas de apertura de la pared 
[MO x 400 – acetolizado]
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 53
Es posible que los granos de polen monoaperturados puedan estar incluso cargados, para que
sea mayor la oportunidad de que la apertura caiga mirando hacia abajo sobre la superficie
estigmática receptiva, aunque los granos de polen con tres aperturas a modo de hendiduras,
cada una con un poro central, son los más comunes. Las adaptaciones del polen a los entornos
particulares en donde habita la planta parental son de más fácil explicación; por ejemplo, el
polen filamentoso de plantas que habitan en el agua, como las Zosteraceae, o las “bolsas de
flotación” infladas de los granos de plantas que esparcen el suyo por el aire o por el agua,
como las coníferas. Así, al igual que las plantas han evolucionado, también lo han hecho los
tipos de polen, mostrando normalmente una gran especificidad con la planta parental.
Tamaño del polen
Los granos de polen son microscópicos; sus detalles no pueden ser percibidos a simple vista
a menos que se encuentren entre los mayores de la serie. Se miden en micrones –un micrón
es una milésima de milímetro–. La mayoría de los granos de polen tienen entre 20 y 80
micrones. Los granos de polen más pequeños presentan entre 5 y 8 micrones, como en
algunas especies de la familia de los no-me-olvides (Boraginaceae); los mayores registrados
presentan más de 500 micrones, aunque son muy raros. Más accesibles son los granos de
polen de algunas especies de la familia de los pepinos y las calabazas (Cucurbitaceae), con un
diámetro de hasta 250 micrones.
Cemento polínico
En estado natural, los granos de polen pueden ser secos o pegajosos. Los secos o pulverulentos
normalmente se hallan asociados a las plantas polinizadas por el viento, como las hayas, los
robles, los avellanos, los alisos, las ortigas y las gramíneas, algunas plantas cuyos pólenes nos
hacen estornudar en primavera y a comienzos de verano. Su irritabilidad procede de una
cubierta de lípidos grasos (cemento polínico). El cemento polínico tiene muchas funciones,
que incluyen proteger al citoplasma de la radiación solar, mantener las proteínas polínicas
en el interior de las cavidades de la exina, atraer a los insectos y permitir que el polen se
adhiera a distintas partes del cuerpo de los polinizadores visitantes.
abajo: estructura de la pared del polen: A) pared de polen
típica y terminología básica de las capas de la pared – 
1. estructura supratectal; 2. téctum; 3. infratéctum; 4. capa
basal; 5. endexina; 6. intina;B-E) algunas variaciones de la
estructura de la pared del polen: B) un infratéctum
esponjoso en lugar de columelado; C) infratéctum estrecho,
téctum y capa basal comparativamente anchos; D) téctum
reducido hasta cabezuelas ligeramente expandidas sobre 
las columelas; E) téctum bien desarrollado, columelas
largas, sin capa basal; bases de las columelas asentadas
directamente sobre la endexina. Nota: La intina no se
encuentra representada en B-E porque los diagramas 
se encuentran basados en un polen tratado con acetólisis 
que destruye la intina
página anterior: polen fracturado para mostrar algunas de
las variaciones en la estructura de la pared, y el grosor del
téctum, infratéctum y la capa basal
arriba a la izquierda: Morina longifolia (Dipsaceae); arriba a la
derecha: Adansonia digitata – baobab (Bombacaceae); abajo
a la izquierda: Achillea millefolium – milenrama
(Compositae); abajo a la derecha: Malva sylvestris – malva
común (Malvaceae) [MEB x 10,000, acetolizado]
A
B
C
D
E
1
2
3
4
5
6
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 55
Magnolia soulangiana (Magnoliaceae) – grano de polen 
en estado expandido; forma de polen evolutivamente muy
temprana encontrada cerca de la base del registro fósil de
plantas con flores. La apertura simple es casi imperceptible;
la cresta fina a lo largo de la parte central superior del
granos es el área central ligeramente arrugada de la
finísima membrana de apertura 
[PCS/MEB x 2000]
página anterior: Magnolia cylindrica (Magnoliaceae) – se
muestran las partes reproductivas (gineceo central rodeado
de numerosos estambres) de la flor hermafrodita (bisexual)
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 57
Hamamelis mollis – avellano de brujas (Hamamelidaceae) – 
granos de polen desde diferentes perspectivas; arriba y abajo
a la izquierda: vistas ecuatoriales; abajo a la derecha: vista
polar [PCS/MEB x 3000]
página anterior: Hamamelis mollis – avellano de brujas
(Hamamelidaceae) – grupo de flores con las partes florales
de a cuatro; nótese el color rojizo oscuro de los sépalos, los
pétalos amarillos estrechamente alargados y las cuatro
anteras centrales
58
Hamamelis mollis – avellano de brujas (Hamamelidaceae) –
primer plano de la antera; los lóculos presentan aperturas 
a modo de puertas para liberar el polen [PCS/MEB x 40]
página siguiente: Hamamelis mollis – avellano de brujas
(Hamamelidaceae) – antera abierta; nótese el polen 
dentro del lóculo [PCS/MEB x 40]
El cemento polínico es producido por la capa interna protectora de la pared de la antera
(tapete) y se deposita sobre los granos de polen en la medida en que este y la antera alcanzan
la madurez. A día de hoy está demostrado que ciertos pólenes secos asociados a la
polinización por el viento, como los de las gramíneas, poseen un depósito fino de cemento
polínico. Esto sustenta algunas funciones de la amplia gama de las mismas, además de la de
atraer insectos y la adherencia, atribuidas a esta sustancia. Las flores en donde es fácil observar
el cemento polínico incluyen a las azucenas (variedades de cultivo de Lilium) y a los lirios
de la mañana (variedades de cultivo de Hemerocallis), donde los granos de polen se
encuentran tan bien protegidos por lípidos grasos amarillos o naranjas que si nos frotamos
con ellos mancharán nuestra piel o ropa. De hecho, muchos de los vendedores de estas
plantas cuelgan etiquetas avisando de ello en sus ramos empaquetados. Algunos incluso se
atreven a quitar las anteras ricas en polen de los filamentos de los lirios para evitar las quejas
de sus clientes.
El polen: sus colores naturales
Aunque lo más frecuente es que vayan del incoloro al amarillo, los granos frescos de polen
–dependiendo de la especie vegetal– pueden presentar diversos colores. Sus pigmentos son
principalmente carotenoides o flavonoides. Los primeros van del amarillo claro al oscuro y
al naranja, mientras que los segundos incluyen flavonas e isoflavonas desde incoloras a
amarillas, así como antocianinas rojas y púrpuras. La exina de esporopolenina puede
contener cualquier tipo de pigmento, pero los flavonoides parecen predominar, mientras que
la pigmentación carotenoidea se impone en la cubierta externa de lípidos grasos como es el
caso de las azucenas. La cantidad de flavonas y antocianinas y su localización, contribuyen
al espectro visible del polen. Así, en dos tipos de polen pueden estar presentes flavonoides
idénticos, pero debido a su variación en concentración parecer de colores diferentes. Los
complejos de flavonoides con aluminio o hierro, metales comunes en el polen, también
modifican el espectro de absorción de los flavonoides. Al ojo humano, los granos de polen
pueden contrastar con el color de los pétalos florales o ser similares a ellos. Los granos 
de polen amarillo pálido e incoloros son comunes entre las plantas con flores. Los granos de
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 61
Helleborus orientalis – eléboro (Ranunculaceae) – 
primer plano de la flor; nótese la inusual disposición de 
los larguísimos y vistosos sépalos rodeados de pequeños
pétalos recurvados hacia dentro, ricos en néctar y
adyacentes a los estambres; como puede apreciarse, 
las anteras no se abren todas al mismo tiempo
página anterior: Helleborus orientalis – eléboro
(Ranunculaceae) – primer plano de un grupo de pólenes; 
es visible el cemento polínico que mantiene juntos a los
granos de polen [MEB x 1000]
63
Helleborus orientalis – eléboro (Ranunculaceae) – 
anteras dehiscentes con algunos granos de polen 
aún dentro [PCS/MEB x 2000]
64 Polen: la sexualidad oculta de las flores
Symphytum officinale – consuelda (Boraginaceae) –
inflorescencia
página siguiente: Symphytum officinale – consuelda
(Boraginaceae) – dos granos de polen [MEB x 2000]
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 67
Nypa fruticans - Nipa (Arecaceae)
arriba: granos de polen desde distintas perspectivas.
Cuando el polen se encuentra acetolizado o fosilizado,
normalmente se separa en dos mitades (abajo en el centro,
izquierda y derecha). A la izquierda, un grano de polen
simple, fotografiado con el microscopio óptico a cuatro
niveles focales distintos, nótese que cada imagen acentúa
detalles distintos; a la derecha, un único grano de polen
fosilizado de una palma de nipa fotografiado a cuatro
niveles focales diferentes con un microscopio óptico. Parte
de una serie de granos de polen fósiles similares a la nipa
recuperados de los depósitos de arcilla, en la isla de Wight.
Aproximadamente de 55 millones de años de antigüedad
(Eoceno). Su presencia en los depósitos de la isla de Wight
indica que durante el Eoceno el clima fue más tropical en el
NO de Europa. Entre los especímenes fósiles existen diversas
espinas de distintas longitudes, si bien las del polen de la
nipa actual son muy uniformes. Los datos sobre espinas 
de polen sugieren que probablemente la nipa comprendió 
con anterioridad más especies que la única que hoy en día
la representa. Entonces se hallaba muy extendida por los
paleotrópicos, sin embargo, su distribución natural actual 
se encuentra confinada a Malasia [MO x 700 izquierda y
derecha; MET x 1500 centro izquierda; MEB x 1700 centro
superior derecha, x 1000 centro inferior derecha]
abajo: detalles de las espinas supratectales del polen y de la
pared de exina [MEB x 10.000 arriba a la izquierda y abajo a
la derecha; MET x 10.000 abajo a la izquierda y arriba a la
derecha, acetolizado]
página anterior: Nypa fruticans – nipa (Arecaceae) grano de
polen en estado expandido; una apertura a modo de anillo
circunda el polen esferoidal y espinoso [MEB x 1700,
acetolizado]
68 Polen: la sexualidad oculta de las flores
Poa trivialis – gramilla (Poaceae) – grano de polen 
en estado expandido [MEB x 2600]
página siguiente: Phleum pratense – hierba trigera (Poaceae)
se aprecian las anteras exertas para atrapar el viento
otros colores se encuentran normalmente asociados con la polinización por insectos, mientras
quelas plantas polinizadas por el viento o el agua los presentan normalmente de colores
pálidos e incoloros.
Colores artificiales del polen
Si se trata a los granos de polen con una mezcla de anhídrido acético y ácido sulfúrico
(acetólisis) –una preparación de laboratorio estándar para el polen, en particular para
especímenes secos de herbario– o si se encuentran preservados (fosilizados) en las rocas, los
granos de polen pierden su cubierta externa de lípidos. También pierden su citoplasma
interno, incluidos los orgánulos que contienen y la capa libre de esporopolenina de la pared
interna, la intina, de modo que ya no son viables. No obstante, la exina de esporopolenina
se conserva y esta es la capa que se utiliza para la identificación del polen. Vista al microscopio
óptico, los granos de polen acetolizados, tanto fósiles como actuales, son de un tono marrón
dorado pálido a uno más intenso. En el laboratorio, los granos de polen se acetolizan para
visualizar la pared del polen, normalmente muy ornamentada, ya que esta es la parte de los
granos que nos provee de la mayoría de las características que necesitamos para los estudios
comparados de polen.
En el laboratorio podemos teñir los granos de polen de forma variada para acentuar
distintos rasgos. Por ejemplo, podemos contrastar la pared de esporopolenina con el material
celular interno a fin de ver si los granos son todavía viables. Los estudios biológicos de
desarrollo del polen, el polen maduro y/o la germinación del polen se inician con polen
fresco, recurriendo a la fijación y a las técnicas de tinción para detener o destacar los estados
deseados o los atributos del proceso o procesos en estudio. Además, la sofisticación de las
modernas técnicas de computación nos permite colorear al polen y a otros artefactos de
manera electrónica, de lo cual hay muchas muestras en este libro. Esto puede ser muy útil
para destacar características de la arquitectura de los granos de polen, como las zonas de
apertura o caracteres especiales de la superficie de la exina.
69
70 Polen: la sexualidad oculta de las flores
página anterior, izquierda: Abutilon pictum (Malvaceae) – 
grano de polen en estado expandido [PCS/MEB x 600]
página anterior, derecha: Abutilon pictum (Malvaceae) –
primer plano de la exina del polen mostrando los lípidos
grasos (cemento polínico), entre las espinas [PCS/MEB x 2000]
ESTUDIO COMPARADO DEL POLEN
El polen tiene un número de cualidades que combinadas lo hacen muy útil para diversos
estudios comparativos: es muy pequeño, presenta una exina altamente distintiva con una
enorme diversidad de variación específica para grupos y especies particulares de plantas, y
además la exina es extremadamente resistente a la putrefacción. Aislados de la planta que los
produce, los granos de polen pueden ser por lo general identificados hasta el nivel de
familia, con frecuencia hasta un nivel genérico y algunas veces incluso hasta especie. El
polen y otras partículas microscópicas transportadas por el viento son recogidos a diario a
fin de monitorizar los niveles de polución atmosférica. La presencia de polen en los suelos,
las rocas, la miel, las ropas, las heces, etc., nos ayuda normalmente a dar respuestas a diversos
tipos de investigaciones. Analizando la miel se puede controlar su procedencia gracias 
al contenido de polen: la miel de acacia australiana no puede confundirse con la miel de 
los brezos de Escocia sin riesgo de ser detectada, porque el tipo de polen de la acacia y los
brezos es distinto. En investigación forense las muestras de polen de los suelos, la ropa o de
otros artículos relacionados con un crimen, pueden revelar la época del año y el lugar 
de una violación o un asesinato, porque el polen presente indicará las especies de plantas
con flores que se encontraban en la escena del crimen. En casos de fumigación ilegal de
cultivos, el polen hallado en los cadáveres de las abejas nos dirá de qué cosechas se
alimentaron. La reconstrucción de la vegetación de climas pasados se basa en gran medida
en la información del polen; por ejemplo, sabemos que hace 55 millones de años las palmas
de nipa florecieron en la isla de Wight. También hemos aprendido mucho de la evolución
de las plantas con flores y sin flores, gracias al estudio combinado de los registros de polen
fósil y de grandes órganos vegetales como las hojas o los frutos; tal es el caso de la primera
aparición y la distribución de los helechos arborescentes, de las coníferas y de las primeras
plantas con flores similares a las Magnolias, en el arcaico mundo de Laurasia y Gondwana.
Muchos de nosotros nos hemos familiarizado gracias a la radio, la televisión y el cine con
la contribución de los estudios polínicos a la reconstrucción arqueológica de la dieta y la
agricultura, según se analiza el polen de macetas, yacimientos, heces y suelos de los
alrededores de los asentamientos.
página anterior: Hemerocallis vc. – lirio de día
(Hemerocallidaceae) – grano de polen donde se puede ver
la distribución de los lípidos grasos en la retícula de exina
(Lilium y Hemerocallis presentan un polen muy similar) 
[MO x 40]
Lilium tigrinum – lirio tigre (Liliaceae) – grano de polen
exudando copiosamente lípido (cemento polínico) de la
exina reticulada (Francis Bauer, entre 1790 y1840)
Sin flores no hay polen, sin polen no hay flores 73
LA MORFOLOGÍA DEL POLEN EN LA SISTEMÁTICA 
Y EVOLUCIÓN DE LAS PLANTAS
En la mayoría de los estudios comparados de polen mencionados anteriormente, tanto si 
se encuentra fosilizado como si procede de la investigación de un asesinato, de una muestra
de miel o de un yacimiento arqueológico, de una muestra de aire para su monitorización 
o de una abeja envenenada, el polen ha de compararse directamente con una colección de
referencia de preparaciones al microscopio. Una colección de referencia puede ser una vasta
serie de preparaciones microscópicas que cubra el polen de miles de especies de plantas o ser
muy especializada, dependiendo de la naturaleza de la investigación. No obstante, el área de
estudio de la “morfología” polínica en relación con la sistemática de plantas y su evolución
es más compleja en lo que respecta a los términos de las comparaciones que realiza; persigue
no solo describir la variación del polen de especies vegetales bien conocidas, sino también
utilizar los datos resultantes para contribuir a una mejor comprensión de las relaciones
existentes entre las plantas estudiadas y otros grupos de plantas. Las comparaciones también
se realizan con el registro de polen fósil para encontrar apariciones tempranas y distribuciones
paleogeográficas de tipos de polen similares e intentar comprender cómo evolucionaron y se
diversificaron en el tiempo las plantas que los produjeron. El motivo de que los granos de
polen sean tan útiles en la reconstrucción de la evolución de las plantas, es que son bastante
conservadores en lo que respecta a la modificación de su apariencia en el transcurso de
muchos millones de años. A diferencia de la planta, no se encontraron expuestos a los
elementos durante su vida, ni se tienen que adaptar a las condiciones locales o a los cambios
climáticos y de altitud para sobrevivir; permanecen cómodamente protegidos dentro de la
planta hasta que son liberados a la atmósfera en su madurez.
La sistemática y evolución de las plantas no lleva a cabo el estudio del polen de manera
aislada, sino en conjunción con otros investigadores botánicos que estudian en el mismo grupo
o grupos de plantas otras áreas incluida su anatomía, embriología, desarrollo floral, citogenética,
ADN, bioquímica, fisiología, biogeografía, paleobotánica, etcétera. Los resultados extraídos nos
permiten desarrollar ideas e hipótesis cada vez más refinadas sobre cómo y cuándo evolucionaron
los diferentes grupos de plantas con flores y sus relaciones entre ellos (filogenéticas).
Pavonia urens (Malvaceae) – grano de polen [MO x 400,
colores naturales]
74 Polen: la sexualidad