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2 esta página ha sido intencionalmente dejada en blanco Laboratorio de Botánica | Departamento de Biología Vegetal programa - guías prácticas - lecturas básicas clave - vocabulario - informes clases prácticas www.fagro.edu.uy/bioveg/botánica BOTÁNICA Guía curso 2018 4 esta página ha sido intencionalmente dejada en blanco 5 Clases prácticas Equipo docente .......................................................................................................................................................................... 6 Cronograma Curso de Botánica 2018 ................................................................................................................................. 7 Programa Curso de Botánica 2018 ....................................................................................................................................... 8 Introducción al curso de Botánica ...................................................................................................................................... 15 Morfología de órganos vegetativos I ................................................................................................................................. 32 Morfología de órganos vegetativos II ................................................................................................................................ 39 Introducción a la anatomía vegetal y uso del microscopio ............................................................................................44 Anatomía de tallos herbáceos .............................................................................................................................................. 52 Anatomía de tallos leñosos y maderas ............................................................................................................................... 58 Anatomía de raíz ..................................................................................................................................................................... 64 Anatomía de hoja .................................................................................................................................................................... 70 Preparación de cortes anatómicos ..................................................................................................................................... 76 Gimnospermas ......................................................................................................................................................................... 81 Morfología de órganos reproductivos I ............................................................................................................................ 87 Morfología de órganos reproductivos II ........................................................................................................................... 93 Frutos y Semillas ...................................................................................................................................................................100 Solanaceae ..............................................................................................................................................................................102 Umbelliferae | Apiaceae ......................................................................................................................................................108 Cucurbitaceae ........................................................................................................................................................................114 Rosaceae .................................................................................................................................................................................120 Rutaceae ..................................................................................................................................................................................125 Cruciferae | Brassicaceae ...................................................................................................................................................130 Myrtaceae ...............................................................................................................................................................................135 Leguminosae | Fabaceae ......................................................................................................................................................140 Compositae | Asteraceae ....................................................................................................................................................149 Amaryllidaceae subfam. Allioideae .....................................................................................................................................156 Vitaceae ...................................................................................................................................................................................161 Reconocimiento de especies | Jardín I .............................................................................................................................166 Gramineae | Poaceae ..........................................................................................................................................................169 Caracteres vegetativos y reproductivos .........................................................................................................................169 Reconocimiento de especies | Jardín 2 ............................................................................................................................177 Triticum, Hordeum y Oryza ..............................................................................................................................................180 Reconocimiento de especies | Jardín 3 ............................................................................................................................187 Festuca , Lolium, Nassella, Piptochaetium .......................................................................................................................190 Sorghum, Zea .........................................................................................................................................................................197 Paspalum, Setaria ...................................................................................................................................................................203 Clave de Gramineae .............................................................................................................................................................208 Glosario de términos botánicos ........................................................................................................................................212 Informes de clases prácticas curso 2018 .........................................................................................................................243 6 Equipo docente Gabriela Speroni, Dra (Grado 3 DT | RESPONSABLE DEL CURSO) Lic., Universidad de la República, 1993, MSc. PEDECIBA, 2000, Dra. PEDECIBA, 2009, speronig@fagro.edu.uy Serrana Ambite, Bach. (Grado 1, Contrato CSE) ambite.s@gmail.com Mauricio Bonifacino, Dr. (Grado 3 DT) Ing. Agr., Universidad de la República, 1999, Dr. Universidad de la Plata, Argentina, 2003, bonifacinoj@fagro.edu.uy Agustín Giagnácovo, Bach. (Grado 1, contrato CSE) agus.giagnacovo@gmail.com Ana González, Dra. (Grado 3) Ing. Agr., Universidad de la República, 1989, MSc. Universidad Federal de Rio Grande do Sul, 1995., Dra. PEDECIBA, 2011, anacel@fagro.edu.uy Silvia González, MSc. (Grado 2 | Regional Norte) Prof. IPA, 1979, MSc. PEDECIBA, 2013, silviagonzalez188@gmail.comMatías Nión, Bach. (Grado 1, contrato CSE) matias.nion@gmail.com José Luis Pereira, Bach. (Grado 1, contrato CSE) pereirajoseluis9811@gmail.com Camilo Pérez, Lic. (Grado 1, contrato ATyCNyH) Lic., Universidad de la República, 2016. cavernilo@gmail.com Andrés Rossado Lic. MSc. (Grado 2, Contrato) Lic., Universidad de la República, 2011, MSc. PEDECIBA, 2018 andres.rossado@gmail.com Allison Silvera, Bach. (Grado 1, contrato) allisonaniela@gmail.com Mercedes Souza, Lic. MSc. (Grado 2) Lic., Universidad de la República, 2010, MSc. Posgrado en Ciencias Agrarias, Facultad de Agronomía, 2015, soupermeche@gmail.com Emilio Terrani, Ing. Agr. (Grado 1, contrato CSE) Ing. Agr., Universidad de la República, emilioterrani@gmail.com Victoria Valtierra, Lic. MSc. (Grado 1) Lic., Universidad de la República, 2013, MSc. PEDECIBA, 2018 mvvaltierra@gmail.com 7 Cronograma Curso de Botánica 2018 FECHA PRÁCTICO TEÓRICO Agosto Lunes 20 Present. Curso/Principales grupos de plantas Miércoles 22 Órganos vegetativos: raíz y tallo Viernes 24 Lunes 27 Cél. y tejidos vegetales Miércoles 29 Órganos vegetativos: hoja Viernes 31 Tallo Setiembre Lunes 3 Sistemática & Taxonomía Miércoles 5 Tallo Viernes 7 Raíz Lunes 10 Sistemática & Taxonomía Miércoles 12 Hoja Viernes 14 Cortes Lunes 17 Reproducción I Miércoles 19 Repaso anatomía Viernes 21 PARCIAL I (P anatomía: 13, T Sist &Tax: 9) Lunes 24 Reproducción II Miércoles 26 Gimnospermas Viernes 28 Órganos reproductivos Angiospermas: df, K, C, A Octubre Lunes 1 Reproducción III: premios conc. fotográfico Miércoles 3 Órganos reproductivos Angiospermas: G, Fr, S | Solanaceae Viernes 5 Apiaceae – Cucurbitaceae Lunes 8 Miércoles 10 Rosaceae Reproducción IV Viernes 12 Rutaceae – Brassicaceae Lunes 15 FERIADO FERIADO Miércoles 17 Myrtaceae Viernes 19 Leguminosae Lunes 22 Gramíneas I Miércoles 24 Asteraceae Viernes 26 Vitaceae – Amaryllidaceae Lunes 29 Gramíneas II Miércoles 31 Jardín I Noviembre Viernes 2 FERIADO FERIADO Lunes 5 PARCIAL II (T Pls. Agr.: 12 y Reprod.: 9) Diásporas Miércoles 7 Gramíneas I (C. veg., Avena/Bromus) Viernes 9 Gramíneas II (trigo, cebada, arroz) Lunes 12 Flora & Vegetación I Miércoles 14 Jardín II Viernes 16 Gramíneas III (Stipeae, Lolium, Festuca) Lunes 19 Flora & Vegetación II Miércoles 21 Jardín III Viernes 23 Gramíneas IV (Sorgo, maíz, claves) Lunes 26 Biodiversidad Miércoles 28 Gramíneas V (Paspalum, Setaria, claves) Viernes 30 Repaso Diciembre Miércoles 5 PARCIAL III (clave infl. gram. y T sist. gram.: 15, Diásporas: 6, F&V: 8) Jueves 6 PARCIAL III (Jardín: 12) 8 Programa Curso de Botánica 2018 Objetivo general Permitir al estudiante de Agronomía conocer y reconocer especies vegetales, sus órganos y estructuras relacionadas con los aspectos básicos de las ciencias agronómicas, como base de estudios a realizar en los siguientes ciclos de la carrera. Objetivos específicos 1. ORGANOLOGIA GENERAL Y PLANTAS AGRÍCOLAS: Conocer la estructura externa de las plantas y sus diferentes órganos, usando preferentemente especies de interés agrícola como ejemplos, seleccionadas de los sistemas de producción: hortícolas, frutícolas, forrajeras, cereales, etc. y ordenadas por familias botánicas. 2. ANATOMIA DE FANERÓGAMAS: Analizar la estructura interna del vegetal, para reconocer las características celulares, tisulares y organológicas que sientan las bases en los procesos fisiológicos y permiten diagnosticar los órganos observados. 3. RECONOCIMIENTO DE ESPECIES: Aplicar los conocimientos adquiridos en organología general y desarrollar la capacidad de observación y discriminación, que permita diferenciar especies y conocer la amplitud de la variación específica. 4. REPRODUCCIÓN VEGETAL: Comprender los conceptos de ciclo de vida y alternancia de generaciones en los diferentes niveles de organización a partir de las briofitas hasta las angiospermas. Conocer las estructuras reproductivas de los vegetales en la reproducción sexual y asexual y los procesos que allí ocurren. 5. SISTEMÁTICA, BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA y NOMENCLATURA: Definir y analizar el concepto de biodiversidad en el marco de la actividad profesional del ingeniero agrónomo. Introducir nociones de agrupamiento y clasificación que induzcan a analizar la realidad en forma metódica. Comprender la naturaleza de las especies, objeto de trabajo del agrónomo. Incorporar nociones mínimas para manejar nombres científicos. Crear conciencia de la necesidad de una buena identificación del material de trabajo, que proporcione validez y comunicabilidad a lo realizado. 6. FLORA Y VEGETACIÓN DEL URUGUAY: Conocer la composición de la flora y la organización de las principales comunidades vegetales del Uruguay, su relación con las características geográficas del país y de regiones limítrofes influyentes. Unidades Temáticas 1. ORGANOLOGÍA GENERAL Y PLANTAS AGRÍCOLAS. Organología de Gimnospermae: Pinaceae, Araucariaceae, Cupressaceae. Organología de Angiospermae, Monocotyledonae: Poaceae: Tribu Poeae (Lolium, Festuca),Tribu Bromeae (Bromus), Tribu Aveneae (Avena, Holcus), Tribu Triticeae (Triticum, Hordeum), Tribu Stipeae (Nassella, Piptochaetium), Tribu Paniceae: Paspalum, Setaria, Tribu Andropogoneae (Sorghum, Zea), Tribu Oryzeae (Oryza). 9 Organología de Angiospermae, Eudicotyledonae: Leguminosae, Brassicaceae, Rosaceae, Rutaceae, Myrtaceae, Apiaceae, Solanaceae, Asteraceae, Cucurbitaceae, Vitaceae, Amaryllidaceae-Allioideae, 2. ANATOMÍA DE FANERÓGAMAS: Desarrollo. Crecimiento y diferenciación (meristemas). Histología. Parénquima; sustancias de reserva. Tejidos mecánicos. Xilema I y II; anillos de crecimiento. Floema I y II. Tejidos de protección. Estructuras secretoras. Órganos. Estructura anatómica de hoja, tallo leñoso y herbáceo, raíz normal y reservante. Anatomía comparada en Gimnospermas y Angiospermas (Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas). Caracteres diagnósticos. 3. RECONOCIMIENTO DE ESPECIES: Reconocimiento en el campo de las especies de interés agrícola, tanto cultivadas como malezas, árboles exóticos cultivados en nuestro medio y nativos característicos de las formaciones vegetales de nuestro territorio. Información complementaria sobre su ubicación taxonómica, ciclo de vida, origen, distribución geográfica, formas de multiplicación, usos, utilizando el nombre científico y cuando existe, el vernáculo. 4. REPRODUCCIÓN VEGETAL: Sistemas de reproducción sexuada y asexuada. Concepto biológico de ciclo de vida: Alternancia de generaciones. Ciclos de vida en los grandes grupos vegetales: Bryophyta, Pteridophyta, Gymnospermae, Angiospermae. Angiospermae: Flor. Anteras y saco polínico. Microsporogénesis y gametogénesis masculina. Grano de polen. Desarrollo del tubo polínico. Biología floral. Polinización. Autogamia y alogamia. Megasporogénesis y gametogénesis femenina. Saco embrionario. Fecundación: Formación del embrión (embriogénesis) y del endosperma (endospermogénesis). Desarrollo de semilla y fruto. Diásporas. Multiplicación vegetativa y Apomixis: propagación vegetativa y agamospermia (aposporia, diplosporia, embrionía adventicia). 5. SISTEMÁTICA, BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA y NOMENCLATURA: Biodiversidad: Definición, niveles. Crisis de la biodiversidad. Rol del Ingeniero Agrónomo en la conservación de la biodiversidad. Sistemática: Clasificación. Noción de Sistema. Taxonomía: Definición de Taxón. Caracteres taxonómicos. Tipos de datos. Tipos de caracteres taxonómicos. Variabilidad. Concepto de especie. Categorías infraespecíficas.Género. Familia. Nomenclatura: Nociones elementales. Principios. Reglas. Tipificación. Prioridad. Conservación. Nomenclatura de plantas cultivadas. 6. FLORA Y VEGETACIÓN DEL URUGUAY: Composición de la flora del Uruguay. Relaciones de la vegetación del Uruguay con la de regiones vecinas. Principales comunidades vegetales del Uruguay: praderas, bosques, palmares, serranías, bañados, arenales, vegetación antropófila. Importancia, características florísticas. Conservación.Nociones de metodología y posibles niveles de estudio. Conocimientos previos requeridos o sugeridos (necesarios para el buen aprovechamiento y comprensión de la asignatura).Se sugiere tener conocimientos previos en anatomía vegetal, referidos especialmente a célula y tejidos vegetales y en morfología general. Metodología 1.ORGANOLOGÍA GENERAL Y PLANTAS AGRÍCOLAS: Clases prácticas de 1:50 horas en la que se presentan muestras vivas (excepcionalmente en líquido conservador si la época no es favorable) para que los estudiantes analicen y dibujen, disecando con el auxilio de microscopios estereoscópicos, herramientas de trabajo y de formularios especialmente diseñados que guían al estudiante en el análisis de los materiales. Clases teóricas de 1 hora y 30 minutos para algunos temas que necesitan el apoyo teórico (flor, gramíneas). TEÓRICO: 3:00 horas | PRÁCTICO: 34 horas. 10 2. ANATOMÍA DE FANERÓGAMAS: Clases prácticas de 1:50 horas con presentación de preparados permanentes para que los estudiantes dibujen e interpreten con la ayuda de guías especialmente elaboradas. Clase teórica de 1 hora y 30 minutos. En los temas en que no se dicta clase teórica general, se hace una exposición teórica al comienzo de la práctica correspondiente. TEÓRICO: 1:30 horas | PRÁCTICO: 14 horas. 3. RECONOCIMIENTO DE ESPECIES: Clases prácticas que consisten en recorridas por el parque de la Facultad y alrededores, en grupos de aproximadamente 25 estudiantes y un docente que explica e identifica “in situ” las plantas incluidas en la guía, correspondiente a especies herbáceas fundamentalmente y leñosas. La mayor parte de la identificación de las especies leñosas se realizará en los prácticos de organología en el aula, según la familia a tratar en cada clase. El estudiante contará además con la guía de “Árboles y Arbustos del Parque de Facultad de Agronomía”, que incluye planos del jardín de Facultad con la ubicación de las mismas y fichas con caracteres diagnósticos y dibujos, que complementará el trabajo de reconocimiento del estudiante, reafirmando los caracteres diagnósticos “in situ”. PRÁCTICO: 5:30 horas. 4. REPRODUCCIÓN VEGETAL: Clases teóricas con exposición e interpretación de los conceptos vertidos en el contenido del programa. TEÓRICO: 7:30 horas. 5. SISTEMÁTICA, BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA y NOMENCLATURA: Clases teóricas con exposición e interpretación de los conceptos vertidos en el contenido del programa. TEÓRICO: 4:30 horas. 6. FLORA Y VEGETACIÓN DEL URUGUAY: Clases teóricas con exposición e interpretación de los conceptos vertidos en el contenido del programa. TEÓRICO: 3:00 horas Evaluación Las evaluaciones consistirán de 3 pruebas teóricas y prácticas. Estas últimas abarcarán análisis de materiales frescos, preparaciones anatómicas o identificación de especies. Exoneración: alcanzando al menos 80% del puntaje del curso y más el 50% del puntaje de cada prueba de evaluación (Reglamento del Plan de Estudio de Ingeniero Agrónomo. Artículo Nº15, literal B). Parcial 1 (22 puntos): Anatomía (13 puntos) y Sistemática (9 puntos). Parcial 2 (21 puntos): Organología general y plantas agrícolas (12 puntos) y Reproducción (9 puntos). Parcial 3 (41 puntos): Gramíneas, práctico y teórico (15 puntos), Diásporas (6 puntos), Flora y vegetación (8 puntos) y Reconocimiento de especies (12 puntos). Control de lectura (6 pts): A cada estudiante se le realizarán 3 preguntas orales (2 puntos cada una) a lo largo del curso para evaluar la lectura previa de la guía práctica. El día será elegido al azar durante las 15 semanas de clase. Entrega de informe (10 pts): . En los prácticos de organología de plantas agrícolas (7 clases) se entregará un informe de trabajo desarrollado en la clase. Se corregirá una de esas presentaciones seleccionada por sorteo al culminar la unidad temática de organología de plantas agrícolas (excluyendo gramíneas y gimnospermas). 11 Bibliografía 1. ORGANOLOGÍA GENERAL Y PLANTAS AGRÍCOLAS Font Quer, P. 1953. Diccionario de Botánica. Ed. Salvat. Gill, N. T. & Vear, K. C. 1955. Botánica Agrícola. Ed. Acribia. Zaragoza. Secc. II. pp 117-393. Langer, R. & Hill, G. 1987. Plantas de Interés Agrícola. Ed. Acribia. Zaragoza. Lawrence, G. 1955. An Introduction to Plant Taxonomy. Mac Millan, N. York. Parodi, L. 1959. Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Vol. 1. Purseglove, J.W. 1972. Tropical Crops. Monocotyledons. Purseglove, J. W. 1972. Tropical Crops. Dicotyledons. Rosengurtt, B. et al. Gramíneas. Código Nº 764. Publicación AEA. Skerman, P. J. & Riveros, F. 1992. Gramíneas Tropicales. FAO. Roma. 2. ANATOMÍA VEGETAL Bracegirdle, B. & Miles, P. H. 1982. Atlas de estructura vegetal. Paraninfo. Madrid. Cutter, E. 1971. Plant Anatomy: Experiment and interpretation. Reading Massachusetts: Adison Wesley. Esau, K. 1953. Plant Anatomy. New York. Wisley. Esau, K. 1967. Anatomy of Seed Plants. New York. Wisley. Esau, K. 1982 Anatomía de las plantas con semilla. Buenos Aires. Hemisferio Sur. Eames & Mac. Daniels. 1947 An Introduction to Plant Anatomy. Mc. Graw-Hill. New York. 2a.ed. Fahn, A. 1978. Anatomía Vegetal. Madrid, Blume. Foster, A.S. 1949. Practical Plant Anatomy. New York. Van Nostrand. Gayral, P. & Vindt, V. 1961. Anatomie des Végétaux Vasculaires. G. Doin, París. Gorenflot, R. 1980. Biologie Végétale - Plantes supérieurs. 1. Appareil végétatif. Masson, Paris. Hayward, H. 1953. Estructura de las plantas útiles. Buenos Aires. Acme. Hayward, H. 1948. The structure of economic plants. New York, Macmillan. Langer, R.H.M. & Hill, G.D. 1987. Plantas de interés agrícola. Acribia. Zaragoza. Mauseth, J. 1988. Plan Anatomy. Menlo Park, California. The Benjamin Cummings. Roland, J. C. & Roland, F. 1980. Atlas de Biologie Végétale. 2. Organisation des plantes a fleurs. Masson, Paris. Roland, J.C. & Roland F. 1977. Atlas of flowering plants structure. Longman. London. Rudall, P. 1994. Anatomy of flowering plants.2ª ed. Cambridge University Press. Cambridge. Steeves, T.A. & Sussex, I.M. 1989. Patterns in plant development. 2ª ed. Cambridge University Press. Cambridge. Wardlaw, C.W. 1968. Morphogenesis in plants. A contemporary study. Methuen &Co. Ltd. London. Ziliani, G. Anatomía de Maderas. Código Nº 925. Publicación AEA. 12 3. RECONOCIMIENTO DE ESPECIES Bailey, L. H. 1939. The Standard Encyclopedia of Horticulture. Vol. 3. Boelcke, O. 1981. Plantas Vasculares de la Argentina, nativas y exóticas. Ed. FECIC, Buenos Aires. Burkart, O. 1952. Las leguminosas Argentinas Silvestres y Cultivadas. Cabrera, A. 1978. Manual de la flora de los alrededores de Buenos Aires. 1er. ed. 1953. 2da. ed. Cátedra De Botánica. Árboles y arbustos del parque de Facultad de Agronomía. Código 554. Publicación AEA. Cullen, J. 1997. The European Garden Flora. Cambridge University Press. Cambridge. Dictionary of Gardening. 1965. The Royal Horticulture Society. Varios Volúmenes. Guaglianone, R. 1980. Algunas hierbas espontáneas en los espacios verdes de la ciudad de Buenos Aires. Secretaría de Edu- cación. Municipalidad de Buenos Aires. Izaguirre, P. & Beyhaut, R. 1998. Las leguminosas en Uruguay y regiones vecinas. Parte I. Papilionoideae. Hemisferio Sur. Montevideo. Izaguirre, P. & Beyhaut, R. 2003. Las leguminosas en Uruguay y regiones vecinas. Parte II y III. Caesalpinoideae y Mimo- soideae. Hemisferio Sur. Montevideo. Lahitte, H. B; Hurrell, J. A. 1997. Los árboles de la Isla Martín García. 2ª ed. Comisión de Investigaciones Científicas (CIC) Buenos Aires. Lombardo, A. 1964. Flora arbórea y arborescente del Uruguay. 2da. ed. — . 1979. Los árboles cultivados en los paseos públicos. 2da. ed. — . 1979. Los arbustos y arbustillos en los paseos públicos. 2da. ed. — . 1970. Las plantas acuáticas y las plantas florales. — . 1982-1984. Flora montevidensis. Vol. 1-3. Lombardo, A. & A. Muñoz. 1980. Plantas trepadoras. Marzocca, Marsico, del Puerto. 1976. Manual de malezas. Nicora, E., Rugolo, Z. 1987. Los géneros de gramíneas de América Austral . Ed. Hemisferio Sur. Parodi, L. 1959.Enciclopedia Argentina de Agricultura y Jardinería. Vol I. Acme. Buenos Aires. Ragonese & Milano. 1984. Vegetales y sustancia tóxicas de la flora Argentina. Hemisferio Sur. Rosengurtt, B.; Arrillaga, B.; Izaguirre, P. 1970. Gramíneas Uruguayas. Univ. República. Walters, S.M. 1986-1989. The European Garden Flora. Cambridge University Press. Cambridge. Zomlefer, W. 1994. Guide to flowering plant families. University of N. Caroline Press. Chapel Hill. London. 4. REPRODUCCIÓN VEGETAL Camefort, H. & H. Boue. 1979. Reproduction et biologie des Végétaux supérieurs. Doin, París. Cresti, M., Blackmore, S. & Van Went, J. L. 1992. Atlas of Sexual Plant Reproduction in Flowering Plants. Springer-Verlag. Berlin, Heidelberg, New York. Dumas, C., Clarke, A. & Knox, B. 1984. La Fécondation des fleurs. La Recherche. Nº 161 (15): 1518-1526. Esau, K. 1980. Anatomía de las plantas con semilla. Trad. Ed. Hemisferio Sur. Foster, A. & Gifford, E. 1959. Comparative morphology of vascular plants. Freeman and Co. S. Fco. California. Gorenflot, R. 1983. Biologie Végétale - Plantes supérieurs. 2. Appareil reproducteur. Masson et Cie. París. Izaguirre, P. Ciclo biológico de las Fanerógamas. Código Nº728. Publicación AEA. 13 Jensen, W. 1974. Reproduction in flowering Plants in A. W. ROBARDS, Dynamic aspects of Plant Structure. Johri, B. M. 1984. Embryology of Angiosperms. Springer-Verlag. Berlin. Maheshwari, P. 1950. An Introduction to the Embryology of Angiosperms Mc. Graw-Hill Co. Mauseth, J. 1988. Plan Anatomy. Menlo Park, California. The Benjamin Cummings. Pesson, P. & Louveaux, J. 1984. Polinización y producción vegetal. INRA. París. Roland, J. C. & Roland, F. 1980. Atlas de Biologie Végétale. 2. Organisation des plantes a fleurs. Masson, Paris. Roland, J. C. & S. Vian. 1980. Atlas de biologie végétale. 1. Organisation des plantes sans fleurs. Masson, Paris. Rutishauser, A. 1982. Introducción a la embriología y biología de la reproducción. Hemisferio Sur, Buenos Aires. Valla, J. 1979. Morfología de las plantas superiores. Ed. Hemisferio Sur. 5. SISTEMÁTICA: BIODIVERSIDAD, TAXONOMÍA Y NOMENCLATURA Benson, L. 1962. Plant taxonomy. Methods and principles. The Ronald Press Company. New York. Bonifacino, M. Sistemática Vegetal. Código 471. Publicación AEA. Claridge, Dawah & Wilson. (Eds.). 1997. Species: the units of Biodiversity. Chapman &Hall, London. Crisci, J. V. 1983. Introducción a la práctica de la taxonomía numérica. Monografía Nº 26. Serie biología de la OEA. Washing- ton. Courrier (Ed.). 1992. Global Biodiversity Strategy.World Resources Institute. Dimitri, M. J. & Orfila, E. N. 1985. Tratado de morfología y sistemática vegetal. Ed. ACME. Buenos Aires. Grant, V. 1989. Especiación Vegetal. Ed. Limusa. Groombridge (Ed.). 1992. Global Biodiversity: Status of the Earth’s living resources. Chapman &Hall. Heywood, V. H. (ed.). 1967. Modern methods in plant taxonomy. Academic Press. London. Judd, W., C. S. Campbell, E. A. Kellogg, P. F. Stevens, and M. J. Donoghue. 2007. Plant Systematics : A Phylogenetic Approach. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts (3rd ed.). Lawrence, H. M. 1955. An introduction to plant taxonomy. The Macmillan Company. New York. Mcneely, Miller, Reid, Mittermeier & Werner. 1990. Conserving the world’s biological diversity. IUCN, WRI, CI, WWF-US and the World Bank. Marzocca, A. 1985. Nociones básicas de taxonomía vegetal. IICA. Porter, C. L. 1959. Taxonomy of flowering plants. W. H. Freeman and Company. San Francisco. Primack. 1998. Essentials of Conservation Biology. Sinauer Associates, Inc., Massachusetts. Reid, Laird, Meyer, Gámez, Sittenfeld, Janzen, Gollin, Juma. 1993. Biodiversity Prospecting. World Resources Institute Book. Sneath, H. A. & Sokal, R. R. 1973. Numerical taxonomy. The principles and practice of numerical classification. W. H. Free- man and Company. San Francisco. Stuessy, T. 1990. Plant Taxonomy. The Systematic Evaluation of Comparative Data. Columbia Univ. Press. Wilson. (Ed.). 1988. Biodiversity. National Academy Press, Washington DC. 14 6. FLORA Y VEGETACIÓN DEL URUGUAY Alonso, E. & Bassagoda, M. J. 1999. Los bosque y matorrales psamófilos en el litoral platense y atlántico del Uruguay. Comunicaciones Botánicas del Museo de Historia Natural de Montevideo, 113: 1-12. Montevideo. Arballo, E. & Cravino, J. L. 1999. Aves del Uruguay; Manual ornitológico. Vol 1, cap 8. Hemisferio Sur. Montevideo. Basso, L. & Pouso, J. M. 1992. Relevamiento y descripción de la flora arbórea y arborescente de la Quebrada de los Cuer- vos, Departamento de Treinta y Tres. Tesis, Facultad de Agronomía. Bonifacino, M., Cattaneo, M. & Profumo, L. 1998. Caracterización fitosociológica de un bosque de quebrada sobre el Arroyo del Potrero, cuchilla Negra, Departamento de Rivera. Tesis, Facultad de Agronomía. Cabrera, A. & A. Willink. 1973. Biogeografía de América Latina. Monografía OEA. del Puerto, O. Vegetación del Uruguay. Código Nº 038. Publicación AEA. Grela, I. & Romero, MA. F. 1996. Estudio comparativo en dos sectores de monte de quebradas en el Arroyo Lunarejo, Departamento de Rivera. Tesis, Facultad de Agronomía. Muñoz, J., Ross, P. & Cracco, O. 1993. Flora indígena del Uruguay; árboles y arbustos ornamentales. Hemisferio Sur, Mon- tevideo,. Rosengurtt, B. 1979. Tabla de comportamiento de las especies de campos naturales en el Uruguay. Dirección General de Extensión Universitaria, División Publicaciones y Ediciones, Universidad de la República, Montevideo. Sganga, J. C. 1994. Caracterización de la Vegetación de la R.O.U. Ministerio de Ganadería Agricultura y Pesca, Dirección General de Recursos Renovables, Dirección de Suelos, Boletín Técnico 13. Montevideo. Botánica general Deysson, G. 1979. Organization et Classification des Plants Vasculaires - Systematique. SEDES, Paris. Dimitri, M. J. & Orfila, E. N. 1985. Tratado de morfología y sistemática vegetal. Ed. ACME. Buenos Aires. Eames, A. 1961. Morphology of the Angiosperms. Mc Graw-Hill Book Company, Inc. New York-Toronto-London. Gola, G., Negri, G. & Cappelletti, C. 1943. Tratado de Botánica. Ed. LABOR. Barcelona. Guinochet, M. 1965. Notions fondamentales de Botanique générale. Masson. Paris. Izco, J. (Coord.). 2004. Botánica. 2ª Ed. Mc Graw Hill. . Nultsch, W. 1969. Botanique générale . Masson et Cie. Robbins, W. W., Weier, T. E. & Stocking, G. R. Botany. 1966. An introduction to plant science. John Wiley &Sons. New York. Rost, T., Barbour, M. G., Thorton, R. M., Weier, T. E. & Stocking, G. R. 1992. Botánica. John Wiley &Sons. New York. Weier, T; R. Stocking & M. Barbour. 199.1 Botánica. Ed. Limusa. Wettstein, R. 1944 .Tratado de Botánica Sistemática. Ed. Labor. 15 Introducción al curso de Botánica 16 Introducción al curso de Botánica El objetivo del curso de botánica es acercar al estudiante los aspectos más básicos del conocimiento sobre las plantas terrestres o Embriofitas (Figura 1, Figura 2, Figura 3, Figura 4). Las Embriofitas constituyen el grupo de organismos más conspicuo de los ecosistemas terrestres y son las que definen los ambientes en que otros organismos se desarrollan. Directa o indirectamente la base alimenticia del hombre y otros organismos y son por lo tanto un grupo esencial para la vida en la Tierra. Las Briofitas comprenden tres grupos: Anthoceropsida, Briopsida y Marchantiopsida. Estas plantas carecen de tejidos vasculares (plantas avasculares) y cuyo ciclo de vida está dominado por la generación gametofítica (Figura 5). Las demás Embriofitas poseen tejidos vasculares diferenciados y por eso reciben el nombre de Traqueofitas o plantas vasculares y su ciclo de vida está dominado por la generación esporofítica. Las Licofitas (grupo de los licopodios y las sellaginelas), se caracterizan por sus hojas especiales provistas de un único has vascular y la posición adaxial de sus esporangios (Figura 6). Las Polypodiofitas (grupo de los helechos) presentan hojas generalmente muy divididas, provistas de muchos haces vasculares y con esporangios en posición abaxial (Figura7). Las Gimnospermas (grupo de los pinos y las araucarias) se caracterizan por presentar desarrollo secundario y por producir semillas donde el tejido nutritivo de la misma está representado por el gametofito femenino (Figura 8). Las Angiospermas son el grupo más diverso y numeroso de las plantas terrestres (Figura 4), y se caracterizan por la presencia de estructuras reproductivas llamadas flores. En estas estructuras se reunen los microsporangios (sacos polínicos) y megasporangios (óvulos). Dentro del megasporangio se desarrolla el gametofito femenino (saco emrbioanario), ocurre la doble fecundación y se forma el embrión y el endosperma triploide. La doble fecundación y la formación del endosperma triploide son otras dos carecterísticas distintivas de las Angiospermas. Una vez ocurridos estos eventos los óvulos se desarrollan para formar semillas que quedan cubiertas por las hojas carpelares que forman el fruto. Tradicionalmente las Angiospermas fueron divididas en dos grupos, Monocotiledóneas y Dicotiledóneas. Sin embargo, a partir de las investigaciones llevadas a cabo en las últimas décadas se descubrió que las Dicotiledóneas no constituían un grupo natural y fueron segmentadas en varios grupos, algunos de ellos colectivamente denominados Angiospermas basales (Figura 9) y un gran grupo denominado Eudicotiledóneas (Figura 10), que reúne a la mayoría de las antiguas Dicotiledóneas. Las Monocotiledóneas fueron confirmadas como grupo natural y son reconocidas como tales (Figura 11). Gracias a los avances en la biología molecular desarrollados en las últimas décadas ha sido posible entender las relaciones filogenéticas entre los distintos grupos de plantas (Figura 3). Las relaciones entre grupos se determinan a partir de la posesión compartida de características. A mayor número de características compartidas, aumenta el grado de relacionamiento. Se asume que cuando dos organismos comparten una característica, ésta ha sido heredada a partir de un ancestro común a ambos, ya que es improbable que la misma característica se haya originado de novo de modo independiente en ambos organismos exactamente de la misma manera. Las relaciones filogenéticas se expresan mediante diagramas de líneas interconectadas llamados árboles filogenéticos. Los puntos de unión entre ramas se denominan nodos y los mismos representan ancestros hipotéticos de los grupos de organismos representados en el esquema filogenético. A modo de ejemplo, Angiospermas basales, Monocotiledóneas y Eudicotiledóneas constituyen un grupo natural denominado Angiospermas, y definido por numerosas características que les fueron heredadas por un ancestro común, sólo compartido por ellos y ningún otro grupo de plantas (Figura 2). El estudio de las relaciones filogenéticas entre organismos y la construcción de clasificaciones a partir de ellas constituye uno de los objetivos fundamentales de la Sistemática. El programa del curso de Botánica se estructura en seis ejes o unidades temáticas que abordan el estudio de diferentes aspectos de las Embriofitas y que no necesariamente tienen una coordinación temática entre las instancias teóricas y prácticas. Las clases prácticas del curso de Botánica se inician con una mirada a la organización básica del cuerpo de una 17 planta a partir del estudio morfológico de sus órganos vegetativos: raíz, tallo y hoja (Figura 1). Luego de estudiar la morfología externa básica se aborda la organización interna del cuerpo de la planta a través del estudio anatómico de los órganos anteriormente mencionados, haciendo énfasis en el reconocimiento de tejidos, su modo de organización en el cuerpo de la planta y su uso en el diagnóstico del tipo de órgano y grupo de planta (Gimnosperma, Eudicotiledónea, Monocotiledónea). Posteriormente se avanza en el estudio de la morfología externa, abarcando sólo una parte de la enorme variabilidad que presentan las plantas. Como ejemplos de trabajo se utilizan especies de interés agronómico, de modo que el estudiante reconozca las bases organológicas que justifican el cultivo, la propagación y comercialización de cada cultivo. En estas clases el estudiante desarrolla la destreza de la observación, identificación de variaciones morfológicas e introduce un importante volumen de terminología botánica descriptiva asociada. La dinámica de las clases prácticas incluye una breve introducción teórica, luego de la cual se presentan cortes anatómicos o material fresco y conservado con el que el estudiante trabajará siguiendo las pautas de una guía especialmente elaborada. Cada práctica posee una lectura previa (incluida en la guía) que el estudiante realizará antes de llegar a clase y que prepara y optimiza el desarrollo del trabajo del alumno dentro del aula. En las clases teóricas del curso de Botánica se desarrolla la Unidad Sistemática, Biodiversidad, Taxonomía y Nomenclatura, donde se tratan los principales aspectos teóricos de la Sistemática en 3 clases teóricas. Se analizan las bases de la construcción de una clasificación biológica y sus propiedades, el concepto de especie en vegetales y la construcción y aplicación de los nombres científicos en latín. Uno de los temas más importantes en el manejo de los vegetales desde el punto de vista productivo tiene que ver con su reproducción. En este sentido los conceptos vinculados a la biología reproductiva de las plantas y sus ciclos de vida son tratados en la Unidad Reproducción Vegetal en 5 clase teóricas. Otra Unidad desarrollada en las clases teóricas es Flora y Vegetación del Uruguay. A través de dos clases teóricas se realiza una caracterización de la composición de especies y familias de nuestra flora, se introducen definiciones básicas y se presentan las características fundamentales de las formas de vegetación del Uruguay. Con la capacidad de observación y los conocimientos de morfología adquiridos en el aula de práctico, junto con los conocimientos básicos de nomenclatura asimilados en el teórico, el estudiante continuará el acercamiento a las plantas en actividades desarrolladas directamente en el parque de Facultad de Agronomía, a través del reconocimiento de especies, la asociación con el nombre científico, la ubicación dentro de una familia y la vinculación con tipos específicos de vegetación del Uruguay en el caso de especies nativas. Estas actividades están comprendidas dentro de la Unidad Reconocimiento de Especies. El curso de Botánica incluye el manejo de un volumen importante de conocimientos de la disciplina y terminología específica. El estudiante cuenta con los materiales y herramientas para llevarlo adelante. Por tratarse de un curso eminentemente práctico, es importante tener en cuenta las siguientes indicaciones: Antes de cada clase: Realizar la lectura previa incluida en la guía. Durante la clase: Trabajar en el aula asegurándose de observar todos los materiales incluidos y responder todas las preguntas de la guía. Después de la clase: Repasar los conceptos y terminología explicados en cada instancia práctica para lograr la incorporación paulatina de los términos y conceptos. El resultado exitoso de la propuesta depende de la dedicación diaria que el estudiante realice durante el desarrollo del mismo. Botánica es una de las materias centrales de la formación agronómica dado que explica las carecterísticas fundamentales de los organismos en base a los cuales se desarrollaran directa o indirectamente la mayoría de los procesos productivos. Los conocimientos adquiridos en el curso le darán al estudiante una base sólida para enfrentar los demás cursos de la carrera y en el futuro asumir los desafíos de la actividad profesional. 18 Figura 1. Organografía básica de una planta, estructura del nombre científico y de la familia a la que pertenece.. 19 Figura 2. Esquema simplificado de relaciones de parentesco (filogenéticas) de los principales grupos de Embriofitas. (Fuente: Angiosperm Phylogeny Group).. 20 Figura 3. Esquema detalladode relaciones de parentesco (filogenéticas) de los principales grupos de Embriofitas a nivel de Orden (Fuente: Angiosperm Phylogeny Group). En negrita se indican los grupos de plantas vistos en el curso de botánica. 21 Figura 4. Tamaño medido en número estimado de especies de cada uno de los principales grupos de plantas terrestres. 22 Figura 5. Briofitas. A. Detalle de gametofitos de Briopsida y Marchantiopsida, parte más conspicua de su ciclo de vida. B. Anthoceropsida (nótense los esporangios en forma de cuerno). C. Marchantiopsida (nótense los arquegonióforos con forma de paraguas, portadores de los arquegonios). D. Briopsida. 23 Figura 6. Licofitas. A. Lycopodiaceae. B. Sellaginelaceae, nótese la ramificación dicotómica. C. Lycopodiaceae, nótense los esporangios adaxiales. D. Isoetaceae. 24 Figura 7. Polypodiofitas. A. Detalle de plantas de Polypodiaceae (nótense los soros, conjuntos de esporangios en lado abaxial de las hojas). B. Detalle de hoja joven de helecho, nótese la prefoliación circinada, característica de este grupo de plantas. C. Detalle de soros, conformados por numerosos esporangios. 25 Figura 8. Gimnospermas. A. Detalle de Pinus, nótense los estróbilos femeninos característicos. B. Estróbilos femeninos de Ephedra tweediana, la única gimnosperma nativa de Uruguay. C. Bosque de Araucaria araucana, la familia Araucariaceae es la única familia de Gimnospermas restringida al hemisferio sur. 26 Figura 9. Angiospermas basales. A. Magnoliaceae, nótense las numerosas piezas florales dispuestas en espiral. B. Piperaceae, familia con flores son extremadamente reducidas que tiene entre sus representantes más conocidas a la planta de la pimienta. C. Lauraceae, es una de las familias dentro de las Angiospermas basales presentan piezas florales en múltiplos de 3. 27 Figura 10. Eudicotiledóneas. A. Detalle de inflorescencias de Compositae (en estas plantas, comúnmente conocidas como margaritas, lo que parecen ser flores son en realidad un tipo de inflorescencia conformada por varias flores); la familia Compositae es la familia de plantas con mayor número de especies en el mundo. B. Solanaceae, detalle de flores de Solanum. C. Rosaceae, detalle de flores de Rubus. D. Leguminosae, detalle de flores de Erythrina crista-galli. 28 Figura 11. Monocotiledóneas. A. Detalle de una inflorescencia de Gramineae (nótense los estigmas plumosos y los estambres provistos de filamentos largos y delgados. B. Amaryllidaceae subfam. Allioideae, detalle de inflorescencias de plantas de Allium schoenoprasum “ciboulette”. C. Amaryllidaceae subfam. Amaryllidoideae, nótense las piezas florales en múltiplos de 3, características de este grupo de plantas. 29 Figura 12. Principales tipos de vegetación del Uruguay. A. Pastizales. B. Pajonales (Erianthus angustifolius). C. Matorrales (Baccharis aliena). 30 Figura 13. Principales tipos de vegetación del Uruguay. (Cont.) A. Palmares (Butia odorata). B. Bosque “parque”. C. Bosque de quebrada. 31 Figura 14. Principales tipos de vegetación del Uruguay. A. Bosque serrano. B. Bosque ribereño . Morfología de órganos vegetativos I 33 Morfología de órganos vegetativos I Los órganos vegetativos forman parte del cuerpo de la planta y son los responsables del mantenimiento y la obtención de los nutrientes básicos, los procesos bioquímicas y fisiológicos que permitirán su crecimiento y desarrollo. Dentro del grupo de las plantas vasculares, los órganos vegetativos están representados por raíces, tallos y hojas (Figura 15), organizados en dos sistemas básicos, el sistema del tallo y el sistema de la raíz. El sistema de la raíz o radical consta de la raíz principal y una serie de raíces laterales. El sistema del tallo o caulinar consta de un tallo principal, tallos laterales y hojas. Figura 15. Germinación y principales etapas en el desarrollo de una planta. Figura 16. Tipos morfológicos de raíces. El sistema radical generalmente está formado por raíces ramificadas y tienen como función principal el anclaje de la 34 planta al suelo así como absorber el agua y los nutrientes. El crecimiento de las raíces se produce por medio de los ápices meristemáticos, los que están protegidos por una caliptra o cofia que recubre la zona de crecimiento. Existe una zona por detrás del ápice donde se encuentran los pelos radicales absorbentes de la epidermis (tricomas), cuya función es aumentar la superficie de absorción. Las ramificaciones que determinan la arquitectura del sistema radical se originan a partir de meristemas internos. Figura 17. Morfología general de tallo en Eudicotiledonea y Monocotiledoneae (Gramineae). Si bien los nudos aparecen marcados con una línea para facilitar su visualización, esto es solo a efectos didácticos, ya que en la mayoría de las especies no existe segmentación a nivel de los nudos, y los mismos estan definidos solamente por la posición de las hojas. En la germinación, la radícula del embrión emerge de la semilla y puede crecer y desarrollarse para generar el sistema radical de la planta. Este sistema radical generalmente está definido por un eje principal ramificado y las raíces se denominan raíces pivotantes o axonomorfas (e.g. zanahorias). En otras especies la radícula perece tempranamente y es sustituida por un sistema de raíces adventicias originadas generalmente a partir de los nudos basales del sistema caulinar, conocidas como raíces fibrosas o fasciculadas (e.g. raíces de cebollas y de gramíneas). En algunas especies las raíces se engrosan notablemente ya que aumentan su capacidad de almacenaje de diferentes nutrientes y se denominan raíces tuberosas (e.g. boniatos) (Figura 16). El sistema caulinar está formado por tallos y hojas, siendo sus funciones: 1) el soporte de las estructuras reproductivas, y 2) el transporte del agua y los nutrientes provenientes de la raíz hacia los órganos aéreos, principalmente hacia las hojas donde ocurre la fotosíntesis. El crecimiento de los tallos en longitud se produce principalmente a partir de los ápices meristemáticos o yemas apicales de tallo, mientras que el crecimiento en diámetro se produce por la acción de meristemas laterales internos. Los tallos están formados por los fitómeros, unidades repetidas que consisten de: 1) una yema, 2) un entrenudo, 3) una hoja y 4) un nudo (Figura 17). Las hojas se encuentran insertas en los nudos y el espacio comprendido entre dos nudos sucesivos 35 Figura 18. Variaciones en la longitud de los entrenudos. Nótense los entrenudos desarrollados en el tallo típico y de desarrollo acotado en el braquiblasto y la planta acaule. se denomina entrenudo. A diferencia de las raíces, las ramificaciones de los tallos se generan a partir de los meristemas ubicados en estructuras externas conocidas como yemas axilares. Estas yemas se encuentran en las axilas que forman las hojas con el tallo. Las yemas axilares pueden generar además de ramificaciones, estructuras reproductivas (flores o inflorescencias). En ciertas especies, algunas ramas presentan entrenudos muy cortos (e.g.: cedro, manzano, peral). Los nudos y las hojas quedan muy próximos entre sí, y los tallos se denominan braquiblastos. En estas especies, los tallos con entrenudos largos se denominan macroblastos. En algunas plantas herbáceas (e.g. achicoria, diente de león) el tallo principal tiene una estructura de braquiblasto, en cuyo caso estas plantas se denominan acaules o arrosetadas , ya que los tallos sólo Figura 19. Hábitos de crecimiento. 36 Figura 21. Tipos de tallos subterráneos (en negro: tallo). Los tallos aéreos son los que se desarrollan sobre la superficie del suelo (Figura 20) y entre ellos se reconocen: 1) erectos, crecen de forma vertical; 2) postrados: apoyados sobre el suelo; 3) decumbentes, cuando sólo la parte basal del tallo se encuentra adherida al suelo y su extremo apical se vuelve erecto; 4) trepadores, tallos flexibles que en algunos casos poseen estructuras modificadas (e.g.zarcillos, raíces adventicias) que les permiten sujetarse a un soporte; 5) estolones, tallos horizontales que poseen entrenudos largos y raíces adventicias originadas en los nudos (e.g. gramilla). Existen también tallos subterráneos (Figura 21), los cuales pueden presentar hojas modificadas denominadas catáfilas y/o las bases persistentes de hojas normales. Dentro de los tallos subterráneos se reconocen: 1) rizomas, tallos reservantes engrosados, con catáfilas y/o bases persistentes de hojas (e.g. cañas, pastos, jengibre); 2) tubérculos, porciones terminales Figura 20. Tipos de tallos aéreos. se hacen visibles cuando aparecen las estructuras reproductivas. Algo similar sucede en las gramíneas, aunque muchas veces las vainas de sus particulares hojas simulan un pseudotallo y cubren el tallo verdadero, el cual sólo es visible cuando aparecen las inflorescencias (Figura 18). Algunos tallos mantienen durante toda su vida la epidermis como tejido de protección, no producen cantidades significativas de tejido leñoso, y son denominados tallos herbáceos. Otros tallos, tempranamente sustituyen epidermis por peridermis como tejido de protección, producen cantidades importantes de tejido leñoso (madera) y son denominados tallos leñosos. El hábito de las plantas es monopodial, cuando sólo tiene un tronco principal, pudiendo ser monopodial simple (sin ramificaciones, e.g. palmas) o monopodial compuesto (con ramificaciones, e.g. muchas coníferas). Cuando las plantas tienen un tronco corto y se ramifican o la yema apical del tallo es sustituida por yemas laterales, se conocen como de hábito simpodial (Figura 19). 37 de rizomas, notablemente ensanchadas y especializados para la reserva de nutrientes (e.g. papa); 3) bulbos, tallos reducidos generalemente en forma de disco, de entrenudos breves, rodeados de catáfilas o las bases reservantes o membranáceas de hojas normales. Se reconocen distintos tipos de bulbos: bulbos tunicados, con tallos rodeado de las bases de las hojas persistentes, las externas memebranáceas y las internas engrosadas y reservantes (e.g. cebolla); bulbos escamosos: con tallos rodeados por catáfilas imbricadas (e.g. azucena); bulbos macizos: con tallos de forma redondeada u ovoide provistos de catáfilas pequeñas no reservantes (e.g. gladiolos). 38 Morfología de órganos vegetativos I Objetivos 1. Conocer la estructura básica de tallos y raíces y las clasificaciones asociadas. 2 . Conocer la importancia de estas estructuras desde el punto de vista agrícola. Preguntas 1. Seleccione una planta completa, realice un esquema y señale sus partes. 2 . ¿A partir de qué estructuras se desarrolla en longitud el tallo? ¿Y la raíz? 3. ¿Qué diferencias existen entre el origen de las ramificaciones en tallo y raíz? 4. Tome una semilla de cada material germinado y dibuje e indique las estructuras observadas. 5. Registre en un cuadro los diferentes órganos expuestos en el salón indicando: nombre de la especie, tipo de estructura e importancia agrícola (si corresponde). Lectura Básica Speroni, G. & Bonifacino, M. 2010. Morfología vegetal. Aspectos fisiológicos y ecológicos. Pp. 51-78, en: Vallarino A. [El Vegetal en] El diseño del paisaje. Universidad de la República. Izco, J.; Barreno, E.; Brugués, M.; Costa, M.; Devesa, J. A.; Fernández, F.; Gallardo, T.; Llimona, X.; Prada, C.; Talavera, S. & Valdéz, B. 2004. Botánica (2a Ed). Ed. McGraw-Hill. Madrid. Morfología de órganos vegetativos II 40 Morfología de órganos vegetativos II Las hojas de las plantas son órganos vegetativos laterales que se insertan en los nudos del tallo. Las hojas respiran, transpiran y funcionan como paneles que captan la energía solar utilizada en la fotosíntesis. Para cumplir esas funciones utilizan principalmente pequeños poros denominados estomas, a través de los cuales se realiza el intercambio gaseoso. El conjunto de hojas de una planta se denomina follaje. Las hojas de los árboles de follaje caduco duran una estación de crecimiento mientras que las hojas de los árboles de follaje perenne o persistente pueden llegar a durar entre 2 y 7 años. Las hojas se originan como primordios a partir de meristemas apicales o axilares. Una hoja madura generalmente posee una parte basal llamada pecíolo y una parte distal llamada limbo o lámina. La lámina suele ser aplanada y se reconocen en ésta dos caras, la adaxial (haz o lado ventral) orientada hacia el ápice del tallo y la abaxial (envés o lado dorsal) orientada hacia la base del tallo (Figura 22). Cuando el pecíolo está presente, la hoja se denomina peciolada y cuando falta, se llama sésil. En el ángulo existente entre el pecíolo y el tallo se encuentra una estructura con tejidos meristemáticos llamada yema axilar. A partir de estas estructuras es que se originan todos los órganos aéreos de una planta (ramificaciones de los tallos, zarcillos, flores o inflorescencias). Figura 22. Morfología básica de una hoja y filotaxia. Algunas hojas poseen un par de apéndices en la base del pecíolo, las estípulas (Figura 22), que pueden tener aspecto folioso, escamoso o espinoso. En algunas especies las estípulas son caedizas y se observan solamente en las hojas jóvenes. El modo en que se disponen las hojas en el tallo se denomina filotaxia (Figura 22), característica que puede presentarse de las siguientes formas: 1) alterna, cuando se dispone una hoja por nudo, alternando de uno y otro lado del tallo, 2) opuesta, cuando se insertan dos hojas en cada nudo, en lados enfrentados del tallo y 3) verticilada, cuando se insertan tres o más hojas en cada nudo. Las hojas se denominan simples cuando la lámina está formada por una sola pieza o compuestas, cuando la lámina se compone por segmentos denominados folíolos (Figura 23). En las hojas compuestas se observa una yema axilar en la base del pecíolo pero no se observan yemas en las bases de los folíolos. La lámina de las hojas simples puede ser entera o dividida (Figura 23). Las hojas de las gramíneas tienen una morfología particular; éstas hojas poseen nervaduras paralelas y se componen de una parte basal, ensanchada y abrazadora, la vaina y una parte apical la lámina. En el límite entre vaina y lámina puede hallarse una estructura llamada lígula (Figura 23). La lámina de una hoja o un folíolo puede variar en su forma general, base, ápice, y margen. Las variaciones en estas características son utilizadas para la descripción morfológica de las hojas (Figura 22 & Figura 24). Figura 23. Tipos de hojas según grado de división o fragmentación de la lámina. Nótese la ausencia de raquis en las hojas digitadas. 41 En la lámina de las hojas se dispone un sistema de haces vasculares o venas el cual se comunica con el del tallo a través del pecíolo. Según el tipo de venación, se reconocen dos tipos principales de hojas: 1) hojas de venación reticulada, cuando se distingue una vena principal de mayor diámetro, generalmente ubicada al centro de la hoja (nervio medio), desde donde se inician ramificaciones sucesivas de calibres decrecientes, como ocurre en la mayoría de las angiospermas y 2) hojas de venación paralela, donde todas las venas son de tamaño similar y se presentan de modo paralelo, como ocurre en la mayoría de las monocotiledóneas. De los tres órganos vegetativos principales de una planta, las hojas son los que presentan las mayores variaciones morfológicas. En plantas de regiones áridas, generalmente las hojas son suculentas, coriáceas, con estomas escasos o invaginados, modificadas como espinas o presentan tricomas dispuestos densamente. En plantas de hábito trepador, las hojas pueden modificarse total o parcialmente en la forma de zarcillos, estructuras filamentosas que ayudan a la planta a sujetarse a otras plantas u objetos. Algunas hojas se modifican como órganos de reserva, desarrollando abundante parénquima en su interior, con células que acumulan carbohidratos en su citoplasma o agua en sus grandes vacuolas. Las hojas pueden presentar modificacionesaun más extremas en su morfología básica, como es el caso de las piezas florales, que son interpretadas como hojas modificadas (Figura 10; práctico Morfología de órganos reproductivos I). 42 Figura 24. Morfología foliar. Nótese la posición del ancho máximo de la lámina como caracter definitorio de la forma de la misma. Observe la forma y el ángulo del diente en el márgen de la hoja como caracter para la definición de los distintos tipos de márgen. Note el ángulo que forma el márgen de la hoja con el nervio medio en la definición de los distintos tipos de apice y base. 43 Morfología de órganos vegetativos II Objetivos 1. Aprender a identificar el órgano hoja en cualquier muestra vegetal. 2 . Conocer los diferentes tipos de hojas, la morfología externa, sus partes y la terminología asociada a la descripción de las mismas. 3. Proporcionar cinco ejemplos de hojas utilizadas por el ser humano para fines diversos. Preguntas 1. Para cada uno de los materiales disponibles, dibuje e indique la filotaxia, el tipo de hoja y cada una de sus partes. 2 . ¿Qué son las estípulas? Indique qué material las presenta, dónde se ubican y describa su morfología. Ante la ausencia de estípulas en una muestra, cómo determina si se trata de una especie que no las posee o que éstas son caedizas? 3. Para las muestras de rye grass, cebolla, lechuga, apio y trébol indique: nombre científico de la especie, características de la hoja y su uso. Lectura Básica Speroni, G. & Bonifacino, M. 2010. Morfología vegetal. Aspectos fisiológicos y ecológicos. Pp. 51-78, en: Vallarino A. [El Vegetal en] El diseño del paisaje. Universidad de la República. Izco, J.; Barreno, E.; Brugués, M.; Costa, M.; Devesa, J. A.; Fernández, F.; Gallardo, T.; Llimona, X.; Prada, C.; Talavera, S. & Valdéz, B. 2004. Botánica (2a Ed). Ed. McGraw-Hill. Madrid. Introducción a la anatomía vegetal y uso del microscopio 45 Introducción a la anatomía vegetal y uso del microscopio Los órganos de una planta que conforman el sistema radical y caulinar están formados por unidades morfológicamente reconocibles llamadas células. Estas unidades se agrupan formando tejidos cuyo grado de complejidad depende de los tipos celulares que los constituyen. El desarrollo en una planta comprende tres procesos básicos, crecimiento, diferenciación y morfogénesis. El crecimiento involucra la división y el agrandamiento de las células originadas producto de las divisiones. La diferenciación es el proceso mediante el cual las células, tejidos y órganos adquieren las características morfológicas y fisiológicas definitivas de un modo gradual a partir de sus orígenes como células derivadas de meristemas. La morfogénesis es el proceso que implica la obtención de forma a través del desarrollo. Meristemas El crecimiento de toda planta ocurre a través de divisiones celulares en zonas especializadas llamadas meristemas, ubicadas mayoritariamente en las porciones apicales de tallos y raíces. En los tallos, los meristemas responsables del crecimiento en longitud se encuentran principalmente contenidos dentro de estructuras denominadas yemas. Una yema consta de un meristema apical y de un conjunto de hojas modificadas que lo protegen. En las raíces los meristemas responsables del crecimiento en longitud se encuentran siempre en posición subapical, inmediatamente por debajo de la cofia o caliptra (producida por el mismo meristema). De acuerdo con su posición los meristemas se clasifican en apicales (o subapicales en el caso de la raíz), laterales o intercalares. Los meristemas apicales son los que se encuentran hacia el ápice del tallo o de la raíz. Estos meristemas generalmente se componen del promeristema o meristema apical de tallo o raíz, que es la porción más distal de células en activa división y relativamente indiferenciadas. En íntimo contacto con el promeristema se encuentran los meristemas responsables de formar los tres principales sistemas de tejidos, la protodermis, el procambium y el meristema fundamental. La posición relativa del procambium es diferente en tallo y raíz y determina principalmente las diferencias anatómicas entre ambos órganos. Los meristemas laterales son el cambium vascular y el felógeno o cambium suberoso y están dispuestos en forma concéntrica alrededor del eje del órgano. Los meristemas intercalares son los que se encuentran alejados del ápice meristemático y su nombre se debe a que los mismos se encuentran intercalados entre porciones de tejidos no meristemáticos (en Gramíneas son los responsables del alargamiento de los entrenudos). Los meristemas también son clasificados en función de la naturaleza de las células que dieron origen a sus células iniciales. Si las iniciales de los meristemas son descendientes directos de las celulas embrionarias que nunca cesaron de dividirse, el meristema resultante se denomina primario. En cambio, si las iniciales de los meristemas son descendientes de células diferenciadas, que cesaron su actividad de división y la re-asumen posteriormente, el meristema resultante se denomina secundario. Algunos meristemas tienen un origen mixto, como por ejemplo el cambium vascular en tallo, el cual se conforma de partes que derivan del procambium (y por lo tanto son primarios) y otras partes que se originan por dediferenciación de células parenquimáticas presentes en las regiones interfasciculares (y por lo tanto son secundarios). El crecimiento de los distintos órganos de una planta se clasifica en primario o secundario. El crecimiento incial de una planta, el cual resulta del alargamiento y ensanchamiento de los órganos producidos por los meristemas apicales se denomina crecimiento primario y forma el cuerpo primario de la planta, constituído por los tejidos primarios de ésta. Todas las plantas presentan crecimiento primario, y este tipo de crecimiento es el único que desarrollan los esporofitos de la mayoría de las Monocotiledóneas y las plantas vasculares sin semilla (Helechos y Licopodios). En Gimnospermas, Angiospermas basales y Eudicotiledóneas, hay un incremento en el grosor de tallos y raíces llamado crecimiento secundario, que se origina principalmente por acción del cambium. El cambium principal es el cambium vascular, que forma los tejidos vasculares secundarios (xilema II y floema II) y determina el ensanchamiento de los ejes. Este crecimiento es generalmente acompañado por la actividad del cambium suberoso o felógeno, el cual es responsable de la generación 46 Figura 25. Sistemas de tejidos en órganos vegetativos en el cuerpo primario de una planta, de acuerdo a la clasificación de Sachs (1875). Sistemas de tejidos Los principales tejidos de una planta se distribuyen en tres sistemas: dérmico, vascular y fundamental (Figura 25). Sistema dérmico. Comprende la epidermis o envoltura protectora externa primaria de las plantas y la peridermis, el tejido protector presente en las partes de la planta con crecimiento secundario. Sistema vascular. Contiene dos tipos de tejidos conductores: xilema (conductor de agua y minerales desde la raíz hacia el resto de la planta) y floema (conductor de carbohidratos desde los órganos fotosintéticos hacia el resto de la planta). Sistema fundamental. Incluye el parénquima (tejido fundamental de relleno, a veces adaptado a funciones epeciíficas como la fotosíntesis y la reserva de nutrientes), colénquima (tejido mecánico de propiedades plásticas, presente en órganos jóvenes) y esclerénquima (tejido mecánico de propiedades elásticas, presente tanto en órganos jóvenes como adultos). Sistema dérmico Epidermis. Tejido de protección mayoritariamente presente en los órganos jóvenes de una planta y en aquellos que solo manifiestan crecimiento primario. Cumple con las funciones de evitar la evaporación, proteger de la radiación ultravioleta y proteger a la planta del ataque de patogénos, permitiendo al mismo tiempo el intercambio gaseoso. Adicionalmente la epidermis ofrece soporte mecánico en órganos que reciénse inician. La epidermis se compone de varios tipos de células especializadas (células del aparato estomático, tricomas, etc.) y está recubierta de una capa de de la peridermis, tejido de protección secundario del sistema dérmico que reemplaza a la epidermis. Las plantas que presentan crecimiento secundario mantienen el crecimiento primario en zonas próximas a los meristemas apicales y axilares que continuan alargando el cuerpo de la planta. 47 ceras más o menos desarrollada llamada cutícula. Las células que componen la epidermis son en su mayor parte de naturaleza parenquimática, pero pueden incluir células especializadas con paredes secundarias. Peridermis. Tejido de protección que sustituye a la epidermis en algunos órganos adultos de una planta. La peridermis está formada por varias capas celulares. Las capas más externas están formadas por células muertas de paredes suberificadas, las que se evidencian generalmente por presentarse de modo colapsado y en vista externa exhiben una coloración amarronada o grisácea. Sistema fundamental Parénquima. Es un tejido compuesto de células vivas de morfología variable, pero generalmente de forma poliédrica y con paredes primarias delgadas. En el cuerpo de la planta el parénquima generalmente es la matriz en la que otros tejidos (principalmente los vasculares) se encuentran insertos. El parénquima es el tejido donde se llevan a cabo funciones esenciales como la fotosíntesis, respiración, asimilación, almacenamiento, secreción y excreción, todas actividades que dependen de la existencia de protoplastos vivos. Las células que componen el parénquima son generalmente células relativamente indiferenciadas en el sentido de que guardan similaridades morfológicas con las células meristemáticas que les dieron origen. Sin embargo, algunas veces las células parenquimaticas pueden ser altamente especializadas (e.g. células del clorénquima). Colénquima. Es un tejido vivo compuesto de células alargadas provistas de paredes primarias desigualmente engrosadas. Se trata de un tejido simple ya que está constituído por un único tipo celular (la célula de colénquima). El colénquima es un tejido mecánico (plástico) que da soporte estructural a los órganos jóvenes de la planta y el cual topográficamente siempre ocupa posiciones subepidérmicas. Esclerénquima. Es un tejido generalmente formado por células muertas a la madurez, de morfología variada y provistas de paredes secundarias uniformemente engrosadas, usualmente lignificadas. El esclerénquima es un tejido complejo fomado por al menos dos grandes tipos celulares, las fibras (elementos alargados, ahusados hacia los extremos) y las esclereidas (elementos más o menos cortos de formas diversas). El esclerénquima es un tejido mecánico (elástico) que da soporte estructural a órganos adultos y jóvenes de la planta y ocupa diferentes posiciones en el cuerpo de la misma. Sistema vascular Xilema. Es un tejido formado tanto por células muertas como vivas a la madurez, de morfología y funciones diversas. El xilema es un tejido complejo, formado por diversos tipos celulares (elementos de los vasos, traqueidas, fibras, fibrotraqueidas, células del parénquima axial y radial) cuya presencia relativa varía en los distintos grupos de plantas. Las dos funciones del xilema son el transporte de agua y minerales, y el soporte mecánico. En el xilema, el transporte de agua y minerales se realiza a través de elementos celulares muertos a la madurez. En el xilema formado durante el crecimiento primario de una planta se diferencian dos componentes, el protoxilema y el metaxilema; el primero logra antes la madurez y sus elementos de conducción son de menor calibre que los del metaxilema que crecen por más tiempo. En plantas que presentan crecimiento secundario, el xilema generalmente constituye la mayor parte del volumen de las mismas y esta representado por la madera. El tipo de elemento de conducción, la proporción de fibras y la distribución del parénquima axial y radial afectan las propiedades mecánicas del xilema. El tipo de elementos celulares de conducción determina la eficiencia del transporte. Floema. Al igual que el xilema, el floema está formado por células que pueden estar vivas o muertas a la madurez. Se trata de un tejido complejo formado por diversos tipos celulares (elementos de los tubos cribosos, células acompañantes, celulas cribosas, fibras, células del parénquima axial y radial). La función principal del floema es el transporte de fotoasimilados y otras sustancias (e.g. hormonas), transporte que a diferencia de lo que ocurre en el xilema se da a través 48 de células con protoplasto vivo. En marcado contraste con lo que ocurre en el xilema, el floema no se acumula en el cuerpo de las plantas que presentan crecimiento secundario, y el floema senescente pasa a formar parte del ritidoma. Estructuras secretoras Las plantas poseen estructuras secretoras internas y externas. Las estructuras secretoras internas están representadas mayormente por canales o cavidades producidos por separación de células (canales esquizógenos), rellenos en su interior por el producto de las secreciones de las células que rodean a los mismos. Adicionalmente, algunas plantas presentan laticíferos, los cuales son conductos formados por una única célula de crecimiento indefinido o conjuntos de células conectadas entre sí, donde las paredes transversales se han hidrolizado. Las estructuras secretoras externas están representadas mayoritariamente por tricomas glandulares (i.e. “pelos” glandulares) que almacenan los productos de la secreción dentro de las propias células o entre las paredes y la cutícula. Estas estructuras secretores externas también pueden estar formadas por otras células epidérmicas o subepidérmicas (no diferenciadas como tricomas) que vierten el producto de su secreción hacia el exterior y adquieren la forma de glándulas (e.g. glándulas en hojas de Acacia o Prunus, disco nectarífero en Citrus) u otras superficies secretoras (e.g. superficie nectarífera en hipanto de Eucalyptus). Descripción y uso del microscopio óptico El microscopio es un tipo de instrumento que permite magnificar las imágenes de pequeñas estructuras para su observación, como son las células y los tejidos que forman determinado órgano (Figura 26). El microscopio óptico utiliza un haz de luz que atraviesa delgadas preparaciones de material, pasa por una serie de lentes y produce una imagen aumentada del objeto, que es la que llega al observador. Figura 26. Partes de los microscopios Nikon E100 y Olympus CX22. Las preparaciones de material deben ser muy delgadas y pueden realizarse a mano alzada o con equipamiento especializado (micrótomos). Los cortes se colocan sobre una hoja de vidrio (portaobjeto) con algún medio de montaje (agua, glicerina, etc, según la técnica de procesamiento del material) y se cubre con otra delgada lámina de vidrio (cubre- objeto). Generalmente se aplica algún colorante a la muestra para facilitar la observación y, algunas de ellas, permiten diferenciar la composición química de diferentes elementos celulares. Una vez instalado el preparado en la platina del 49 microscopio, se enciende la fuente de luz, que proviene desde la parte inferior del microscopio y atraviesa la delgada lámina de la preparación, permitiendo observar por los oculares las estructuras; el grado de aumento que se logre dependerá del objetivo que se seleccione en el microscopio. El microscopio posee una serie de perillas que permiten tanto el enfoque de la visión como la navegación por el preparado anatómico, llamadas perillas de enfoque y navegación respectivamente. Al observar un preparado siempre se debe comenzar usando el objetivo panorámico (el de menor aumento y coincidentemente de menor longitud física). Se ubica la sección de interés en el centro del campo visual mediante el uso de las perillas de navegación y luego se enfoca utilizando la perilla de enfoque. Una vez logrado esto, seprocede a cambiar al objetivo que le sigue en aumento, y se enfoca con la función micrométrica de las perillas de enfoque. El omitir algún objetivo y/o enfocar con la función macrométrica puede ocasionar la rotura del preparado. Tipos de preparados anatómicos Levantados de epidermis. Se separa el tejido de protección y se lo coloca directamente sobre el porta objeto. Se obtiene una vista superior de las células que lo componen. Cortes. Se realizan secciones de los órganos que pueden realizarse perpendicularmente al eje principal (cor tes transversales) o en forma paralela (cortes longitudinales). Macerados. Se realizan mediante la disolución de la laminilla media para obtener elementos celulares disociados donde pueda observarse la morfología externa de cada uno. Tinciones Los cortes se procesan generalmente con hipoclorito de sodio para vaciar el contenido celular y por lo tanto el colorante aplicado tiñe las paredes celulares. Suelen utilizarse dobles coloraciones que contrastan la composición celulósica o lignificada de las paredes. Carmín verde-yodo. El carmín colorea de rojo los elementos con paredes celulósicas (e.g. elementos de los tubos cribosos células de parénquima, colénquima, epidermis) y el verde-yodo colorea de verde los elementos con paredes lignificadas (fibras, esclereidas, elementos de los vasos, traqueidas). Safranina fast-green. La safranina tiñe de rojo los elementos con paredes lignificadas y el fast-green tiñe de verde los elementos de paredes celulósicas. 50 Introducción a la anatomía vegetal y uso del microscopio Objetivos 1. Entender el funcionamiento básico del microscopio óptico. 2 . Reconocer las características propias de los tejidos vegetales y las células que los constituyen. 3. Incorporar terminología que permita describir anatómicamente los tejidos de una planta. Preparados Corte transversal de tallo Cyperus papyrus (“papiro”, Cyperaceae) | Preparado 83 Tinción: carmín verde-yodo. En este preparado identifique la ubicación de los tres sistemas de tejidos. 1. ¿Qué tipo de tejido de protección observa en el sistema dérmico? ¿Cómo lo reconoce? 2 . En el sistema fundamental se observan células parenquimáticas y fibras de esclerénquima. ¿Qué características de las paredes de estos tipos celulares permiten diferenciar ambos tejidos? Teniendo en cuenta que el órgano presenta tres tipos de parénquima, identifique los mismos en el preparado y caracterice a los elementos constitutivos segun forma de las células y la presencia/ausencia de espacios intercelulares. 3. En el sistema vascular identifique los haces vasculares con xilema y floema. Realice un esquema e indique posición de ambos tejidos. Corte transversal de tallo de Passiflora elegans (“mburucuyá”, Passifloraceae) | Preparado 192 Tinción: carmín verde-yodo. En este preparado identifique la ubicación de los tres sistemas de tejidos. 1. ¿Qué tipo de tejido/s de protección observa en el sistema dérmico? ¿Cómo lo/s reconoce? 2 . En el sistema fundamental se observa parénquima, colénquima y esclerénquima. ¿Cómo diferencia los dos tejidos de sostén teniendo en cuenta la ubicación en el órgano y los tipos de espezamiento de la pared celular? 3. En el sistema vascular identifique xilema y floema. Observe los elementos de los vasos en el xilema. ¿Cómo es su diámetro en relación a los demás elementos celulares presentes? ¿Qué otros tipos celulares componen el xilema? Corte transversal de tallo de Pinus pinaster (“pino”, Pinaceae) | Preparado 39 Tinción: carmín verde-yodo. En este preparado observe el xilema dispuesto en forma de un anillo completo. 1. Observe las traqueidas que componen el xilema, así como su relativa homogeneidad en forma y tamaño a través del preparado. En función de la coloración observada, ¿qué composición química presenta la pared de estos elementos celulares? 2 . En el xilema se observan estructuras secretoras denominadas canales esquizógenos. Realice un dibujo ilustrando estas estructuras. ¿Cómo las diferenciaría de elementos de los vasos? 51 Macerado de xilema de Salix humboldtiana (“sauce criollo”, Salicaceae) | Preparado 144 Tinción: safranina. En este preparado se observan elementos celulares disociados pertenecientes al xilema de Eudicotiledónea. 1. Identifique y dibuje los elementos de los vasos, fibras y células parenquimáticas presentes en este preparado. 2 . ¿Cómo es la relación largo ancho de cada uno de estos tipos celulares? Macerado de xilema de Pinus elliottii (“pino”, Pinaceae) | Preparado 182 Tinción: safranina. En este preparado se observan elementos celulares disociados pertenecientes al xilema de Gimnosperma. 1. Identifique y dibuje las traqueidas y células parenquimáticas presentes en este preparado. 2 . Observe los extremos no perforados de las traqueidas. ¿Cómo ocurre el transporte entre tranqueida y traqueida? Lectura Básica Esau, K. 1982. Anatomía De Las Plantas Con Semilla. Buenos Aires. Hemisferio Sur. Izco, J.; Barreno, E.; Brugués, M.; Costa, M.; Devesa, J. A.; Fernández, F.; Gallardo, T.; Llimona, X.; Prada, C.; Talavera, S.; Valdéz, B. 2004. Botánica (2a Ed). Ed. McGraw-Hill. Madrid. Anatomía de tallos herbáceos 53 Anatomía de tallos herbáceos El tallo se origina a partir del promeristema o meristema apical del tallo (MAT). El MAT es el responsable del crecimiento en longitud del tallo durante toda la vida de la planta y del crecimiento en diámetro inicial. A partir del MAT derivan los tejidos meristemáticos primarios: protodermis, procambium y meristema fundamental los cuales se ubican en el extremo apical del tallo, inmediatamente por debajo del MAT (Figura 27). Figura 27. Corte longitudinal de ápice de tallo. La protodermis consiste de una capa superficial de células y a partir de ella se origina la epidermis (sistema dérmico), tejido de protección de los tallos herbáceos. En los tallos herbáceos la epidermis es generalmente monoestratificada y está compuesta por muchos tipos celulares (tejido heterogéneo): células epidérmicas propiamente dichas, células estomáticas, tricomas, etc. El procambium se presenta en forma de haces longitudinales de células meristemáticas y a partir de él se originan los tejidos del sistema vascular (xilema I y floema I), cuya ubicación en el tallo dependerá del grupo taxonómico. El sistema vascular se organiza en haces vasculares aislados con los tejidos vasculares enfrentados: xilema dispuesto hacia el centro del órgano y floema hacia la periferia. A partir del cordón procambial se forman los elementos celulares del floema y del xilema. Estos elementos del xilema maduran en forma centrífuga y dan lugar a células de menor diámetro en la región interna, llamadas elementos de protoxilema y células de mayor diámetro ubicadas en la región externa denominadas elementos de metaxilema. Por su posición relativa, el protoxilema en el tallo se denomina endarco, siendo ésta una de las características que definen a este órgano. El meristema fundamental ocupa todo el espacio del ápice caulinar no ocupado por el MAT, la protodermis y el procambium, y da lugar a los tejidos del sistema fundamental. El sistema fundamental está integrado por los tejidos fundamentales, generalmemte parénquima en una gran proporción, colénquima restringido a posiciones subepidérmicas y esclerénquima de ubicación variable, aunque generalmente más profundo que el colénquima. En el tallo se reconocen cuatro regiones, de afuera hacia adentro: 1) dérmica, 2) cortical, 3) cilindro vascular y 4) medular. La región dérmica es la más externa y está ocupada por el tejido de protección. El área ocupada por los haces vasculares define la región del clindro vascular, hacia el exterior de esta última se encuentra la región de la corteza y 54 Figura 28. Regiones del tallo y organización de tejidos vasculares según se observa en corte transversal en: Monocotiledóneas, Eudicotiledóneas y Gimnospermas. hacia el interior la región medular. En algunos grupos de plantas (e.g. Gramineae)
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