Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-209

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¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 175
sión simplifi cada de la glucólisis, en la que una molécula de glucosa que 
consiste en seis carbonos se convierte en dos moléculas de piruvato, 
de tres carbonos. Parte de la energía de la glucosa se captura, hay una 
producción neta de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH. 
Las reacciones de la glucólisis tienen lugar en el citosol, donde los reac-
tivos necesarios, tales como ADP, NAD+, y el fosfato inorgánico, fl otan 
libremente y se usan cuando se necesitan.
La ruta de la glucólisis consiste en una serie de reacciones, cada una 
de las cuales se cataliza por una enzima específi ca (FIGURA 8-4, páginas 
178 y 179). La glucólisis se divide en dos grandes fases: la primera in-
cluye las reacciones endergónicas que requieren ATP, y la segunda las 
reacciones exergónicas que producen ATP y NADH.
La primera fase de la glucólisis requiere una inversión de ATP
La primera fase de la glucólisis se llama a veces “fase de inversión de ener-
gía” (vea la fi gura 8.4, pasos 1 a 5). La glucosa es una molécula relativa-
mente estable y no se descompone con facilidad. En dos reacciones de 
fosforilación independientes, un grupo fosfato se transfi ere del ATP al 
azúcar. El azúcar que resulta fosforilado (fructosa-1,6-bifosfato) es me-
nos estable y se rompe enzimáticamente en dos moléculas de tres carbo-
nos, la dihidroxiacetona fosfato y el gliceraldehído-3-fosfato (G3P). La 
dihidroxiacetona fosfato se convierte enzimáticamente a G3P, por lo que 
los productos en este punto de la glucólisis son dos moléculas de G3P 
por glucosa. Se puede resumir esta parte de la glucólisis de la siguiente 
manera:
glucosa + 2 ATP 2 G3P + 2 ADP
Compuesto 
de seis 
carbonos
Compuesto 
de tres 
carbonos
La segunda fase de la glucólisis produce NADH y ATP
La segunda fase de la glucólisis se llama a veces la “fase de captura de 
energía” (vea la fi gura 8.4, pasos 6 a 10). Cada G3P se convierte en piru-
vato. En el primer paso de este proceso, cada G3P se oxida por la elimi-
nación de 2 electrones (como parte de dos átomos de hidrógeno). Éstos 
inmediatamente se combinan con la molécula portadora de hidrógeno, 
NAD+:
NAD+ + 2 H NADH + H+
Oxidado (de G3P) Reducido
¡
Debido a que hay dos moléculas de G3P por cada glucosa, se forman 
dos NADH. La energía de los electrones transportados por NADH se 
usa después para formar ATP. Este proceso se analiza en conjunto con la 
cadena de transporte de electrones.
En dos de las reacciones que conducen a la formación del piruvato, 
el ATP se forma cuando un grupo fosfato se transfi ere al ADP de un 
intermediario fosforilado (vea la fi gura 8-4, pasos 7 y 10). Este proceso 
se llama fosforilación a nivel del sustrato. Observe que en la fase de 
inversión de energía de la glucólisis se consumen dos moléculas de ATP, 
pero en la fase de captura de energía se producen cuatro moléculas de 
ATP. Por lo tanto, la glucólisis produce una ganancia de energía neta 
de dos ATP por glucosa.
Podemos resumir la fase de captura de energía de la glucólisis de la 
siguiente manera:
2 G3P + 2 NAD+ + 4 ADP ¡ 
 2 piruvato + 2 NADH + 4 ATP
res de energía, ATP y NADH.2 Vea el capítulo 7 para revisar cómo 
el ATP suministra energía mediante la transferencia de un grupo 
fosfato (vea las fi guras 7-5 y 7-6). La NADH es una molécula re-
ducida que transfi ere energía mediante la donación de electrones, 
provenientes de un átomo de hidrógeno (vea la fi gura 7-7).
2. Formación de acetil coenzima A. Cada piruvato entra a la mitocon-
dria y se oxida a un grupo de dos carbonos (el acetato). Luego se 
combina con la coenzima A, formando acetil coenzima A. Se pro-
duce NADH y el dióxido de carbono se libera como un producto de 
desecho. 
3. El ciclo del ácido cítrico. El grupo acetato de la acetil coenzima A se 
combina con una molécula de cuatro carbonos (el oxaloacetato) 
para formar una molécula de seis carbonos (el citrato). En el curso 
del ciclo, el citrato se recicla a oxaloacetato, y el dióxido de carbono 
se libera como un producto de desecho. La energía se captura en 
forma de ATP y se reducen los compuestos de alta energía, NADH 
y FADH2 (vea el capítulo 7 para revisar FADH2).
4. Transporte de electrones y quimiosmosis. Los electrones eliminados 
de la glucosa en las etapas anteriores se transfi eren del NADH y 
del FADH2 a una cadena de compuestos aceptores de electrones. 
Como los electrones se pasan de un aceptor de electrones a otro, 
parte de su energía se utiliza para transportar iones de hidrógeno 
(protones) a través de la membrana mitocondrial interna, formando 
un gradiente de protones. En un proceso conocido como quimios-
mosis (que se describe más adelante), la energía de este gradiente de 
protones se utiliza para producir ATP.
La mayoría de las reacciones implicadas en la respiración aeróbica 
son uno de los tres tipos: deshidrogenaciones, descarboxilaciones, y los 
que de manera informal se categorizan como las reacciones de prepa-
ración. Las deshidrogenaciones son reacciones en las que dos átomos 
de hidrógeno (en realidad, 2 electrones más 1 o 2 protones) son elimi-
nados del sustrato y transferidos a la NAD+ o al FAD. Las descarboxi-
laciones son reacciones en las que se elimina una parte de un grupo 
carboxilo (¬COOH) del sustrato como una molécula de CO2. El dió-
xido de carbono que exhala una persona con cada respiración se deriva 
de las descarboxilaciones que se producen en las células. El resto de 
las reacciones son de preparación en las que las moléculas se someten 
a reordenamientos y otros cambios de manera que puedan someterse a 
deshidrogenaciones adicionales o descarboxilaciones. Al examinar las 
reacciones individuales de la respiración aeróbica, se encontrará con 
estos tres tipos básicos.
Para hacer un seguimiento de las reacciones de la respiración ae-
róbica, ayuda el hacer algun conteo conforme avanza. Debido a que 
la glucosa es el material inicial, es útil expresar los cambios por unidad 
de glucosa. Se prestará atención especial a los cambios en el número de 
átomos de carbono por molécula y a los pasos en los que ocurre algún 
tipo de transferencia de energía.
En la glucólisis, la glucosa produce 
dos piruvatos
La palabra glucólisis proviene de las palabras griegas que signifi can “divi-
sión o rompimiento de azúcar”, que se refi ere al hecho de que el azúcar 
glucosa se metaboliza. La glucólisis no requiere oxígeno y ocurre bajo 
condiciones aeróbicas o anaeróbicas. La FIGURA 8-3 muestra una vi-
2Aunque la forma correcta de escribir la forma reducida de NAD+ es NADH + 
H+, por simplicidad se presenta la forma reducida como NADH en todo el libro.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía
	8.2 Las cuatro etapas de la respiración aeróbica
	En la glucólisis, la glucosa produce dos piruvatos
	La primera fase de la glucólisis requiere una inversión de ATP
	La segunda fase de la glucólisis produce NADH y ATP