Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-155

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Membranas biológicas 121
Tanto la difusión como el transporte activo requieren energía. La 
energía para la difusión la proporciona un gradiente de concentración 
para la sustancia trasladada. El transporte activo requiere que la célula 
invierta energía metabólica directamente en alimentar el proceso.
Un sistema de transporte activo puede bombear materiales de 
una región de baja concentración a una región de alta concentración. La 
energía almacenada en el gradiente de concentración además de no estar 
disponible para el sistema, trabaja contra ella. Por esta razón, la célula ne-
cesita alguna otra fuente de energía. En muchos casos, las células utilizan 
energía del ATP directamente. Sin embargo, el transporte activo puede 
ser acoplado al ATP indirectamente. En el transporte activo indirecto, un 
gradiente de concentración proporciona la energía para el cotransporte 
de alguna otra sustancia, tal como un ion.
El sistema de transporte activo “bombea” sustancias 
contra sus gradientes de concentración
Uno de los ejemplos más destacado de mecanismo de transporte activo 
es la bomba de sodio-potasio que se encuentra en todas las células ani-
males (FIGURA 5-17). Esta bomba es un transportador ABC, una proteína 
de transporte específi co en la membrana plasmática. Utiliza energía del 
ATP para bombear iones de sodio fuera de la célula y iones de potasio 
dentro de la célula. El intercambio es desigual: en general sólo dos iones 
de potasio son importados por cada tres iones de sodio exportados. Ya 
que estos gradientes de concentración particulares implican iones, un 
potencial eléctrico (separación de cargas eléctricas) se genera a través de 
la membrana, es decir, la membrana está polarizada.
Tanto los iones de sodio como los de potasio están cargados posi-
tivamente, pero debido a que hay menos iones de potasio en el interior 
con respecto a los iones de sodio de afuera, el interior de la célula está 
cargada negativamente con respecto al exterior. La distribución desigual 
de iones establece un gradiente eléctrico que impulsa a los iones a tra-
vés de la membrana plasmática. Las bombas sodio-potasio ayudan a 
mantener una separación de cargas a través de la membrana plasmática. 
Esta separación se llama un potencial de membrana. Ya que hay tanto 
una diferencia de carga eléctrica como una diferencia de concentración 
en los dos lados de la membrana, el gradiente se llama un gradiente 
electroquímico. Estos gradientes almacenan energía que se utiliza 
para impulsar otros sistemas de transporte. Así que lo importante es el 
gradiente electroquímico producido por las bombas de algunas células 
(como las células nerviosas) gastan más del 25% de su energía total dis-
ponible sólo para alimentar este sistema de transporte.
Las bombas de sodio-potasio (así como todas las otras bombas po-
tenciadas por ATP) son proteínas transmembrana que se distribuyen 
alrededor de la membrana. Al experimentar una serie de cambios con-
formacionales, las bombas intercambian el sodio por el potasio a través 
de la membrana plasmática. A diferencia de lo que ocurre en la difusión 
facilitada, por lo menos uno de los cambios conformacionales en el ciclo 
de la bomba requiere energía, que proporciona el ATP. La forma de la 
proteína bomba de sodio potasio cambia en el ciclo, cuando un grupo 
fosfato del ATP primero se une a ella y posteriormente es retirado.
El uso de potenciales electroquímicos para el almacenamiento de 
energía no se limita a las membranas plasmáticas de las células animales. 
Las células de bacterias, hongos y plantas utilizan proteínas transpor-
tadoras, conocidas como bombas de protones, para transportar activa-
mente los iones de hidrógeno (que son protones) fuera de la célula. Estas 
bombas de membrana potenciadoras-ATP transfi eren protones del cito-
sol hacia el exterior (FIGURA 5-18).
La eliminación de protones cargados positivamente del citoplasma 
de estas células da como resultado una gran diferencia en la concentra-
glucosa se difunde con rapidez en la célula, sólo para ser inmediatamente 
cambiada a la forma fosforilada. La difusión facilitada es impulsada por 
el gradiente de concentración.
Los investigadores han estudiado la difusión facilitada de la glucosa 
utilizando liposomas, vesículas artifi ciales rodeadas por bicapas de fos-
folípidos. La membrana de fosfolípidos de un liposoma no permite el 
paso de glucosa a menos que un transportador de glucosa esté presente 
en la membrana del liposoma. Los transportadores de glucosa y las pro-
teínas de transporte similares se unen temporalmente a las moléculas 
que trasladan. Este mecanismo parece ser similar al modo en que una 
enzima se une con su sustrato, la molécula sobre la que actúa (que se es-
tudia en el capítulo 7). Además, como en la acción enzimática, la unión 
al parecer cambia la forma de la proteína transportadora. Este cambio 
permite que la molécula de glucosa se libere en el interior de la célula. De 
acuerdo con este modelo, cuando la glucosa se libera en el citoplasma, la 
proteína transportadora vuelve a su forma original y está disponible para 
unirse a otra molécula de glucosa en el exterior de la célula.
Otra semejanza con la acción enzimática es que las proteínas trans-
portadoras se saturan cuando hay una alta concentración de la molécula 
que se traslada. Esta saturación puede ocurrir ya que la disponibilidad 
de las proteínas transportadoras es fi nita y funcionan a una velocidad 
máxima defi nida. Cuando la concentración de moléculas de soluto para 
ser trasladadas alcanza cierto nivel, todas las proteínas transportadoras 
están trabajando a su velocidad máxima.
Es un error común pensar que la difusión, ya sea simple o facilitada, 
es de alguna manera “gratuita” y que sólo los mecanismos de transporte 
activo requieren energía. Ya que la difusión siempre implica el movi-
miento neto de una sustancia a favor de su gradiente de concentración, 
se dice que los gradientes de concentración “impulsan” el proceso. Sin 
embargo, se necesita energía para hacer el trabajo de establecer y mante-
ner el gradiente. En el ejemplo de difusión facilitada de glucosa, la célula 
mantiene un gradiente de concentración elevado (alto fuera, bajo den-
tro) mediante la fosforilación de las moléculas de glucosa una vez que 
han entrado en la célula. Se gasta una molécula de ATP por cada mo-
lécula de glucosa fosforilada, y hay costos adicionales, como la energía 
necesaria para hacer que las enzimas realicen la reacción.
Repaso
 ■ ¿Qué pasaría si una célula vegetal se colocara en una disolución 
isotónica? ¿En un entorno hipertónico? ¿En un ambiente hipotónico? 
¿Cómo modifi caría sus predicciones para una célula animal?
 ■ ¿Cuál es la fuente inmediata de energía para la difusión simple? ¿Para 
difusión facilitada?
 ■ ¿En qué dirección se mueven las partículas a lo largo de su gradiente 
de concentración? ¿Sus respuestas serían diferentes para la difusión 
facilitada en comparación con la difusión simple?
5.5 TRANSPORTE ACTIVO
OBJETIVO DE APRENDIZAJE
9 Describir el transporte activo, incluido el cotransporte.
Aunque unas pocas sustancias se mueven en cantidades sufi cientes a tra-
vés de las membranas celulares por difusión, las células deben transpor-
tar activamente muchos solutos contra un gradiente de concentración. 
La razón es que las células requieren muchas sustancias en concentracio-
nes mayores que su concentración fuera de la célula.
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	Parte 1 La organización de la vida
	5 Membranas biológicas
	5.4 Transporte pasivo
	Repaso
	5.5 Transporte activo
	El sistema de transporte activo “bombea” sustancias contra sus gradientes de concentración