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Membranas biológicas 109 cualidades de los fl uidos de bicapas de lípidos también permiten que las moléculas incrustadas en éstos se muevan a lo largo del plano de la mem- brana (siempre y cuando no están anclados de alguna manera). David Frye y Michael Edidin demostraron elegantemente esto en 1970. Realizaron experimentos en los que siguieron el movimiento de las proteínas de membrana en la superfi cie de dos células que se habían unido (FIGURA 5-5). Cuando se fusionan las membranas plasmáticas de una cé- Al principio, algunos investigadores trataron de contestar esta pregunta modifi cando el modelo con la hipótesis de que las proteínas en la su- perfi cie de las membranas estaban aplanadas, en forma extendida, quizá como en la lámina plegada-b (vea la fi gura 3-20b). Otros biólogos celulares encontraron que en lugar de tener estruc- tura laminar, muchas proteínas de membrana son redondas, o globula- res. Los estudios de muchas proteínas de membrana demostraron que una región (o dominio) de la molécula siempre se puede encontrar en un lado de la bicapa, mientras que otra parte de la proteína podría estar situada en el lado opuesto. En lugar de formar una delgada capa superfi - cial, muchas proteínas de membrana se extendían completamente a tra- vés de la bicapa de lípidos. Así, la evidencia sugería que las membranas contienen diferentes tipos de proteínas de distintas formas y tamaños que están asociados con la bicapa en un patrón de mosaico. En 1972, S. Jonathan Singer y Garth Nicolson de la Universidad de Ca- lifornia en San Diego propusieron un modelo de la estructura de membrana que representa una síntesis de las propiedades conocidas de las membranas biológicas. De acuerdo con su modelo de mosaico fl uido, una membrana celular consiste en una bicapa fl uida de moléculas de fosfolípidos en la que las proteínas están incrustadas o asociadas de alguna forma, al igual que las fracciones de azulejos en una imagen de mosaico. Sin embargo, este patrón de mosaico no es estático, porque las posiciones de muchas de las proteí- nas están cambiando constantemente al moverse como icebergs en un mar fl uido de fosfolípidos. Este modelo ha proporcionado un gran impulso a la investigación, se ha probado en varias ocasiones y se ha demostrado para predecir con precisión las propieda- des de muchos tipos de membranas celulares. La FIGURA 5-2b muestra la membrana plasmática de una célula eucariota de acuerdo con el modelo de mosaico fl uido; la membrana plas- mática de procarióticas se analizan en el capítulo 25. Las membranas biológicas son fl uidos bidimensionales Una propiedad física importante de las bicapas de fosfolípidos es que se comportan como cristales líquidos. Las bicapas son como un cristal, donde las moléculas de lípidos forman un arre- glo ordenado, con las cabezas hacia el exterior y las cadenas de ácidos grasos hacia su interior; y son como líquidos en los que, a pesar del arreglo orde- nado de las moléculas, sus cadenas de hidrocarburos se encuentran en cons- tante movimiento. Así, las moléculas están libres para girar y se pueden mo- ver lateralmente dentro de su misma capa (FIGURA 5-4). Este movimiento le da a la bicapa la característica de un fl uido de dos dimensiones. Bajo condi- ciones normales una simple molécula de fosfolípido puede viajar lateral- mente a través de la superfi cie de una célula eucariótica en segundos. Las Tiempo Sólo movimiento lateral FIGURA 5-4 Fluidez de la membrana El arreglo ordenado de las moléculas de fosfolípidos hace de la membrana celular un cristal líquido. Las cadenas hidrocarbonadas están en constante movimiento, permitiendo que cada molécula de fosfolípido se mueva late- ralmente en el mismo lado de la bicapa. E X P E R I M E N TO C L AV E PREGUNTA: ¿ Las proteínas incrustadas en una membrana biológica se mueven? HIPÓTESIS: Las proteínas se pueden mover lateralmente en la membrana plasmática. EXPERIMENTO: Larry Frye y Michael Edidin etiquetaron las proteínas de membrana de las células de ratón y de humanos utilizando diferentes tintes o colorantes fl uorescentes para distinguirlas. Después fusionaron las células de ratón y de humanos para producir células híbridas. Célula humana Células humanas y de ratón formando híbridos. Cuando las membranas plasmáticas de células de ratón y de células humanas se fusionaron, las proteínas de ratón migraron al lado humano y las proteínas humanas para el lado del ratón Proteínas distribuidas aleatoriamente. Después de un corto tiempo, las proteínas de ratón y humano se distribuyeron aleatoriamente a través de la membrana. Proteínas de membrana etiquetadas. Las proteínas de membrana de las células de ratón y de las células de humanos se marcaron con tintes fluorescentes de dos colores diferentes. Célula de ratón 1 2 3 RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: Después de un breve período de incubación, las células de ratón y humano se entremezclaron sobre la superfi cie de las células híbridas. Después de 40 minutos aproximada- mente, las proteínas de cada especie se han distribuido de manera aleatoria a través de toda la membrana plasmática híbrida. Este experimento demostró que las proteínas de la membrana plasmática se mueven. FIGURA 5-5 Animada Experimento de Frye y Edidin Fuente: Frye, L. D. y M. Edidin. “The rapid intermixing of cell surface antigens after formation of mouse-human hete- rokaryons”. Journal of Cell Science, vol. 7, 319-335, 1970. 05_Cap_05_SOLOMON.indd 10905_Cap_05_SOLOMON.indd 109 10/12/12 16:1610/12/12 16:16 Parte 1 La organización de la vida 5 Membranas biológicas 5.1 La estructura de las membranas biológicas Las membranas biológicas son fluidos bidimensionales
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