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186 Capítulo 8 electrones se transfi eren a la cadena de transporte de electrones en la membrana mitocondrial interna, y hasta tres moléculas de ATP se producen por cada par de electrones. En el músculo esquelético, el cerebro, y algunos otros tipos de células, opera otro tipo de transporte. Debido a que este transporte requiere más energía que el del hígado, el riñón y las células del corazón, los electrones están en un nivel de menor energía cuando entran en la cadena transportadora de electrones. Son acepta- dos por la ubiquinona en lugar de por el NAD+ y así generan un máximo de 2 moléculas de ATP por par de electrones. Por esta ra- zón, el número de ATP producidos por la respiración aeróbica de 1 molécula de glucosa en células del músculo esquelético es de 36 en lugar de 38. Las células regulan la respiración aeróbica La respiración aeróbica requiere una entrada continua de molécu- las de combustible y oxígeno. Bajo condiciones normales estos materiales se proporcionan adecuadamente y no afectan la tasa de respiración. En su lugar, la tasa de respiración aeróbica está regulada por la cantidad de ADP y fosfato que se encuentran disponibles, con ATP la síntesis continúa hasta que la mayoría de ADP se ha conver- tido a ATP. En este punto la fosforilación oxidativa disminuye en forma considerable, lo que a su vez frena el ciclo del ácido cítrico. La glucólisis está parcialmente controlada por la regulación de la reacción (vea la fi gura 7-15 para ver una ilustración de la regu- lación de la reacción) ejercida sobre la enzima fosfofructoquinasa, que cataliza una reacción inicial de la glucólisis (vea la fi gura 8-4). El sitio activo de la fosfofructoquinasa une ATP y la fructosa-6-fosfato. Sin embargo, la enzima tiene dos sitios alostéricos: un sitio inhibi- dor donde el ATP se una cuando presente niveles muy altos, y un sitio activador donde el AMP (monofosfato de adenosina, una mo- lécula formada cuando se eliminan dos fosfatos del ATP) se une. Por lo tanto, esta enzima se inactiva cuando los niveles de ATP son altos y se activa cuando son bajos. La respiración procede cuando la enzima se activa, generando así más ATP. Repaso ■ ¿Cuánto ATP está disponible para la célula a partir de una sola molécula de glucosa mediante (1) glucólisis, (2) la formación de acetil CoA, (3) el ciclo del ácido cítrico, y (4) la cadena de transporte de electrones y la quimiosmosis? ■ ¿Por qué son esenciales cada uno de los siguientes factores para la síntesis quimiosmótica de ATP?: (1) cadena de transporte de electrones, (2) gradiente de protones, y (3) complejo de la ATP sintasa? ■ ¿Cuáles son los roles del NAD+, el FAD, y el oxígeno en la respiración aeróbica? ■ ¿Cuáles son algunas de las rutas en que la respiración aeróbica es controlada? 8.3 PRODUCCIÓN DE ENERGÍA A PARTIR DE NUTRIENTES DIFERENTES A LA GLUCOSA OBJETIVO DE APRENDIZAJE 7 Resumir cómo los productos del catabolismo de proteínas y lípidos entran en la misma ruta metabólica que la oxidación de la glucosa. Cuando 1 mol de glucosa se quema en un calorímetro, unos 686 kcal (2870 kJ) se liberan en forma de calor. La energía libre que de manera temporal se ubica en los enlaces de fosfato del ATP es de aproximadamente 7.6 kcal (31.8 kJ) por mol. Cuando se generan de 36 a 38 ATP durante la respiración aeróbica de la glucosa, la energía libre atrapada en cantidades de ATP es de 7.6 kcal/mol × 36, o alrededor de 274 kcal (1146 kJ) por mol. Así, la efi ciencia de la respiración aeróbica es de 274/686, o aproximadamente 40%. (En comparación, una planta de energía de vapor tiene una efi ciencia de 35% a 36% en la conversión de su combustible energético en electricidad). El resto de la energía en la glucosa se libera en forma de calor. Los sistemas de transporte mitocondriales recogen los electrones del NADH producidos en el citosol La membrana mitocondrial interna no es permeable al NADH, que es una molécula grande. Por lo tanto, las moléculas de NADH producidas en el citosol durante la glucólisis no pueden difundirse dentro de la mi- tocondria para transferir sus electrones a la cadena transportadora de electrones. A diferencia del ATP y ADP, el NADH no tiene una proteína transportadora que lo lleve a través de la membrana. En cambio, varios sistemas han evolucionado para transferir sólo los electrones de NADH, y no a las moléculas de NADH mismas, dentro de la mitocondria. En las células del hígado, riñón y corazón, un sistema de transporte especial transfi ere los electrones desde el NADH a través de la mem- brana mitocondrial interna a una molécula de NAD+ en la matriz. Estos La mayor parte del ATP es producido por el transporte de electrones, y la quimiosmosis (fosforilación oxidativa) 4 – 6 2 ATP 2 ATP 4 ATP ATP ATP ATP ATP 6 NADH 18 2 FADH2 4 32 – 34 Glucólisis ATP Glucosa Piruvato Ciclo del ácido cítrico Acetil coenzima A 2 NADH Fosforilación oxidativa Fosforilación a nivel de sustrato 2 NADH 6 ATP total a partir de la fosforilación oxidativa ATP total producida por la fosforilación a nivel de sustrato FIGURA 8-12 Producción de energía de la oxidación completa de la glucosa por respiración aeróbica PUNTO CLAVE 08_Cap_08_SOLOMON.indd 18608_Cap_08_SOLOMON.indd 186 11/12/12 16:1811/12/12 16:18 Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 8 ¿Cómo producen ATP las células? Rutas de liberación de energía 8.2 Las cuatro etapas de la respiración aeróbica La respiración aeróbica de una molécula de glucosa produce un máximo de 36 a 38 ATP Los sistemas de transporte mitocondriales recogen los electrones del NADH producidos en el citosol Las células regulan la respiración aeróbica 8.3 Producción de energía a partir de nutrientes diferentes a la glucosa
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