Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-236

Vista previa del material en texto

202 Capítulo 9 
ciones redox exergónicas, perdiendo algo de su energía en cada etapa. 
Sin embargo, parte de la energía cedida por el electrón no la pierde el 
sistema; se emplea para dar energía a la síntesis de ATP. La síntesis de
ATP (es decir, la fosforilación de ADP) está acoplada al transporte
de electrones que han sido energizados por fotones, entonces el proceso 
se conoce como fotofosforilación.
El modelo quimiosmótico explica el acoplamiento 
de la síntesis de ATP y el transporte de electrones
Como ya se analizó, los pigmentos y los aceptores de electrones de las 
reacciones dependientes de luz están inmersos en la membrana del ti-
lacoide. La energía liberada por los electrones que pasan a través de la ca-
dena de aceptores se utiliza para bombear protones del estroma, a través 
de la membrana del tilacoide, hacia la luz del tilacoide (FIGURA 9-12). 
Así, el bombeo de protones resulta en la formación de un gradiente de 
protones a través de la membrana del tilacoide. Los protones también 
se acumulan en la luz del tilacoide conforme el agua se descompone du-
rante el transporte acíclico de electrones. Los protones son realmente 
iones de hidrógeno (H+), entonces la acumulación de protones hace 
que el pH del interior del tilacoide baje a un pH cercano a 5 en la luz 
del tilacoide, comparado con un pH cercano a 8 en el estroma. Esta di-
ferencia de 3 unidades en el pH, a través de la membrana del tilacoide, 
signifi ca que existe una diferencia de miles de veces en la concentración 
de iones de hidrógeno.
El gradiente de protones tiene gran cantidad de energía libre porque 
su estado es de baja entropía. ¿Cómo convierte el cloroplasto esa energía 
a una forma más útil? De acuerdo con los principios generales de difu-
sión, podría esperarse que los protones concentrados dentro del tilacoide 
se difundieran rápidamente hacia su exterior. Sin embargo, esto se evita 
porque la membrana del tilacoide es impermeable al H+ excepto a través 
de ciertos canales formados por la enzima ATP sintasa. Esta enzima, una 
de luz, son liberados en el estroma, en donde ambos son requeridos por 
las reacciones de fi jación de carbono.
El transporte cíclico de electrones 
produce ATP pero no NADPH
Sólo el fotosistema I está implicado en el transporte cíclico de elec-
trones, la reacción dependiente de luz más simple. La ruta es cíclica 
porque los electrones energizados, que se originan del P700 en el cen-
tro de reacción fotoquímica, fi nalmente retornan al P700. En presencia 
de luz, los electrones continuamente fl uyen a través de una cadena de 
transporte de electrones dentro de la membrana del tilacoide. Conforme 
pasan de un aceptor a otro, los electrones pierden energía, parte de la 
cual se emplea para bombear protones a través de la membrana del ti-
lacoide. Una enzima (ATP sintasa) en la membrana del tilacoide utiliza 
la energía del gradiente de protones para elaborar ATP. El NADPH no es 
producido, no se disocia el H2O, y no se genera oxígeno. Por sí mismo, el 
transporte cíclico de electrones no podría servir como base de la fotosín-
tesis porque, como se explica más adelante en este capítulo, se necesita el 
NADPH para reducir CO2 a carbohidrato.
No es clara aún, la importancia del transporte cíclico de electrones
para la fotosíntesis en las plantas. El transporte cíclico de electro-
nes puede ocurrir en células vegetales cuando existe muy poco NADP+ 
para aceptar electrones de la ferredoxina. Hay evidencia de que el fl ujo 
electrónico cíclico puede ayudar a mantener la óptima razón de ATP 
a NADPH requerida para la fi jación de carbono, como también para 
proporcionar ATP extra para alimentar a otros procesos que necesitan 
ATP en los cloroplastos. Generalmente, los biólogos concuerdan en que 
antiguas bacterias emplearon este proceso para elaborar ATP a partir
de energía luminosa. Una ruta de reacción análoga al transporte cíclico de
electrones en plantas está presente en algunas modernas procariotas 
fotosintéticas. En la TABLA 9-1 se comparan los transportes acíclicos y 
cíclicos de electrones.
La síntesis de ATP ocurre por quimiosmosis
Cada miembro de la cadena de transporte de electrones que une al foto-
sistema II con el fotosistema I puede existir en una forma oxidada (baja 
energía) y en una forma reducida (alta energía). El electrón del P680 
capturado por el aceptor primario de electrones es altamente energi-
zado; y se transfi ere de un mensajero al siguiente en una serie de reac-
Comparación de transporte 
cíclico y acíclico de electrones
 Transporte Transporte 
 acíclico de cíclico de 
 electrones electrones
Fuente de electrones H2O Ninguna—los electrones 
circulan por el sistema
¿Se libera oxígeno? Sí (del H2O) No
Aceptor terminal o NADP+ Ninguna—los electrones
fi nal de electrones circulan por el sistema
Forma en la cual la ATP (por ATP (por quimiosmosis) 
energía es capturada quimiosmosis); 
temporalmente NADPH 
(quimiosmosis)
Fotosistema(s) PS I (P700) y Solamente PS I (P700) 
requerido(s) PS II (P680) 
TABLA 9-1
Estroma
Luz del tilacoide
Membrana del tilacoide 
o tilacoidal
Protones (H+)
FIGURA 9-12 Acumulación de protones en la luz del tilacoide
Conforme los electrones se mueven por la cadena de transporte de elec-
trones, los protones (H+) se trasladan del estroma hacia la luz del tilacoide, 
creando un gradiente de protones. La gran concentración de H+ en la luz 
del tilacoide disminuye el pH.
09_Cap_09_SOLOMON.indd 20209_Cap_09_SOLOMON.indd 202 10/12/12 18:2310/12/12 18:23
	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.4 Reacciones dependientes de luz
	El transporte cíclico de electrones produce ATP pero no NADPH
	La síntesis de ATP ocurre por quimiosmosis
	Tabla 9-1 Comparación de transporte cíclico y acíclico de electrones
	El modelo quimiosmótico explica el acoplamiento de la síntesis de ATP y el transporte de electrones