Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-238

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204 Capítulo 9 
de 1950, los investigadores Melvin Calvin y Andrew Benson (de la Uni-
versidad de California), y otros, lograron aclarar los detalles de este ciclo. 
Calvin ganó el Premio Nobel de Química en 1961.
Las 13 reacciones del ciclo de Calvin se dividen en tres fases: 
Absorción de CO2, reducción de carbono, y regeneración de RuBP 
(FIGURA 9-14). Todas las 13 enzimas que catalizan los diferentes pasos 
en el ciclo de Calvin están localizadas en el estroma del cloroplasto. Diez 
de las enzimas también participan en la glucólisis (vea el capítulo 8). 
Estas enzimas catalizan reacciones reversibles, degradando moléculas 
de carbohidratos en la respiración celular y sintetizando moléculas de 
carbohidratos en la fotosíntesis.
1. Absorción de CO2. La primera fase del ciclo de Calvin consiste en 
una reacción individual en la que una molécula de CO2 reacciona 
con un compuesto de cinco carbonos fosforilado, la ribulosa bi-
fosfato (RuBP). Esta reacción se cataliza por la enzima ribulosa 
bifosfato carboxilasa oxigenasa, también conocida como rubisco. 
El cloroplasto contiene más enzima rubisco que cualquier otra 
proteína, y esta enzima puede ser una de las más abundantes pro-
teínas en la biosfera. El producto de esta reacción es un interme-
diario de seis carbonos inestable, que inmediatamente se rompe 
en dos moléculas de fosfoglicerato (PGA) con tres carbonos 
cada uno.
El carbono que originalmente fue parte de una molécula de 
CO2 ahora se hace parte de una cadena carbonada; el carbono se 
ha “fi jado”. El ciclo de Calvin también se conoce como la ruta C3 
porque el producto de la reacción de fi jación de carbono inicial es 
un compuesto de tres carbonos. Las plantas que inicialmente fi jan el 
carbono de esta manera se conocen como plantas C3.
2. Reducción de carbono. La segunda fase del ciclo de Calvin consiste 
en dos pasos en los cuales la energía y la potencia reducida del ATP 
y del NADPH (ambos producidos en las reacciones dependientes 
de luz) se utilizan para convertir las moléculas de PGA a gliceralde-
hído-3-fosfato (G3P). Como se muestra en la fi gura 9-14, por cada 
seis carbonos que entran al ciclo como CO2, seis carbonos pueden 
energético en las células. Del capítulo 8, recuerde que la quimiosmosis 
también se presenta en la respiración aeróbica (vea la TABLA 9-2).
Repaso
 ■ ¿Por qué el oxígeno molecular es un subproducto necesario de la 
fotosíntesis?
 ■ ¿Qué proceso constituye el mecanismo de la fotofosforilación?
 ■ ¿Por qué los fotosistemas I y II se requieren para la fotosíntesis? ¿La 
fosforilación cíclica es sufi ciente para sostener la fotosíntesis? Explique 
su respuesta.
9.5 REACCIONES DE FIJACIÓN 
DE CARBONO
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 8 Resumir las tres fases del ciclo de Calvin e indicar los papeles del ATP y 
NADPH en el proceso.
 9 Analizar cómo la fotorrespiración reduce la efi ciencia fotosintética.
10 Comparar las rutas del C4 y del CAM.
En las reacciones de fi jación de carbono, se utiliza la energía del ATP y 
del NADPH para la formación de moléculas orgánicas a partir del CO2. 
Las reacciones de fi jación de carbono se pueden resumir así:
12 NADPH + 18 ATP + 6 CO2 ¡
 C6H12O6 + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi + 6 H2O
La mayoría de las plantas utilizan el ciclo 
de Calvin para fi jar el carbono
La fi jación de carbono ocurre en el estroma mediante una secuencia de 
13 reacciones conocidas como el ciclo de Calvin. Durante la década
Comparación de la fotosíntesis con la respiración aeróbica
 Fotosíntesis Respiración aeróbica
Tipo de reacción metabólica Anabolismo Catabolismo
Materias primas CO2, H2O C6H12O6, O2
Productos fi nales C6H12O6, O2 CO2, H2O
¿Cuáles células realizan esos procesos? Células que contienen clorofila (algas, ciertas células Toda célula metabólicamente activa realiza la respiración
 vegetales, y algunas bacterias) aeróbica o alguna otra ruta liberadora de energía
Sitios implicados (en células eucariotas) Cloroplastos Citosol (glicólisis); mitocondria
Producción de ATP Por fotofosforilación (proceso quimiosmótico) Fosforilación a nivel sustrato y por fosforilación
 oxidativa (proceso quimiosmótico)
Principal compuesto para transferir NADP+ es reducido para formar NADPH* NAD+ se reduce para formar NADH*
electrones
Localización de la cadena de transporte Membrana del tilacoide Membrana interna de la mitocondria (crestas)
de electrones
Fuente de electrones para la cadena En el transporte acíclico de electrones: H2O Fuente inmediata: NADH, FADH2
de transporte de electrones (experimenta fotólisis para producir electrones, Fuente fi nal: glucosa u otro carbohidrato
 protones y oxígeno)
Aceptor fi nal de electrones en la cadena En el transporte acíclico de electrones: NADP+ O2 (se reduce para formar H20) 
de transporte de electrones (se reduce para formar NADPH)
*NADPH y NADH son transportadores de hidrógeno muy similares (es decir, de electrones), sólo difi eren en un grupo fosfato. Sin 
embargo, en general el NADPH se relaciona con enzimas en rutas anabólicas, como la fotosíntesis. El NADH se asocia con rutas 
catabólicas, como la respiración celular.
TABLA 9-2
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.4 Reacciones dependientes de luz
	Tabla 9-2 Comparación de la fotosíntesis con la respiración aeróbica
	Repaso
	9.5 Reacciones de fijación de carbono
	La mayoría de las plantas utilizan el ciclo de Calvin para fijar el carbono