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Fotosíntesis: captura de energía luminosa 209 fotosíntesis, no la respiración aeróbica, se favorece con la luz. Cuando la luz es muy débil, en un punto conocido como el punto de compensación lumínica, la fotosíntesis aún ocurre, pero esto no es evidente porque la tasa de fi jación de CO2 por fotosíntesis es igual a la tasa de liberación de CO2 mediante respiración aeróbica. Por otro lado, cuando la luz es muy brillante, la fotorrespiración puede disminuir signifi cativamente la producción fotosintética. En este capítulo, ya se ha visto que las reacciones del ciclo de Calvin proporcionan una producción neta de azúcar fosforilado de tres carbonos G3P. ¿Cuáles son los distintos destinos del G3P en la planta? Considere una célula de una hoja que realiza la fotosíntesis en forma activa. Una serie de enzimas puede convertir parte del G3P a glucosa y después a almidón. Éste se almacena en gránulos de almidón que se forman den- tro de los cloroplastos. Se ha demostrado recientemente que cuando este almidón se rompe, por lo común se forma maltosa disacárida (vea la fi gura 3-8a). La maltosa sale del cloroplasto y se rompe en el citosol, aportando glucosa para la respiración aeróbica. No todos los G3P ter- minan como carbohidratos; una parte al fi nal se convierten a aminoáci- dos, ácidos grasos, y a otras moléculas orgánicas necesarias por la célula fotosintética. Una parte del G3P es exportada al citosol, en donde las enzimas lo convierten a sacarosa disacárida (vea la fi gura 3-8b). Entonces la sa- carosa se transporta activamente fuera de la célula, para moverse por el sistema vascular de la planta (vea el capítulo 35 para un análisis del transporte vegetal), y se transporta activamente a las diversas células. La sacarosa se puede descomponer a glucosa y fructosa, que son empleadas en la respiración aeróbica o como puntos de arranque para la síntesis de las múltiples moléculas orgánicas que necesitan las células, como los aminoácidos, lípidos, y carbohidratos. Los carbohidratos importantes incluyen a la celulosa para las paredes celulares (vea la fi gura 3-10) y almidón, particularmente en estructuras almacenadoras de almidón como las raíces (vea la fi gura 3-9a) y semillas en desarrollo y tubérculos (co- mo las papas). Son asombrosos los benefi cios de la fotosíntesis para el ambiente. De hecho, al fi jar carbono, los fotoautótrofos son la fuente principal de prácticamente todas las moléculas orgánicas empleadas como energía y fuentes de carbono por los quimioheterótrofos como nosotros mismos (para una excepción, vea Preguntas acerca de: La vida sin Sol, capítulo 55). Al realizar la fi jación de carbono, los fotoautótrofos eliminan CO2 de la atmósfera, disminuyendo así el calentamiento global (vea el capí- tulo 57). También de primordial importancia es el hecho que la fotólisis del agua por medio del fotosistema II libera el O2 que todos los orga- nismos aeróbicos necesitan para la respiración aeróbica. El oxígeno mo- lecular es tan reactivo que no podría mantenerse en la atmósfera si no fuera constantemente repuesto de esta manera. Como se analiza en el capítulo 21, la evolución de la fotosíntesis productora de oxígeno fue un evento crítico en la historia de la vida so- bre la Tierra, que no sólo permitió la evolución de los organismos aeróbi- cos, sino también hizo posible la vida terrestre porque en la estratosfera el O2 es convertido a ozono (O3), que protege al planeta de la dañina luz ultravioleta. Repaso ■ ¿Cómo obtiene energía una célula raíz? ¿Moléculas orgánicas? ■ ¿Cuál es la fuente del oxígeno molecular en la atmósfera de la Tierra? orgánicas estables a partir del CO2 y agua. Estos compuestos orgánicos no sólo se emplean como materiales de base para sintetizar a todos los otros compuestos orgánicos que necesita el organismo fotosintético (como carbohidratos complejos, aminoácidos, y lípidos) sino también para almacenar energía. La glucosa y otros carbohidratos producidos du- rante la fotosíntesis son compuestos relativamente reducidos que pue- den ser oxidados de manera subsecuente mediante respiración aeróbica o por alguna otra ruta catabólica (vea el capítulo 8). En contraste, los animales, hongos, y la mayoría de las bacterias se conocen como quimioheterótrofos. Son quimiotrofos porque obtie- nen energía a partir de sustancias químicas, usualmente por reacciones redox (vea los capítulos 7 y 8). Son heterótrofos (del griego heter, que signifi ca “otros”, y trophos, que signifi ca “alimentar”) porque no pueden fi jar carbono; por ello utilizan moléculas orgánicas, producidas por otros organismos, como materiales básicos a partir de los cuales sintetizan los compuestos de carbono que necesitan. Existe alguna familiaridad al referirse a las plantas como fotoautótro- fas y a los animales, incluyendo los humanos como quimioheterótrofos, por eso se tiende a pensar que todos los organismos deberían ajustar en esas dos categorías “principales”. En ciertas bacterias se han encontrado otros dos tipos de nutrición. Unas pocas bacterias, conocidas como bac- terias púrpura no azufradas, son fotoheterótrofos, capaces de emplear energía lumínica pero incapaces de realizar la fi jación de carbono, por lo que deben obtener carbono a partir de compuestos orgánicos. Algunas otras bacterias son quimioautótrofas, que obtienen su energía de la oxi- dación de moléculas inorgánicas reducidas como el sulfuro de hidrógeno (H2S), nitrito (NO2−), o amoniaco (NH3). Parte de esta energía captu- rada se utiliza subsecuentemente para efectuar la fi jación de carbono. Repaso ■ ¿Cómo obtiene energía una planta verde? ¿Y carbono? ¿Cómo obtiene su cuerpo estas cosas? 9.7 FOTOSÍNTESIS EN PLANTAS Y EN EL AMBIENTE OBJETIVO DE APRENDIZAJE 12 Establecer la importancia de la fotosíntesis tanto para una planta como para otros organismos. Aunque las plantas se caracterizan como fotoautótrofas, no todas las células vegetales realizan la fotosíntesis, y aún las células con cloroplas- tos también tienen mitocondrias y efectúan la respiración aeróbica. En efecto, la respiración que utiliza moléculas orgánicas, que la planta ha hecho por sí misma, es la fuente directa del ATP necesario para la mayor parte del metabolismo vegetal. Varios mecanismos regulan las actividades relativas de la fotosínte- sis y la respiración aeróbica en las plantas. Aunque las enzimas del ciclo de Calvin no requieren luz para funcionar, están realmente reguladas por la luz. Como consecuencia de las reacciones dependientes de luz, el estroma adquiere un caracter más básico (aproximadamente pH de 8), activando el rubisco y a otras enzimas del ciclo de Calvin. En contraste, la luz tiende a inhibir las enzimas de la glicólisis en el citosol. Así que la 09_Cap_09_SOLOMON.indd 20909_Cap_09_SOLOMON.indd 209 10/12/12 18:2310/12/12 18:23 Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa 9.6 Diversidad metabólica Repaso 9.7 Fotosíntesis en plantas y en el ambiente Repaso
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