Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-284

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250 Capítulo 11 
alas normales. Esas son moscas recombinantes, que recibie-
ron un gameto tipo recombinante de un progenitor F1 hete-
rocigoto. Cada gameto tipo recombinante se origina por el 
entrecruzamiento entre esos loci en una célula meiótica de 
una mosca hembra heterocigota. (Es inusual que en las mos-
cas de la fruta el entrecruzamiento sólo ocurra en hembras 
y no en machos; es más común que el entrecruzamiento 
suceda en ambos sexos de una especie). Cuando los cro-
mosomas se aparean y sufren sinapsis, el entrecruzamiento 
ocurre conforme las cromátidas (no hermanas) homólogas 
intercambian segmentos de material cromosómico mediante 
un proceso de rompimiento y reunifi cación catalizado por 
enzimas (FIGURA 11-12). También vea el análisis de la profase I 
en el capítulo 10, sección 10.4.
Cálculo de la frecuencia de entrecruzamiento 
que revela el orden lineal de los genes ligados 
a un cromosoma
En el ejemplo de la mosca de la fruta (vea la fi gura 11-11), 391 
de los descendientes son tipos recombinados: moscas grises 
con alas rudimentarias, Bbvv (206 del total); y moscas ne-
gras con alas normales, bbVv (185 del total). Los restantes 
1909 descendientes son de tipo parental. Esos datos se pueden 
emplear para calcular el porcentaje de entrecruzamiento entre 
los loci (TABLA 11-3). Esto se hace sumando el número de indi-
viduos en los dos tipos recombinantes de descendientes, y di-
vidiendo entre el número total de descendientes, y multiplicando 
por 100: 391 ÷ 2300 = 0.17; 0.17 × 100 = 17%. Así, el locus 
V y el locus B tienen 17% de recombinación entre ellos.
Durante una sola división meiótica, el entrecruzamiento 
puede ocurrir en varios puntos diferentes a lo largo de cada 
par de cromosomas homólogos. En general, el entrecruza-
miento es más posible que ocurra entre dos loci si están muy 
separados en el cromosoma, y es menos probable que suceda 
si están muy juntos. Debido a esta tosca correlación entre la 
frecuencia de recombinación de dos loci y la distancia lineal 
entre ellos, se puede generar un mapa genético del cromo-
soma que convierte el porcentaje de recombinación a unida-
des de mapa. Por convención, el 1% de recombinación entre 
dos loci es igual a una distancia de 1 unidad de mapa, así los 
lugares en el ejemplo están separados 17 unidades de mapa.
loci pero cercanos entre sí sobre un cromo-
soma dado tienden a ser heredados juntos; ya 
que los cromosomas se aparean y se separan 
durante la meiosis como unidades, entonces 
los alelos en diferentes loci sobre un cromo-
soma dado tienden a ser heredados como uni-
dades. Si el ligamiento fuera completo, sólo 
se producirían las moscas tipo parental, con 
aproximadamente el 50% con cuerpos grises 
y alas normales (BbVv) y 50% con cuerpos ne-
gros y alas rudimentarias (bbvv).
Sin embargo, en el ejemplo, los descen-
dientes también incluyen algunas moscas gri-
ses de alas rudimentarias y moscas negras con 
E X P E R I M E N TO C L AV E
PREGUNTA: ¿Cómo se puede reconocer el ligamiento en las moscas de la fruta?
HIPÓTESIS: El ligamiento se puede reconocer cuando un exceso de descen-
dientes tipo parental y una defi ciencia de descendientes tipo recombinante son 
producidos en un cruzamiento de prueba de dos puntos.
EXPERIMENTO: Las moscas de la fruta, grises y de alas normales (BbVv), 
son cruzadas con moscas negras de alas rudimentarias (bbvv). Si los alelos aso-
ciados al color y a la forma del ala no están ligados (es decir, los alelos varían 
independientemente), la descendencia consistirá en cantidades iguales de cada 
uno de los cuatro fenotipos (fi la inferior).
Gris, 
alas normales, 
BbVv
Gametos tipo parental Gametos tipo recombinante
Resultados esperados, 
transmisión independiente
Resultados reales
Negro, 
alas rudimentarias 
bbvv
Gris 
normal
Negro 
rudimentaria
Gris 
rudimentaria
Negro 
normal
BbVv
575
965
bbvv
575
944
Bbvv
575
206
bbVv
575
185
BV bv Bv bV
bv
RESULTADOS Y CONCLUSIÓN: En los 2300 descendientes (fi la inferior) 
de un cruzamiento real, cerca de 1909 descendientes pertenecen a cada uno de 
los dos tipos parentales (un total de 83%), y 391 pertenecen a cada uno de los 
dos tipos recombinantes (un total de 17%). Así, los loci para la longitud del ala y 
el color del cuerpo están ligados en un par de cromosomas homólogos.
FIGURA 11-11 Cruzamiento de prueba de dos puntos para 
detectar ligamiento en las moscas de la fruta
Cómo determinar la frecuencia de recombinación de un cruzamiento 
de prueba de dos puntos
 Resultados del cruzamiento de prueba (de la fi gura 11-11)
Tipo de descendiente Tipo parental Tipo recombinante
Fenotipo Gris, normal Negro, rudimentario Gris, rudimentario Negro, normal
Genotipo BbVv bbvv Bbvv bbVv
Número de 
descendientes 965 944 206 185
Cálculos de 1. Número de descendientes de tipo parental = 1909
frecuencia 2. Número de descendientes de tipo recombinante = 391
de recombinación 3. Número total de descendientes = 1909 + 391 = 2300
 4. Frecuencia de recombinación = 391/2300 × 100 = 17%
TABLA 11-3
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	11 Los principios básicos de la herencia
	11.3 Herencia y cromosomas
	Cálculo de la frecuencia de entrecruzamiento que revela el orden lineal de los genes ligados a un cromosoma
	Tabla 11.3 Cómo determinar la frecuencia de recombinación de un cruzamiento de prueba de dos puntos