Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-232

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198 Capítulo 9 
por tanto se requieren 12 moléculas de agua para producir 12 átomos 
de oxígeno. Sin embargo, como no existe rendimiento neto de H2O, 
para realizar un análisis se puede simplifi car la ecuación resumida de la 
fotosíntesis:
Luz
6 CO 2 + 6 H2O ¡ + 6 O 2Clorofila C6 H12O6
Cuando se analiza este proceso, resulta que los átomos de hidrógeno se 
transfi eren del H2O al CO2 para formar carbohidratos, así que puede 
reconocerse como una reacción redox. Del capítulo 7, recuerde que en 
una reacción redox uno o más electrones, usualmente como parte de uno 
o más átomos de hidrógeno, se transfi eren de un donador de electrones 
(un agente reductor) a un aceptor (un agente oxidante).
Reducción
Oxidación
Luz
6 CO2 + 6 H2O ¡ C 6 H12O6 + 6 O2Clorofila
¡
¡
Cuando los electrones se transfi eren, también parte de su energía se 
transfi ere. Sin embargo, la ecuación resumida de la fotosíntesis es algo 
imprecisa o errónea porque realmente no ocurre una transferencia di-
recta de átomos de hidrógeno. Dicha ecuación resumida describe qué 
pasa pero no cómo ocurre. El cómo es más complejo e implica múltiples 
pasos, que incluyen reacciones redox.
Las reacciones de fotosíntesis se dividen en dos fases: aquellas 
dependientes de luz (corresponde a la parte foto de la fotosíntesis) y 
aquellas reacciones de fi jación de carbono (la parte síntesis de la foto-
síntesis). Cada conjunto de reacciones ocurre en una parte distinta del 
cloroplasto: las reacciones dependientes de luz están asociadas con los 
tilacoides, y las reacciones de fi jación de carbono ocurren en el estroma 
(FIGURA 9-8).
El ATP y el NADPH son productos de las reacciones 
dependientes de luz: Un resumen general
La energía luminosa se convierte en energía química en las reacciones 
dependientes de luz, las cuales están asociadas con los tilacoides. Las 
reacciones dependientes de luz inician conforme la clorofi la captura 
energía luminosa, causando que uno de sus electrones se mueva a un 
estado de mayor energía. El electrón energizado se transfi ere a una mo-
lécula aceptora y se reemplaza por un electrón del H2O. Cuando esto 
sucede, el H2O se rompe y se libera oxígeno molecular (FIGURA 9-9). 
Algo de energía de los electrones energizados se utiliza en la fosforila-
ción de difosfato de adenosina (ADP), formándose trifosfato de 
adenosina (ATP). Además, la nicotinamida adenina dinucleótido 
fosfato (NADP+) se reduce y se produce NADPH.1 El NADPH es un 
transportador de hidrógeno, similar al NADH, difi riendo por la adición 
de un grupo fosfato. A diferencia del NADH, que generalmente está aso-
ciado con rutas catabólicas semejantes a la respiración celular aeróbica, 
el NADPH tiene la capacidad de proporcionar electrones de alta energía 
para impulsar ciertas reacciones en rutas anabólicas, tales como las reac-
ciones de fi jación de carbono de la fotosíntesis. 
¿Cómo pudo medirse la fotosíntesis en aquellos días sin emplear 
tecnología sofi sticada? Engelmann sabía que la fotosíntesis produce 
oxígeno y que ciertas bacterias móviles son atraídas hacia áreas de alta 
concentración de oxígeno. Él determinó el espectro de acción de la 
fotosíntesis observando que las bacterias nadan, en las regiones azul 
y roja del espectro, hacia los fi lamentos de la Spirogyra. ¿Cómo supo 
Engelmann que las bacterias no eran simplemente atraídas por la luz 
azul o roja? Como un control, Engelmann expuso bacterias al espectro 
de luz visible en la ausencia de la Spirogyra. Las bacterias no mostra-
ron preferencia por alguna longitud de onda luminosa en particular. 
Como el espectro de acción de la fotosíntesis ajusta muy cercanamente 
al espectro de absorción de la clorofi la, Engelmann concluyó que la 
clorofi la en los cloroplastos (y no otro compuesto en otro orgánulo) 
es responsable de la fotosíntesis. Desde entonces, numerosos estudios 
que utilizan sofi sticados instrumentos han confi rmado las conclusio-
nes de Engelmann.
Si examina la fi gura 9-6 con cuidado, observará que el espectro de
acción de la fotosíntesis no concuerda exactamente con el espectro
de absorción de la clorofi la. Esta diferencia ocurre porque pigmentos 
accesorios, como los carotenoides, transfi eren parte de la energía de ex-
citación (producida por la luz verde) hacia las moléculas de clorofi la. 
La presencia de esos pigmentos fotosintéticos accesorios puede demos-
trarse mediante el análisis químico de casi cualquier hoja, no obstante 
que esto es obvio en climas templados cuando las hojas cambian de 
color en el otoño. Hacia el fi nal del período de crecimiento, la clorofi la 
se descompone (y su magnesio se almacena en los tejidos permanentes 
del árbol), dejando en las hojas los pigmentos accesorios anaranjado y 
amarillo.
Repaso
 ■ ¿Qué membrana del cloroplasto es más importante en la fotosíntesis? 
¿Y en cuáles dos compartimentos se separa?
 ■ ¿Qué significa el hecho de que los espectros de absorción combinados 
de las clorofi las a y b ajusten toscamente al espectro de acción de la 
fotosíntesis? ¿Por qué no coinciden exactamente?
 ■ ¿La fluorescencia desempeña una función en la fotosíntesis?
9.3 RESUMEN GENERAL 
DE FOTOSÍNTESIS
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
4 Describir la fotosíntesis como un proceso redox.
5 Distinguir entre reacciones dependientes de luz y reacciones de fi jación 
de carbono de la fotosíntesis.
Durante la fotosíntesis, una célula utiliza energía luminosa capturada por 
la clorofi la para realizar la síntesis de carbohidratos. La reacción general 
de la fotosíntesis puede resumirse como sigue:
Energía luminosa
6 CO 2 + 12 H2O ¡ C6 H12O6 + 6 O2 + 6 H2O
Agua
Clorofila
Glucosa Oxígeno AguaDióxido de 
carbono
Usualmente, la ecuación se escribe en la forma dada, con H2O en am-
bos lados, porque el agua es un reactivo en algunas reacciones y un pro-
ducto en otras. Además, todo el oxígeno producido proviene del agua, 
1No obstante que la manera correcta de escribir la forma reducida de NADP+ 
es NADPH + H+, en este libro por simplicidad se presenta la forma reducida 
como NADPH.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.2 Cloroplastos
	Repaso
	9.3 Resumen general de fotosíntesis
	El ATP y el NADPH son productos de las reacciones dependientes de luz: Un resumen general