Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-234

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200 Capítulo 9 
mente, la clorofi la a presenta un fuerte pico de absorción próximo a los
660 nm. En contraste, el centro de reacción del fotosistema I consiste en 
un par de moléculas de clorofi la a con un pico de absorción en 700 nm, 
que se refi ere como P700. El centro de reacción del fotosistema II está 
formado por un par de moléculas de clorofi la a con un pico de absorción 
cercano a 680 nm, referido como P680.
Cuando una molécula de pigmento absorbe energía luminosa, esa 
energía se transfi ere, a través de un proceso conocido como resonancia, 
directamente de una molécula de pigmento a otra dentro del complejo 
antena hasta que la energía llega al centro de reacción fotoquímico. 
Cuando la energía llega a una molécula P700 (en un centro de reacción 
del fotosistema I) o P680 (en un centro de reacción del fotosistema II), 
entonces un electrón se eleva a un nivel de alta energía. Como se explica 
en la siguiente sección, este electrón energizado puede ser donado a un 
aceptor electrónico que se reduce en el proceso.
El transporte acíclico de electrones 
produce ATP y NADPH
El análisis del transporte acíclico de electrones incluye los eventos que 
ocurren en el fotosistema I (FIGURA 9-11). Una molécula de pigmento
de un complejo antena asociado con el fotosistema I absorbe un fotón de 
luz. La energía absorbida se transfi ere de una molécula de pigmento a otra 
hasta que llega al centro de reacción fotoquímico, en donde excita a un 
electrón en una molécula P700. Este electrón energizado se transfi ere a 
un aceptor primario de electrones, una molécula especial de clorofi la a,
que es el primero de una serie de varios aceptores de electrones. El elec-
trón energizado se transfi ere, a lo largo de una cadena de transporte 
de electrones, de un aceptor de electrones a otro, hasta que llega a una 
ferredoxina, una proteína que contiene hierro. La ferredoxina transfi ere 
el electrón al NADP+ en la presencia de la enzima ferredoxina –NADP+ 
reductasa.
Cuando el NADP+ acepta dos electrones, éstos se unen con un pro-
tón (H+); así, la forma reducida de NADP+ es NADPH, que se libera en 
el estroma. El P700 queda cargado positivamente cuando cede un elec-
trón al aceptor primario de electrones; el electrón perdido se reemplaza 
por otro donado por el fotosistema II.
Como en el fotosistema I, el fotosistema II se activa cuando una mo-
lécula de pigmento en un complejo antena absorbe un fotón de energía 
luminosa. La energía se transfi ere al centro de reacción, en donde pro-
voca el movimiento de un electrón de una molécula de P680 a un mayor 
nivel energético. Este electrón energizado es recibido por un aceptor 
primario de electrones (una molécula de clorofi la altamente modifi cada 
conocida como feofi tina) y entonces se transfi ere por una cadena de 
transporte de electrones hasta que es donado al P700 en el fotosistema I.
¿Cómo se reemplaza el electrón que ha sido donado a la cadena 
de transporte de electrones? Esto ocurre mediante la fotólisis (rompi-
miento con luz) del agua, un proceso que no sólo produce electrones 
sino que también es la fuente de casi todo el oxígeno en la atmósfera 
terrestre. Una molécula de P680 que ha cedido un electrón energizado 
al aceptor primario de electrones está cargado positivamente (P680+). 
El P680+ es un agente oxidante tan fuerte que es capaz de arrancar los 
electrones del átomo de oxígeno que hace parte de una molécula de 
H2O. En una reacción catalizada por una única enzima que contiene 
manganeso, el agua se descompone en sus componentes: dos electro-
nes, dos protones, y oxígeno. Cada electrón es donado a una molécula 
P680, que a su vez pierde su carga positiva; los protones son liberados 
en la luz del tilacoide. Puesto que no existe oxígeno en forma atómica, 
el oxígeno producido por el rompimiento de una molécula de H2O se 
escribe como 1–2 O2. Se deben romper dos moléculas de agua para producir 
captura se almacena temporalmente en esos dos compuestos. Las reac-
ciones dependientes de luz se resumen como sigue:
Luz
¡
Clorofila
12 H2O + 12 NADP+ + 18 ADP + 18 Pi
6 O2 + 12 NADPH + 18 ATP
Los fotosistemas I y II consisten en un centro 
de reacción y de múltiples complejos antena
Las reacciones dependientes de luz de la fotosíntesis inician cuando 
la clorofi la a y (o) los pigmentos accesorios absorben luz. De acuerdo 
con el modelo actualmente aceptado, las clorofi las a y b y las moléculas 
de pigmento accesorio están organizadas con proteínas de unión a pig-
mentos en la membrana del tilacoide, en unidades llamadas complejos 
antena. Los pigmentos y las proteínas asociadas están acomodadas en 
grupos altamente ordenados con alrededor de 250 moléculas de clorofi la 
relacionadas con enzimas específi cas y otras proteínas. Cada complejo 
antena absorbe energía luminosa y la transfi ere al centro de reacción, 
que consiste en moléculas de clorofi la y proteínas, incluyendo compo-
nentes de transferencia de electrones, que participan directamente en la 
fotosíntesis (FIGURA 9-10). La energía luminosa se convierte en energía 
química en los centros de reacción fotosintético mediante una serie de 
reacciones de transferencia de electrones.
Dos tipos de unidades fotosintéticas, designadas como fotosistema I 
y fotosistema II, participan en la fotosíntesis. Sus centros de reacción son 
distinguibles porque están asociados con proteínas de tal manera que 
causan un ligero desplazamiento en sus espectros de absorción. Normal-
Fotosistema
Membrana 
del tilacoide
Fotón
e-
Cloroplasto
Aceptor 
primario de 
electrones
FIGURA 9-10 Animada Vista esquemática de un fotosistema
Las moléculas de clorofi la (círculos verdes) y los pigmentos accesorios
(que no se muestran) están organizados en arreglos captadores de luz, o 
complejos antena. Se muestra una parte de tal estructura dentro de un
fotosistema. Cada complejo consiste de varios cientos de moléculas de 
pigmento, en asociación con proteínas especiales (que no se muestran).
Esas proteínas mantienen a los pigmentos en una disposición espacial
altamente ordenada, en forma tal que cuando la molécula de un complejo
antena absorbe un fotón, la energía derivada de ese fotón se transfi ere
fácilmente de una molécula de pigmento a otra (fl echa negra). Cuando esta
energía llega a una de las dos moléculas de clorofi la en el centro de reacción 
fotoquímico (diamantes verdes), se excita un electrón y es capturado por un 
aceptor primario de electrones.
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	Parte 2 Transferencia de energía a través de sistemas vivos 
	9 Fotosíntesis: captura de energía luminosa
	9.4 Reacciones dependientes de luz
	Los fotosistemas I y II consisten en un centro de reacción y de múltiples complejos antena
	El transporte acíclico de electrones produce ATP y NADPH