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258 Capítulo 11 de aluminio al suelo o disminuyendo el pH del terreno (en suelos ácidos, el aluminio es más soluble). Bajo esas condiciones, las fl ores hortensias son azules. En suelos alcalinos (ela- borados al adicionar piedra caliza al terreno), el aluminio es menos soluble, y entonces las fl ores son rosas (FIGURA 11-21). Otro ejemplo del efecto del ambiente so- bre la expresión genética implica a los conejos del Himalaya. El fenotipo de esos conejos es de pelo blanco excepto por manchas oscuras en los oídos, nariz y patas. La temperatura superfi cial local de los oídos, nariz y patas del conejo es más fría en el ambiente natural del co- nejo, y esta diferencia de temperatura provoca la producción de pelo oscuro. Si los conejos con el genotipo himalaya se colocan a tem- peratura cálida (30oC), entonces los conejos son completamente blancos, sin manchas os- sas, se ilustra el principio de herencia poligénica en la pigmentación de piel humana con pares de alelos en tres loci no ligados. Éstos se pueden designar por A y a, B y b, y C y c. Las letras mayúsculas representan alelos de dominancia incompleta que producen piel oscura. Entre más letras mayúsculas, entonces la piel es más oscura porque los alelos afectan la pigmentación de la piel de manera aditiva. Una persona con la piel lo más oscura posible tendría el genotipo AABBCC, y una persona con la piel lo más clara posible tendría el genotipo aabbcc. Todos los descendientes F1 de una persona aabbcc y una persona AABBCC son AaBbCc y tienen un color de piel intermedio. Los descendientes F2 de dos de tales he- terocigotos triples (AaBbCc × AaBbCc) tendrían pigmentación de piel variando de muy oscura a muy clara (FIGURA 11-20). La herencia poligénica se caracteriza por una generación F1 que es intermedia entre los dos progenitores completamente homocigotos y por una generación F2 que muestra amplia variación entre los dos tipos de los progenitores. Cuando en una población el número de individuos se grafi ca versus la cantidad de pigmentación de la piel y se unen los pun- tos, el resultado es una curva en forma de campana, una curva de distri- bución normal. La mayoría de los individuos de la generación F2 tienen uno de los fenotipos intermedios; sólo algunos muestran los fenotipos extremos de la original generación P (es decir, de los abuelos). En pro- medio, sólo 1 de 64 es tan oscuro como el abuelo más oscuro, y sólo 1 de 64 es tan claro como el abuelo más claro. Cada uno de los alelos A, B y C producen casi la misma cantidad de oscurecimiento de la piel; así, todos los genotipos AaBbCc, AABbcc, AAbbCc, AaBBcc, aaBBCc, AabbCC, y aaBbCC producen fenotipos intermedios similares. Los genes interactúan con el ambiente para formar al fenotipo Las hortensias son arbustos cultivados por sus atractivas fl ores. El color de ciertas fl ores hortensias varía de azul a púrpura y a rosa dependiendo del nivel de aluminio en el suelo antes de que las fl ores inicien su desa- rrollo. Es fácil manejar el nivel de aluminio agregando aluminio o sulfato Negro Dorado Chocolate FIGURA 11-19 Animada Epistasis en perros labradores Dos pares de genes interactúan para controlar el color del pelo en perros labradores. Los perros negros tienen el genotipo B_E_; los labradores dorados tienen el genotipo B_ee o bbee; y los perros color choco- late tienen el genotipo bbE_. (Los espacios en blanco representan alelos dominantes o recesivos). © S us an S ch m it z/ Sh ut te rs to ck AaBbCc AaBbCc X N úm er o de in di vi du os ( F 2) 20 15 6 1 Muy oscura Muy clara Pigmentación de la piel FIGURA 11-20 Herencia poligénica en la pigmentación de la piel humana Este ejemplo simplifi cado supone que la pigmentación de la piel en huma- nos está controlada por alelos de tres loci no ligados. Los alelos que pro- ducen la piel oscura (A, B y C) se representan por letras mayúsculas, pero no son dominantes. En lugar de eso, sus efectos son aditivos. El número de puntos oscuros, cada uno signifi cando un alelo productor de piel oscura, se contabiliza para determinar el fenotipo. Es posible un amplio rango de fenotipos cuando se aparean individuos de fenotipo intermedio y tienen descendientes (AaBbCc × AaBbCc). La distribución esperada de fenotipos es consistente con la curva de distribución normal superpuesta. 11_Cap_11_SOLOMON.indd 25811_Cap_11_SOLOMON.indd 258 10/12/12 16:2110/12/12 16:21 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 11 Los principios básicos de la herencia 11.4 Extensiones de la genética mendeliana Los genes interactúan con el ambiente para formar al fenotipo
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