Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-305

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ADN: Molécula portadora de la información genética 271
más tarde se separan en la anafase; el material genético debe ser exac-
tamente duplicado y distribuido a las células hijas. Ellos observaron en 
un discernimiento clásico y ahora famoso al fi nal de su primer artículo 
breve: “No escapa a nuestra atención que el apareamiento específi co que 
se ha postulado sugiere inmediatamente un posible mecanismo de co-
piado del material genético”.
El modelo sugirió que debido a que el par de nucleótidos entre sí se 
complementan, cada cadena de la molécula de ADN podría servir como 
una especie de guía o plantilla para la síntesis de la cadena opuesta. Sim-
plemente sería necesario que los enlaces de hidrógeno entre las dos ca-
denas se rompan (recuerde del capítulo 2 que los enlaces de hidrógeno 
son relativamente débiles) y las dos cadenas se separen. Cada cadena 
de la doble hélice se podría aparear con los nuevos nucleótidos comple-
mentarios para sustituir a su par faltante. El resultado sería dos dobles 
hélices de ADN, cada una idéntica a la original y que consiste en una 
cadena original de la molécula progenitora y una cadena complemen-
taria recién sintetizada. Este tipo de copia de información se denomina 
replicación semiconservativa (FIGURA 12-10a), debido a que la célula 
conserva una de las dos cadenas de la doble hélice y transmite la otra a la 
nueva célula.
Meselson y Stahl comprobaron el mecanismo
de la replicación semiconservativa
Aunque el mecanismo de la replicación semiconservativa sugerida por 
Watson y Crick era (y es) un modelo sencillo y convincente, se necesi-
taba de una prueba experimental para establecer de hecho, que el ADN se 
replica de esa manera. Los primeros investigadores necesitaban descar-
tar otras posibilidades. Con la replicación conservativa ambas cadenas de 
ADN progenitoras (o viejas) podrían permanecer juntas, y las dos cade-
nas recién sintetizadas podrían formar una segunda doble hélice (FIGURA
12-10b). Como tercera hipótesis, las cadenas progenitoras y las recién 
sintetizadas podrían llegar a mezclarse al azar durante el proceso de 
replicación, esto es, la replicación dispersiva (FIGURA 12-10c). Para dis-
criminar entre la replicación semiconservativa y los otros modelos, los 
investigadores tuvieron que distinguir entre las cadenas viejas y nuevas 
del ADN sintetizado.
Una técnica consiste en utilizar un isótopo pesado del nitrógeno, 
15N (el nitrógeno ordinario es 14N), para marcar las bases de las cadenas 
de ADN, haciéndolas más densas. Usando la centrifugación con gra-
diente de densidad, los científi cos pueden separar moléculas grandes, 
tales como el ADN sobre la base de la diferencia en sus densidades (vea 
la fi gura 4-5). Cuando el ADN se mezcla con una disolución que con-
tiene cloruro de cesio (CsCl) y se centrifuga a alta velocidad, la disolu-
ción forma un gradiente de densidad en el tubo de centrifugación, que va 
desde una región de menor densidad en la parte superior a una de mayor 
densidad en la parte inferior. Durante la centrifugación, las moléculas 
del ADN migran a la región del gradiente idéntico a su propia densidad.
En 1958, Matt hew Meselson y Franklin Stahl del Instituto de Tec-
nología de California cultivaron la bacteria Escherichia coli en un medio 
que contenía 15N en forma de cloruro de amonio (NH4Cl). Las células 
usaron el 15N para sintetizar bases, que entonces se incorporaron en el 
ADN (FIGURA 12-11). Las moléculas de ADN resultantes, que contenían 
nitrógeno pesado, fueron extraídas de algunas de las células. Cuando 
los investigadores las sometieron a la centrifugación con gradientes de 
densidad, se acumularon en la región del gradiente de alta densidad. 
El equipo transfi rió el resto de la bacteria (que también contenía ADN 
marcado con 15N) a un medio de cultivo diferente, en la que el NH4Cl 
contiene natural y abundantemente el isótopo 14N más ligero y después 
dejaron que se sometiera a divisiones celulares adicionales.
La naturaleza del enlace de hidrógeno entre adenina y timina y entre 
guanina y citosina se muestra en la FIGURA 12-9b. Entre adenina y timina 
se forman dos enlaces de hidrógeno, y tres entre guanina y citosina. Este 
concepto de apareamiento de bases específi cas explica claramente las 
reglas de Chargaff . La cantidad de citosina debe ser igual a la cantidad 
de guanina porque cada citosina en una cadena debe tener una guanina 
emparejada en la otra cadena. De manera similar, cada adenina en la pri-
mera cadena debe tener una timina en la segunda cadena. Las secuen-
cias de bases en las dos cadenas muestran el apareamiento de bases 
complementarias, es decir, la secuencia de nucleótidos en una cadena 
determina la secuencia de nucleótidos complementarios en la otra. Por 
ejemplo, si una cadena tiene esta secuencia,
3¿¬AGCTAC¬5¿
entonces la otra cadena tiene la secuencia complementaria:
5¿¬TCGATG¬3¿
El modelo de doble hélice sugiere fi rmemente que la secuencia de 
bases en el ADN almacena la información genética y que esta secuencia 
se relaciona con las secuencias de aminoácidos en las proteínas. Si bien 
las restricciones limitan cómo deben estar los pares de bases en las cade-
nas opuestas entre sí, el número de posibles secuencias lineales de bases 
en una cadena es virtualmente ilimitado. Debido a que una molécula de 
ADN en una célula incluye millones de nucleótidos de largo, puede al-
macenar enormes cantidades de información, por lo general consistente 
en cientos de genes.
Repaso
 ■ ¿Qué tipos de subunidades conforman una cadena de ADN simple? 
¿Cómo están unidas estas subunidades?
 ■ ¿Cuál es la estructura de la doble cadena de ADN, según el modelo 
determinado por Watson y Crick?
 ■ ¿Cómo se relacionan las reglas de Chargaff con la estructura del ADN?
12.3 REPLICACIÓN DEL ADN
OBJETIVOS DE APRENDIZAJE
 6 Citar la evidencia del experimento de Meselson y Stahl que permitió a 
los científi cos distinguir entre la replicación semiconservativa del ADN y 
los modelos alternativos. 
 7 Resumir cómo se replica el ADN y determinar algunas características 
únicas del proceso.
 8 Explicar las complejidades de la replicación del ADN que hacen que sea 
(a) bidireccional y (b) continua en una cadena y discontinua en la otra.
 9 Analizar cómo las enzimas corrigen y reparan los errores en la replica-
ción del ADN.
10 Defi nir los telómeros, y describir las posibles conexiones entre la telome-
rasa y el envejecimiento de las células y entre la telomerasa y el cáncer.
Dos características evidentes y distintivas del modelo de Watson y Crick hi-
cieron parecer factible que el ADN es el material genético. La primera ya se 
ha mencionado, es el hecho de que la secuencia de bases en el ADN puede 
portar información codifi cada. La segunda hace referencia en el modelo a 
la forma en que la secuencia de los nucleótidos del ADN podría ser copiada 
exactamente, en un proceso conocido como la replicación del ADN.
La conexión entre la replicación del ADN y el comportamiento de 
los cromosomas en la mitosis fue obvia para Watson y Crick. Un cromo-
soma que se duplica consiste en dos cromátidas hermanas idénticas que 
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	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	12 ADN: Molécula portadora de la información genética
	12.2 La estructura del ADN
	Repaso
	12.3 Replicación del ADN
	Meselson y Stahl comprobaron el mecanismo de la replicación semiconservativa