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274 Capítulo 12 tidos se unen, dos de los fosfatos son removidos. Estas reacciones son fuer temente exergónicas y no ne- cesitan energía adicional. Debido a que la cadena de polinucleótido se alarga, por la unión del grupo fosfato 5¿ de la siguiente subunidad del nucleótido al grupo hidroxilo 3¿ del azúcar en el extremo de la cadena existente, la nueva cadena de ADN siempre crece en la di- rección 5¿ ¡ 3¿. Algunas ADN polimerasas son muy efi cientes en la unión de nucleótidos de la ca- dena polipeptídica en crecimiento. La ADN Pol III, que es una de las cinco ADN polimerasas que se han identifi cado en la bacteria E. coli, puede unirse a 1200 nucleótidos por minuto. La síntesis de ADN requiere un cebador de ARN Como se ha mencionado, las ADN polimerasas agregan nucleótidos so- lamente al extremo 3¿, de una cadena polinucleotídica existente. Enton- ces, ¿cómo se inicia la síntesis de ADN una vez que se separan las dos cadenas? La respuesta es que primero un pequeño fragmento de ARN (de 5 a 14 nucleótidos) llamado un cebador de ARN se sintetiza en el punto donde comienza la replicación (FIGURA 12-14). El ARN, o ácido ribonucleico (vea los capítulos 3 y 13), es un polí- mero de ácido nucleico que consta de subunidades de nucleótidos que se pueden asociar por apareamiento de bases complementarias con el molde de ADN de una sola cadena. El cebador de ARN se sintetiza por acción de vuelven a unir. Sin considerar sus modos de acción, las topoisomerasas le dan a la replicación del ADN una confi guración más relajada. La síntesis de ADN siempre procede en una dirección 5¿ ¡ 3¿ Las enzimas que catalizan la unión de las subunidades sucesivas de nu- cleótidos se conocen como ADN polimerasas. Estas enzimas agregan nucleótidos sólo al extremo 3¿ de una cadena polinucleotídica creciente, y esta cadena se debe complementar con la cadena molde o plantilla de ADN (FIGURA 12-13). Los nucleótidos con tres grupos fosfato son los sustratos para la reacción de polimerización. Conforme los nucleó- Proteínas implicadas en la replicación del ADN 3′ 3′ 3′ 5′ 5′ 5′ Enzima Función Helicasa Abre la doble hélice en los tenedores de replicación mediante el rompimiento de los enlaces de hidrógeno que mantienen las dos cadenas juntas. Proteína SSB o Une las cadenas simples de ADN e impide que la hélice ligante de cadenas se vuelva a formar antes de que se pueda utilizar como de ADN simple o un molde o planilla para la replicación. monocatenaria Topoisomerasa Reducen la tensión natural que se produce al abrir las cadenas por la acción de las helicasas. Rompiendo una o ambas cadenas de ADN, previniendo el enrollamiento excesivo durante la replicación, y luego las vuelve a unir en una confi guración más relajada. ADN polimerasa Agrega subunidades de nucleótidos a las cadenas separa- das, para formar una nueva cadena de ADN a partir de un molde o plantilla de ADN. ADN primasa Sintetiza cebadores de ARN cortos en la cadena retrasada. Comienza la replicación de la cadena líder. ADN ligasa o Enlaza fragmentos de Okazaki entre los extremos 3¿ del enzima de unión nuevo fragmento de ADN y el extremo 5¿ del ADN de polinucleótidos adyacente. TABLA 12-3 Fosfatos liberados Nucleótidos unidos a la cadena creciente del ADN polimerasa Base A T C G OH 3′ 5′5′ 3′ 3′ 3′ 5′ 5′ CG AT CC C C G G A A T T OH 3′5′ 3′ 5′ 5′ 3′ 3′ 5′ FIGURA 12-13 Animada Una vista simplifi cada de la replicación del ADN Un nucleótido a la vez se añade al extremo 3¿ de una cadena en crecimiento. 12_Cap_12_SOLOMON.indd 27412_Cap_12_SOLOMON.indd 274 15/12/12 13:2615/12/12 13:26 Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 12 ADN: Molécula portadora de la información genética 12.3 Replicación del ADN La replicación del ADN requiere de una “maquinaria” proteínica Tabla 12-3 Proteínas implicadas en la replicación del ADN La síntesis de ADN siempre procede en una dirección 5´→ 3´
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