Biología - Eldra Solomon, Linda Berg, Diana Martin - 9 Edición-comprimido-309

Vista previa del material en texto

ADN: Molécula portadora de la información genética 275
sada, siempre está creciendo alejándose del tenedor de replicación. Sólo 
se pueden sintetizar piezas cortas, porque si se agregara ADN polimerasa 
continuamente al extremo 3¿ de esa cadena, tendría que alejarse del te-
nedor de replicación. Estas 100 a 2000 piezas de nucleótidos se llaman 
fragmentos de Okazaki, después de que fueron descubiertos por el 
biólogo molecular japonés Reiji Okazaki.
La ADN primasa periódicamente cataliza la síntesis de un cebador 
de ARN en la cadena retrasada. Un cebador de ARN separado inicia cada 
fragmento de Okazaki, que la ADN polimerasa extiende después hacia 
el extremo 5¿ del fragmento previamente sintetizado. Cuando se alcanza el 
cebador de ARN del fragmento previamente sintetizado, la ADN polime-
rasa degrada y sustituye el cebador con el ADN. Los fragmentos se unen 
entonces por acción de la ADN ligasa, una enzima que une el extremo 3¿ 
hidroxilo de un fragmento de Okazaki al extremo 5¿ fosfato de la cadena 
de ADN que está junto a ella, formando un enlace fosfodiéster. (Como se 
verá más adelante en este capítulo, la ADN ligasa también vuelve a unir 
los enlaces rotos fosfodiéster durante la reparación del ADN).
La síntesis de ADN es bidireccional
Cuando se separa la doble cadena de ADN, forma dos tenedores de re-
plicación, y la molécula se replica en ambas direcciones desde el origen 
de la replicación. En las bacterias, cada molécula de ADN circular gene-
ralmente tiene sólo un origen de replicación, así los dos tenedores de 
replicación continúan alrededor del círculo y al fi nal se encuentran en el 
otro lado para completar la formación de dos nuevas moléculas de ADN. 
La FIGURA 12-16a muestra un plásmido bacteriano de replicación. Los 
plásmidos son moléculas pequeñas de ADN circular que transportan 
genes separados a los de un cromosoma bacteriano. Debido a que los 
la enzima ADN primasa, la cual inicia una nueva cadena de ARN opuesto 
a un corto tramo de la cadena molde o plantilla de ADN. Después de que 
se han agregado algunos nucleótidos, la ADN polimerasa desplaza la pri-
masa y posteriormente agrega subunidades al extremo 3¿ del cebador de 
ARN corto. Después de que las enzimas específi cas degradan al cebador 
(se analiza en la siguiente sección), y el espacio se rellena con ADN.
La replicación del ADN es discontinua en una cadena
y continua en otra
Ya se ha mencionado que las cadenas de ADN complementarias son an-
tiparalelas. La síntesis de ADN procede sólo en la dirección 5¿ ¡ 3¿, lo 
que signifi ca que la cadena que se está copiando se está leyendo en la direc-
ción 3¿ ¡ 5¿. Por lo tanto, podría parecer necesario copiar una de las ca-
denas comenzando en un extremo de la doble hélice y copiar la otra cadena 
comenzando en el extremo opuesto. Algunos virus replican su ADN de 
esta manera, pero este método de replicación no es viable en las moléculas 
de ADN extremadamente largas de los cromosomas de las eucariotas.
Más bien, como se mencionó anteriormente, la replicación del 
ADN comienza en el origen de la replicación, y ambas cadenas replican 
al mismo tiempo a partir de un tenedor de replicación (FIGURA 12-15). 
La posición del tenedor de replicación se mueve constantemente con-
forme avanza la replicación. Dos moléculas idénticas de ADN polime-
rasa catalizan la replicación. Una de ellas agrega nucleótidos al extremo 
3¿ de la nueva cadena que siempre está creciendo hacia el tenedor de 
replicación. Debido a que esta cadena se sintetiza de forma suave y con-
tinua, se conoce como la cadena líder.
Una molécula separada de ADN polimerasa agrega nucleótidos al 
extremo 3¿ de la nueva cadena sintetizada. Llamada la cadena retra-
La replicación del ADN requiere varios pasos e implica varias enzimas, proteínas, y cebadores de ARN.
Cebador de ARN
Cebador de ARN
5′
3′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
5′
3′
3′
3′
 La síntesis de ADN comienza en el origen 
 de replicación.
 El proceso de replicación se completa con la
 formación de dos moléculas hijas, cada una
 de las cuales se compone de una cadena vieja
 y una recién sintetizada. Cada doble hélice es
 un cromátida de un cromosoma eucariota
 duplicado.
 Las cadenas de ADN se separan en el punto
 de origen de replicación y se desenrollan por
 acción de la ADN helicasa, que “camina” a lo
 largo de la molécula de ADN, precediendo a
 las enzimas que sintetizan ADN. Las regiones
 de cadenas simples se mantienen así, debido
 a la acción de las proteínas SSB o ligantes de
 ADN monocatenario, que se unen a ellas. La
 región de síntesis activa de ADN está asocia-
 da con el tenedor de replicación, que se
 forma en la unión de las cadenas simples y
 la región de doble cadena. Ambas cadenas
 se sintetizan en la vecindad del tenedor 
 (en la dirección 5′ 3′ ).
ADN polimerasa Origen de replicación de la molécula de ADN
Torsión de la hélice
debido al desenrollamiento
ADN
helicasa
Proteína SSB o ligante
de cadenas de ADN
simples o monocate-
narias k
ADN polimerasa
Dirección de
la replicación
1
2
3
FIGURA 12-14 Animada Visión general de la replicación del ADN
PUNTO CLAVE
12_Cap_12_SOLOMON.indd 27512_Cap_12_SOLOMON.indd 275 15/12/12 13:2615/12/12 13:26
	Parte 3 La continuidad de la vida: Genética 
	12 ADN: Molécula portadora de la información genética
	12.3 Replicación del ADN
	La replicación del ADN requiere de una “maquinaria” proteínica
	Tabla 12-3 Proteínas implicadas en la replicación del ADN
	La replicación del ADN es discontinua en una cadena y continua en otra
	La síntesis de ADN es bidireccional